Muscheln

Muscheln
Schalen verschiedener Meeresmuschelarten
Systematik
ohne Rang: Bilateria ohne Rang: Urmünder(Protostomia) Überstamm: Lophotrochozoen(Lophotrochozoa) Stamm: Weichtiere(Mollusca) Unterstamm: Schalenweichtiere(Conchifera) Klasse: Muscheln
Wissenschaftlicher Name
Bivalvia
Linnaeus,1758

DieMuscheln(Bivalviavon demlateinischenWortbi-valvius„zwei-klappig “abgeleitet) sind eineKlassederWeichtiere(Mollusca). Merkmale der Klasse sind eine aus zwei kalkigen Klappen bestehendeSchaleund ein weitgehend reduzierter Kopf. Sie leben weltweit inSalzwasser(zu 80 Prozent),BrackwasserundSüßwasserund sind meist zwischen 0 und 100 m, selten in bis 11.000 m Wassertiefe zu finden. Muscheln leben im Meeresgrund, sind an ihm festgewachsen oder liegen frei auf ihm. Die meisten Muschelarten ernähren sich vonPlankton,das sie mit ihren Kiemen aus dem Wasser filtern. Die Lebenserwartung reicht von ca. 1 Jahr bis zu mehr als 500 Jahren.

Der Mensch nutzt Muscheln als Nahrungsmittel und Muschelschalen als Ausgangsmaterial für Schmuck z. B. alsPerlenlieferant,Souvenirund früher auch alsMuschelgeld.Darüber hinaus werden Muscheln auch in Teichen zur Reinigung verwendet.

Die Klasse enthält etwa 7500 bis 10.000rezenteund 20.000fossileArten,die in 106 Familien eingeteilt werden. Nach Huber (2010) ist heute von weltweit etwa 8000marinenArten in vier Unterklassen und 99 Familien mit 1100Gattungenauszugehen. Die Familie derVenusmuschelnist mit mehr als 680 Arten die größte marine Familie. Aus dem Süßwasser sind weitere etwa 1200 Arten in sieben zusätzlichen Familien bekannt. DieFluss- und Teichmuschelnstellen hier mit etwa 700 Arten die artenreichste Familie.

Wissenschaftliche Bezeichnung

Der wissenschaftliche Name „Bivalvia “(Carl von Linné,1758) ist von der zweigeteilten Kalkschale abgeleitet, die ihren Körper je nach Art mehr oder weniger schützend umhüllt.

Die Bezeichnung „Lamellibranchia “Henri Marie Ducrotay de Blainville1824 wurde nach der Gestaltung der Kiemen (Blattkiemen) gewählt und ist in der wissenschaftlichen Literatur am häufigsten zu finden. Weitere vor allem historische Namen sind „Pelecypoda “August Goldfuß1820 nach der Gestaltung des Fußes oder „Acephale “Georges Cuvier1798 aufgrund des fehlenden Kopfes oder „Conchifera “Jean-Baptiste de Lamarck1818, wegen der Muschelschalen (Schalenträger).

Die Begriffe sind nicht ganz synonym, Probleme bilden die Abgrenzungen der Gruppen, so umfasste z. B. „Bivalvia “für Linné auch dieArmfüßer(Brachiopoden). Die deutsche Bezeichnung Muscheln wird nicht nur bei Weichtieren verwendet, sondern auch etwa für die zu denKrebsengehörendenEntenmuscheln.

Körperbau

Weichkörper

Bei Muscheln ist der Kopf reduziert. Der Weichkörper der Muschel wird beidseitig von den Mantellappen bedeckt und umschließt die Kiemen und die meist getrenntgeschlechtlichenGonaden.Das Kreislaufsystem mit einem Herzen ist offen. Typische Muskeln sind die zwei getrennten Schließmuskeln, die die beiden Schalenhälften zusammenziehen, die Fußrückziehmuskeln und die Mantelrückziehmuskeln. Der Fuß der Muscheln ist beweglich und mit Schleimdrüsen ausgestattet. Das Nervensystem besitzt zwei Nervenzellhäufungen: das Pedal- und dasViszeralganglion.

Rudimente des Kopfes

Aufgrund der ursprünglich im Sediment grabenden Lebensweise ist der Kopf mit Ausnahme der Mundregion zurückgebildet (deswegen nannteFrédéric Cuvier1798 die Muscheln „Acephala “, die Kopflosen). Im Vergleich mit den anderen Weichtieren nur nochrudimentärsind die Tentaktel, die Kiefer, dieRadulaund die Zunge. Die Schlunddrüsen sind weitgehend reduziert. Neben der Mundöffnung sitzen noch paarige, flache Mundlappen. Auf diesen Mundlappen sitzen bei ursprünglichen Formen (wie denNussmuscheln) noch bewimperte Taster, die Nahrungspartikel zur Mundöffnung transportieren.

Mantel

Sandklaffmuschel mit Sipho. Aus Herklots, 1859

Der Weichkörper der Muschel wird beidseitig von den Mantellappen bedeckt und geschützt. Der von den beiden Mantellappen gebildete Raum wird als Mantelraum bezeichnet.

Der Mantelrand besteht aus drei Falten, die unterschiedliche Aufgaben erfüllen: Die äußerste Randfalte bildet Schale und Schalenhaut (Periostracum), die mittlere dient der Wahrnehmung sensorischer Aufgaben (z. B. Punktaugen) und die innere Falte reguliert den Wasserstrom in den Mantelraum zu den Kiemen.

Bei dieser Kammmuschel sind die Punktaugen zu erkennen

Der Mantelrand ist bei den meisten Arten hell-dunkel-empfindlich. Bei schwimmenden Muscheln, wieKamm- (Pecten) und Feilenmuscheln (Lima), die genauere Informationen über ihre Umgebung brauchen, ist der Mantelrand mit einfachenOcellen(Punktaugen) besetzt. Bei der GattungArcakönnen es über 200 Augen sein.

Ursprünglich verlaufen die Mantelränder getrennt und parallel zum Schalenrand (integripalliat). Abgeleitet sind bei den meisten Arten die aneinander liegenden Mantelränder mehr oder weniger miteinander verwachsen. Zum Teil bleiben nur drei Öffnungen bestehen: zwei Öffnungen am hinteren Ende der Muschel, durch die Atemwasser und Nahrung in den Mantelraum ein- und – durch die Kiemen gefiltert – wieder ausströmen, sowie einer Öffnung für den Fuß.

Der Mantelrand um die Atemöffnungen des Mantels sind bei grabenden oder bohrenden Muschelarten oft schlauchförmig verlängert, so dass die Muschel auch im Substrat mit Atemwasser und Nahrung versorgt ist. Die schlauchförmigen Mantelfortsätze bezeichnet man alsSiphonen.Man unterscheidet einen zuführenden Sipho (Ingestionssipho) und einen ausführenden Sipho (Egestionssipho). Beide können zu einer einziehbaren Doppelröhre verwachsen sein, die im ausgestreckten Zustand länger sein kann als die Muschel selbst.

Damit dieser Sipho bei Gefahr in die Schale zurückgezogen werden kann, musste die Ansatzlinie der Mantelrandmuskeln nach innen ausweichen. Diese zurückgewichene Ansatzlinie ist in der Schale anhand einer mehr oder weniger ausgeprägten Mantelbucht der Mantellinie zu erkennen (sinupalliat).

Sandklaffmuscheln(Mya arenaria) beispielsweise leben eingegraben im Substrat desWattenmeeresund versorgen sich durch den Sipho. Werden sie aus dem Substrat ausgespült, müssen sie sterben. Im Gegensatz dazu sitzt dieGemeine Miesmuschel(Mytilus edulis) angeheftet auf festen Untergrund und benötigt deshalb keinen Sipho. Sie stirbt daher, wenn sie von Substrat begraben wird.

Im Mantelrand derRiesenmuscheln(Tridacna) leben symbiotischeAlgen(Zooxanthellen), die von der Muschel geschützt werden. Im Gegenzug dafür kommt die Muschel in den Genuss derPhotosyntheseprodukteder Algen.

Kiemen

Muscheln mitSipho

Evolutionär haben sich aus einfachen Fiederkiemen zur Atmung die komplexeren Faden- und Blattkiemen zur Filtration entwickelt. Die im Mantelraum liegendenKiemender Muschel dienen dann nicht nur zurAtmung,sondern bei den meisten Arten außerdem zur Nahrungsaufnahme. Die Kiemen sind – wie die ganze Mantelhöhle – mitWimpernbesetzt, die einen Atemwasserstrom produzieren, der auch Nahrungspartikel einstrudeln kann. Die Kiemenbögen produzieren einen Schleim, in dem die Partikel hängenbleiben und auf Wimpernbändern zum Mund transportiert werden. Ungeeignete Partikel werden jedoch nicht verschluckt, sondern in Schleim zu größeren Scheinkotballen –Pseudofaeces– zusammengerollt und mit dem ausströmenden Wasser nach außen abgegeben.

Kiementypen:

• Die paarigenFiederkiemen(Ctenidien) bestehen jeweils aus einem Schaft mit mehreren Kiemenblättchen.
• Bei denFadenkiemen(Filibranchien) hängen vor und hinter dem Fuß W-förmige Kiemenfäden in zwei Reihen in den Mantelraum. Die Kiemenfäden sind dorsal an der mittleren Spitze des W befestigt und die Schenkel des W untereinander durch kleine Wimpernstrukturen verbunden.
• Die netzartigenSchein-Blattkiemen(Pseudolamellibranchien) sind durch seitliche Verwachsung der Kiemenfäden, also Verbindungen zwischen aufeinanderfolgenden „Ws “entstanden.
• Die echtenBlattkiemen(Eulamellibranchien) sind durch echte, von Blutgefäßen durchzogene, Gewebebrücken zwischen den Kiemenfäden gekennzeichnet.
• DieNetzkiemen(Septibranchien) sind schmal, netzförmig und seitlich mit dem Mantel verwachsen. Diese Verwachsung ist muskulös. Bei einigen Formen sitzen die Kiemen in Lochreihen dieser Verwachsung die dann eine Scheidewand (Septum) ausbildet, selten sind die Kiemen ganz reduziert. Typischerweise sind die Netzkiemen-Arten Tiefseebewohner und saugen z. T. aktiv Nahrung ein.

Kreislaufsystem

Das Blutgefäßsystem der Muscheln ist, wie bei den meisten Weichtieren, offen. Das Herz hat zwei Vorkammern und eine Hauptkammer. Die Hauptkammer wird primär und sekundär vom Enddarm durchzogen.

Fuß

Der ursprünglich flach beilförmige Fuß der Muscheln kann, angepasst an Lebensweise und Fortbewegung, unterschiedliche Formen wie balkenförmig, zungenförmig oder wurmförmig annehmen. Schwimmende und festsitzende Muschelarten haben oft einen weitgehend zurückgebildeten Fuß. Der Fuß trägt dieByssusdrüsen,die vor allem bei Jungmuscheln Haftfäden (70 %Kollagen) produzieren. Bei einigen Arten produzieren auch die ausgewachsenen Tiere Byssusfäden, mit denen sich die Muscheln am Untergrund verankern (z. B. beiMiesmuscheln(Mytilidae),Archenmuscheln(Arcidae),Kammmuscheln(Pectinidae) undSteckmuscheln(Pinnidae)). Die Byssusverbindung kann später gelöst werden, indem die Muschel die Fäden sekretorisch abtrennt (Mytilus) oder ganz abstößt (Perlmuscheln(Pinctada)). Miesmuscheln nutzen ihre Byssusfäden auch zur Verteidigung, indem sie kleinereSchnecken,z. B.Reusenschnecken(Hinia) damit einspinnen.

Gehäuse

Innenseite einer linken Muschelschale

Muschel von dorsal (von oben), rechte Schalenklappe unten

Schale einer Herzmuschel, Innenansicht der linken Schalenklappe

Computeranimierte3D-Ansicht einesµCT-Scans einer jungen Miesmuschel, die stark mitSeepockenbesetzt ist. Auflösung des Scans ca. 29 µm/Voxel.

Das Gehäuse der Muscheln besteht aus einer rechten und einer linken Klappe und umgibt den Weichkörper der Muschel. Beide Klappen werden auf dem Rücken (also oben) mit einem Schloss und einem Schlossband (Ligament) zusammengehalten. DerWirbel (Umbo)ist der älteste Teil des Muschelgehäuses. Farben und Formen sind sehr variabel. Das Gehäuse wird vom Mantel, einer Hautfalte der Muschel, gebildet und zwar in drei Schichten: der farbigen Schalenhaut (Periostracum), der Prismenschicht (Ostracum) und der inneren Kalkschicht (Hypostracum). Die beiden Hälften können durch zwei innere Schließmuskeln zusammengezogen werden.

Material

Die inneren Schalenschichten bestehen hauptsächlich ausKalk,dessen Kristalle mittels einer organischen Substanz, demConchin,verkittet werden. Die Art der gebildeten Kalkstrukturen hat sich im Laufe derEvolutionverändert: Ursprüngliches Merkmal ist die Bildung vonperlmuttrigemAragonit.Bei den heute dominierendenHeterodontaund bei denTaxodontawird alsabgeleitetes Merkmalein kreuzlamellärer Aragonit gebildet. Parallel dazu entwickelten diePteriidadie Einlagerung vonCalcit.

Calcit tritt auch abgeleitet in der mittleren Prismenschicht auf, und zwar bei denAnisomyariaund den ausgestorbenenHippuritoida.Die Calcit- und Aragonitkristalle sind in der Prismenschicht in kleinen, eckigen Säulen (Prismen) angeordnet, die mehr oder weniger senkrecht nach außen zeigen.

Das äußere Periostracum besteht aus organischemConchiolinund kann verschieden ausgeprägt sein. Am häufigsten wird eine dünne Haut ausgebildet, es kommen aber auch „Haare “(z. B.Bärtige Archenmuschel) und lappige Vorhänge (z. B.Solemya togata) vor.

Ligament

Eigentlich ist die Schale nur im Bereich der beiden Kalkschichten (Ostracum und Hypostracum) in zwei Hälften geteilt. Die äußerste Schalenschicht, das Periostracum, überzieht die Schale auch hier, verstärkt sich zum Ligament und verbindet so rückenseitig die beiden Schalenhälften. Dieses Ligament zieht oft in den Scharnierbereich hinein und verdickt sich zum Resilinum (sieheResilinundAbductin). Dieses Schlossband besteht aus nicht verkalkendemConchin.Dieser Ligament-Resilinum-Komplex ist sehr elastisch und arbeitet antagonistisch zu denSchließmuskeln.Nach dem Tod des Tieres klaffen daher die beiden Schalen auseinander und werden durch mechanische Beanspruchung, wie etwa dieBrandung,leicht getrennt, sodass man meist nur mehr einzelne Schalenhälften findet – im Gegensatz zur selteneren Dublette, die noch aus beiden Klappen besteht.

Schloss

Damit die beiden Hälften seitlich nicht verrutschen, tragen sie meist sogenannte Schlosszähne, deren Ausbildung auch Grundlage systematischer Zuordnungen ist. Diese Schlosszähne bestehen aus zahn- oder leistenförmigen Erhebungen am inneren Rückenrand der Klappen beziehungsweise entsprechenden Gruben auf der Gegenklappe, die ineinandergreifen. Auch ineinandergreifende Einkerbungen am unteren Schalenrand können ein seitliches Verrutschen verhindern. Diese Einkerbungen sind ebenfalls bestimmende Merkmale einer Muschelart.

Es werden bis zu neun verschiedene Schlosstypen unterschieden:

• taxodont(reihenzähnig): zahlreiche Zähne sind in einer (meist abnehmenden) Reihe am Rand der Muschel platziert (z. B. beiArchenmuscheln)
• heterodont(verschiedenzähnig): wenige große Zähne und max. vier Nebenzähne (z. B. beiCerastoderma,Venusmuschel)
• desmodont(bandzähnig): Zwei Zähne zu einem verwachsen mit löffelförmigenChondrophor,einem vorstehenden Träger des inneren Ligaments (z. B. beiMya)
• pachyodont(dickzähnig): ein bis drei dicke Zapfen, die in tiefe Gruben der Gegenseite passen
• dysodont(schlecht bezahnt): ohne Zähne – nur kleine Erhebungen (z. B. beiOstrea)
• schizodont(spaltzähnig): mittlerer Zahn der linken Klappe meist gespalten und rechts von zwei keilförmigen Zähnen umrahmt
• isodont(gleichzähnig): zwei bis vier Zähne symmetrisch auf beiden Klappen
• hemidapedont:schwach ausgebildete Hauptzähne, nur selten Nebenzähne
• anomalodesmatisch:ohne oder nur mit schwach ausgebildeten Zähnen, mit Chondrophor, einem vorstehenden Träger des inneren Ligaments (Schließknorpel oder Resilium)

Analog spricht man bei den Schalen derArticulata,die keine Muscheln sind, sondern zu den Armfüßern gehören, vom Schloss.

Muskelabdrücke

Die Ansatzstellen der Schließmuskeln (Schließmuskelabdrücke) und der Mantelrückziehmuskeln (die Mantellinie) spielen für Systematik und Bestimmung eine wichtige Rolle. Von den Schließmuskelabdrücken sind ursprünglich zwei gleich große vorhanden (isomyar). Im Lauf der Evolution entstanden Arten mit unterschiedlich großen Schließmuskelabdrücken (anisomyaroderheteromyar) und solche mit nur einem Abdruck (monomyar).

Die Mantellinie veränderte sich von einer einfachen gebogenen Linie, die die beiden Schließmuskelabdrücke verbindet, (integripalliat,vgl. das Foto einer Herzmuschel) hin zu einer eingebuchteten Form (sinupalliat,vgl. Zeichnung).

Formen

Konvergente Schalenformen bei Muscheln:PanopeaundMyaleben vergraben im Sediment

In Farbe, Form und Beschaffenheit sind die Schalen der einzelnen Arten sehr unterschiedlich. Weiße und stachlige existieren ebenso wie längliche, schwarze und glatte Schalen.

Die Schalenform der Muscheln ist an ihre jeweilige Lebensweise angepasst. Da Muscheln aus unterschiedlichen Gruppen oft ähnliche Lebensweisen besitzen, etwa im Sediment vergraben durch einen Sipho Wasser filtrieren, bilden sie trotz geringer Verwandtschaft oft ähnliche Schalenformen aus (Konvergenz). Der Zusammenhang zwischen Schalenform und Lebensweise ermöglicht auch die Rekonstruktion der Lebensweise fossiler Formen und eventuell auch deren Habitate.

Löcher

Am Strand angespülte Muschelschalen weisen manchmal kreisrunde, 1–3 mm große Löcher auf. Diese werden von Raubschnecken (meistNaticidae) erzeugt, welche die Muschel mit ihrerRaspelzungeaufbohren und dann die Weichteile verzehren.

Lebensweise

Lebensräume

Riesenmuschelnsind mit bis zu 140 cm Länge und 400 kg Gewicht die größten noch lebenden Muscheln

Muscheln sind an das Leben imWassergebunden. Sie kommen sowohl imSalzwasser,Brackwasserals auchSüßwasservor, von derArktisundAntarktisbis in dieTropen.Besonders imWattenmeerfindet man sehr große Mengen an Muscheln (beispielsweiseHerzmuschelnundMiesmuscheln) im beziehungsweise auf demWatt.Sie stellen eine wichtige Nahrung für Seevögel dar.

Die ArtEnigmonia aenigmatica(HOLTEN, 1803) (eineAnomiidae) lebt in der Gezeitgischt auf Mangrovenblättern imIndopazifikund entspricht am ehesten einer Lebensweise an Land.

Muscheln leben als erwachsene Tiere überwiegend sessil (festsitzend), teils an festen Oberflächen, beispielsweise Felsen oder Steinen, teils im Sand oder Schlick. Sie gehören also zumBenthos. Sie sind von der Gezeitenzone bis in die Tiefsee verbreitet.

Fortbewegung und Verankerung

Folgende Fortbewegungsarten sind bei Muscheln beobachtet worden:

• Fortbewegung mit Hilfe des Fußes

Die häufigste Fortbewegungsweise bei Muscheln ist die Fortbewegung mit Hilfe ihres Fußes. Dieser Körperteil kann zum Beispiel beiHerzmuscheln(Cardiidae) auf die dreifache Länge des Schalendurchmessers gestreckt werden. Dank ihres Fußes können sich Muscheln schnell eingraben, ruckweise kriechen oder sogar springen (Knotige Herzmuschel(Acanthocardia tuberculata) aus einem 20 cm hohen Aquarium). Für die Fortbewegung brauchen die Muscheln ein geeignetes Substrat, da sie im Gegensatz zu Schnecken nie einen echten Kriechfuß besitzen. Arten der GattungSphaeriumsind in der Lage, sich auf Pflanzen spannerartig fortzubewegen, indem der Fuß ausgestreckt, die Spitze festgeklebt und der Körper nachgezogen wird.

• Durch Schalenklappern freies Schwimmen auf kurzen Strecken

Arten der GattungLimaschwimmen gut, einige der FamilieKammmuscheln(Pectinidae) ebenfalls. Sie können durch ruckartiges Zusammenklappen der Schalenhälften einen gerichteten Wasserstrom erzeugen und sich so nach demRaketenprinzipein Stückchen durch das Wasser bewegen. Kammmuscheln können angeblich Wasser auch gezielt durch die Öhrchen an den Seiten ausstoßen und so ihre Bewegungen, unterstützt durch ihreLinsenaugen,feiner koordinieren.

• Verankern mit Byssusfäden

Einige Muscheln (unter anderemMiesmuscheln(Mytilus),Steckmuscheln(Pinnidae),Archenmuscheln(Arcidae) undSattelmuschel(Anomia ephippium)) spinnen mit einem Sekret der Byssusdrüse an ihrem Fuß so genannteByssusfäden,mit denen sie sich aneinander und an der Unterlage festkleben. Für Positionswechsel können zumindest Miesmuscheln die Byssusfäden mit einem Sekret wieder auflösen.

• Feste Verankerung mit der Schale am Untergrund

Bekanntestes Beispiel sind dieAustern(Ostreidae). Weitere festgewachsene Gattungen:Chama,Pseudochama,einigeAnomia-Arten,Stachelaustern(Spondylus).

• Keine feste Verankerung, da von Substrat geschützt

Bei Arten, die in Substrat wie Holz oder Stein bohren, kann die Bewegungsfähigkeit eingeschränkt und die Schale als Schutz reduziert sein. Beispiele:SchiffsbohrwürmerundKrause Bohrmuschel.

Ernährung

Die Muscheln waren ursprünglichSedimentfresser,abgeleitet entstandenfiltrierendePlanktonfresser und Sonderformen wieHolzfresser,Jägerund Bakterienzüchter.

Die urtümlichen Muscheln aus der UnterklasseProtobranchiasammeln mit verlängerten Mundlappen vom umgebenden Substrat essbare Partikel, wie Protozoen, Eier, Larven und verdaulichen Detritus ein. Die Nahrung gelangt anschließend über eine Wimperrinne zur Mundöffnung.

Die meisten höher entwickelten Muscheln ernähren sich ausschließlich durch Filtration ihres Atemwassers. Im Mantelraum und auf den Kiemen gelegene Wimpern erzeugen einen gerichteten Wasserstrom, der durch eine Atemöffnung eintritt und durch die andere wieder austritt. Feste Teilchen im Atemwasser werden an den Kiemen aufgefangen und gelangen in einem Schleimpaket zur Mundöffnung. Die verwertbaren Partikel, meistPlankton,werden verdaut, der Rest in Kotschnüren ausgeschieden. Aufgrund ihrer Ernährung durch Filtration kommen Muscheln mit sehr großen Wassermengen in Kontakt, was sie besonders empfänglich für im Wasser enthaltene Schadstoffe macht und alsBioindikatorenprädestiniert.

DieBohrmuscheln(Teredinidae) verwerten mit speziellen Enzymen das Holz, in dem sie bohren.

Einige, möglicherweise auch die meisten Arten der zu denAnomalodesmatagehörendenSeptibranchia(darunter dieKeulenmuscheln) sind Jäger, die mithilfe ihres muskulösen Septums in der Mantelhöhle aktiv kleineKrebstiereeinsaugen.

DieRiesenmuscheln(Tridacna) und Arten der GattungSolemyaleben mit symbiotischen,Photosynthesebetreibenden Algen im Mantelrand, und Tiefseearten anBlack Smokernhalten sich Sulfidbakterien in speziellen Strukturen ihrer Kiemen.

Fortpflanzung und Entwicklung

Die meisten Muschelarten sind getrennt geschlechtlich; es gibt sowohl männliche, als auch weibliche Tiere.Befruchtungund anschließendeLarvenentwicklungfinden äußerlich im Wasser statt. Der Ausstoß vonEiernundSamenzellenkann etwa bei denRiesenmuscheln(Tridacna) hormonell koordiniert sein. Nach einer Entwicklung über einLarvenstadiumvomTrochophora- oderVeliger-Typus entsteht aus der Larve nach einerMetamorphosedie Jungmuschel, die sich während ihres Heranwachsens einen passenden Ort sucht, an dem sie das Erwachsenenleben verbringen kann. BeiMiesmuscheln(Mytilus),Austern(Ostrea) und anderen koloniebildenden Arten bleiben die Jungmuscheln meist in der Nähe der Kolonie und befestigen sich anschließend nicht nur am Untergrund, sondern auch an anderen Muscheln. So entstehen beispielsweise die Muschelbänke der Miesmuschel wie man sie aus demWattenmeerkennt.

Die im Süßwasser lebenden Muschelarten zeigen sehr unterschiedliche Fortpflanzungs- und Entwicklungsmethoden. Diese Muschelgruppen, ebenso wie die im Süßwasser und an Land lebendenSchneckengruppen,haben sich im Verlauf ihrer Entwicklung stark an die wechselhaften Lebensbedingungen, die das Süßwasser von den relativ konstanten Bedingungen im Meer unterscheiden, angepasst. Die Gruppe der Unionida, zu denen die in Mitteleuropa heimischen Großmuscheln (Maler-,Bach-,Teich-undFlussperlmuscheln) gehören, entwickelt sich über einparasitischesLarvenstadium, die so genanntenGlochidien,die sich zur weiteren Entwicklung erfolgreich an einem vorbeischwimmendenFischfestheften müssen.

Im Gegensatz dazu sind die meisten im Süßwasser lebenden Kleinmuscheln (Erbsenmuscheln(Pisidium) undKugelmuscheln(Sphaerium)) zwittrige Tiere, die lebende Larven gebären (Ovoviviparie). Die zu denDreikantmuschelngehörendeWandermuschel(Dreissena polymorpha) hingegen entwickelt sich, wie ihre meereslebenden Verwandten, über ein veligerähnliches planktontisches Larvenstadium.

Gefährdung

DurchGewässerverschmutzungundFlussbegradigungensind die großen Süßwassermuscheln (Unionida), zu denen auch dieFlussperlmuschel(Margaritifera margaritifera) zählt, vielerorts stark in ihrem Bestand bedroht. Hinzu kommt die weitere Dezimierung durch die 1905 nachEurasieneingeschleppteBisamratte,die als Haupt-Fraßfeind dieser Muschelarten zählt.

Stammesgeschichte und Systematik

Evolution

Verteilung von 2032 Muschelgattungen vomKambriumbis zur geologischen Gegenwart

FossileKammmuschelaus der spätenKreidezeit.(Pecten Syncyclonema Nilsoni, UnteresMaastrichtium,Rügener Kreide,ca. 70 Millionen Jahre alt)

Muscheln erscheinen fossil erstmals imKambriumvor etwa 500 Millionen Jahren. Die frühen Formen waren noch einfach gebaute Weichtiere mit einer einklappigen Schale. Im mittlerenOrdoviziumerschienen erstmals Vertreter aller modernen Unterklassen.

Die rezenten Muscheln sind aussedimentgrabendenVorfahren entstanden. Diese hatten als Anpassung an das Leben im Meeresboden den Kopf bis auf die Mundöffnung und die Mundlappen reduziert. Jüngere Formen stellten auf eine Ernährung durchFiltrationum.Evolutionärhaben sich aus einfachen Fiederkiemen zur Atmung die komplexeren Faden- und Blattkiemen zur Filtration entwickelt.

Während derKreidezeitbildeten schnell wachsende MuschelnriffähnlicheStrukturen, die mit heutigenKorallenriffenvergleichbar sind. Diese Muscheln, deren Schalen Licht leitende Elemente enthielten, lebten teilweise inSymbiosemitPhotosynthesebetreibenden Einzellern.

In vielen Gesteinen zählen Muscheln zu den besonders häufigen Fossilien, da die harte Schale sich gut erhält. Sie dienen deswegen oft alsLeitfossilien.

Die Evolutionsgeschwindigkeit der Muscheln ist sehr unterschiedlich. Während als Leitfossil dienende Arten im Durchschnitt 0,3 bis 1 Million Jahre existieren, sind einzelne Gattungen erheblich langlebiger. Die GattungGryphaeaist seit demUnterjura(195 Mio. Jahre), die GattungSpondylusseit demPerm(285 Mio. Jahre) undLimaseit demJuranachgewiesen.

Das ursprüngliche,taxodonteSchloss der Muscheln besitzt eine große Zahl kleiner, gleichförmiger Zähnchen, während hoch abgeleitete,heterodonteFormen aus wenigen Hauptzähnen und bis zu vier leistenförmige Seitenzähnen bestehen oder gar keine Zähne besitzen.

Systematik der Großgruppen

Die Systematik der Muscheln war in der Vergangenheit größeren Veränderungen unterworfen. Auch heute kommen vor allem durch molekulargenetische Untersuchungen neue Daten hinzu, die selbst die Großsystematik noch geringfügig verändern könnten. Allerdings hat sich die Systematik und auch die Phylogenie der Großgruppen in den letzten 15 Jahren jedoch – mit wenigen Ausnahmen – weitgehend stabilisiert. Die Unterschiede in den verschiedenen Klassifikationen beruhen vor allem in der sehr subjektiven hierarchischen Stellung einiger weniger Gruppen (z. B. Ordnung Ostreida gegen Überfamilie Ostreoidea, Anomalodesmata Ordnung oder Überordnung).

Die Klassifikation der Muscheln nach Bieler & Mikkelsen (2006) (nur rezente Gruppen) und Amler et al. (2000) (auch fossile Gruppen) sowie nach demZoological Recordstellt sich zurzeit so dar:

Klasse BivalviaLinnaeus,1758

• InfraklasseProtobranchi(at)aPelseneer,1889
  • • • OrdnungNuculidaDall,1889
      • OrdnungSolemyidaDall,1889
      • OrdnungNuculanidaCarter, Campbell & Campbell, 2000 (diese neue Ordnung hat noch keine allgemeine Akzeptanz gefunden (nach Zoological Record); alternativ können die in dieser Ordnung vereinigten Familien in die Ordnung Nuculida gestellt werden)
• InfraklasseAutolamellibranchi(at)a/Autobranchi(at)aGrobben,1894
  • UnterklassePteriomorphiaBeurlen,1944
    • • Ordnung †PraecardioidaNewell,1965
      • Ordnung †CyrtodontoidaScarlato & Starobogatov, 1971
      • (OrdnungOstreidaFérussac,1822) (diese Ordnung wird von Bieler & Mikkelsen (2006) nicht anerkannt, sondern zu einer Überfamilie innerhalb der Ordnung Pteriida „degradiert “. Demgegenüber verwendet die überwiegende Mehrzahl der Malakologen diese Großgruppe im Ordnungsrang; laut Zoological Record)
      • OrdnungArcidaStoliczka,1870
      • OrdnungMytilidaFérussac,1822
      • OrdnungPteriidaNewell,1965
      • OrdnungLimidaWaller,1978
      • OrdnungPectinidaH. Adams&A. Adams,1857
  • UnterklasseHeteroconchiaHertwig,1895
    • ÜberordnungPalaeoheterodontaNewell,1965
      • Ordnung †ActinodontoidaDouvillé,1912
      • Ordnung †ModiomorphoidaNewell,1969
      • OrdnungTrigonoidaDall,1889
      • OrdnungUnionidaStoliczka,1870
    • ÜberordnungHeterodontaNeumayr,1883
      • OrdnungCarditidaDall,1889
      • Ordnung †HippuritidaNewell,1965
      • OrdnungVeneridaH. Adams&A. Adams,1856
      • OrdnungMyidaStoliczka,1870
      • OrdnungAnomalodesmataDall,1889 (Diese Gruppe wird von den meisten Malakologen noch als Überordnung betrachtet; Harper et al. (2006) begründen die Rückstufung auf Ordnungsrang jedoch mit vielen neuen molekulargenetischen Daten).

Für noch ältere Klassifikationen, die gelegentlich noch in populärwissenschaftlichen Muschelhandbüchern auftauchen, sei auf den ArtikelSystematik der Muschelnverwiesen.

Stammbaum

Über diePhylogeniebzw. dieKladistikder heutigen Gruppen besteht insofern weitgehende Einigkeit unter denMalakologen,als die Protobranchi(at)a als dieSchwestergruppeder restlichen Muscheln, den Autolamellibranchi(at)a (oder auch Autobranchi(at)a) angesehen werden. Einige halten die Protobranchia jedoch für eine paraphyletische Gruppierung. Innerhalb der Autolamellibranchia bilden Pteriomorphia und Heteroconchia wiederum Schwestergruppen. Die weitere Schwesterngruppengliederung innerhalb der Pteriomorphia ist noch unsicher. Innerhalb der Heteroconchia bilden Palaeoheterodonta und Heterodonta Schwestergruppen.

Zahl der Arten nach Großgruppen

Huber (2010) geht von weltweit 106 Familien mit insgesamt 1260 Gattungen und etwa 9200 rezenten Muschelarten aus. Diese verteilen sich wie folgt auf die jeweiligen Gruppen:

Zahl der	Familien	Gattungen	Arten
Protobranchia	10	49	700
Nuculoidea	1	8	170
Sapretoidea	1	ca. 5	10
Solemyoidea	1	2	30
Manzanelloidea	1	2	20
Nuculanoidea	6	32	460
Pteriomorpha	25	240 (davon 2 Süßwasser)	2000 (davon 11 Süßwasser)
Mytiloidea	1	50 (1 Süßwasser)	400 (5 Süßwasser)
Arcoidea	7	60 (1 Süßwasser)	570 (6 Süßwasser)
Pinnoidea	1	3 (+)	50
Pterioidea	5	9	80
Ostreoidea	2	23	80
Dimyoidea	1	3	15
Anomioidea	2	9	30
Plicatuloidea	1	1	20
Pectinoidea	4	68	500
Limoidea	1	8	250
Palaeoheterodonta	7 (davon 6 Süßwasser)	171 (davon 170 Süßwasser)	908 (davon 900 Süßwasser)
Trigonioidea	1	1	8
Unionoidea	(6 Süßwasser)	(170 Süßwasser)	(900 Süßwasser)
Heterodonta	64 (davon 1 Süßwasser)	800 (davon 16 Süßwasser)	5600 (davon 270 Süßwasser)
Crassatelloidea	5	65	420
Thyasiroidea	1	ca. 12	ca. 100
Lucinoidea	2	ca. 85	ca. 500
Galeommatoidea	ca. 4	ca. 100	ca. 500
Cyamioidea	3	22	140
Solenoidea	2	17 (2 Süßwasser)	130 (4 Süßwasser)
Hiatelloidea	1	5	25
Gastrochaenoidea	1	7	30
Chamoidea	1	6	70
Cardioidea	2	38	260
Tellinoidea	5	110 (2 Süßwasser)	900 (15 Süßwasser)
Glossoidea	2	20	110
Arcticoidea	2	6	13
Cyrenoidea	1	6 (3 Süßwasser)	60 (30 Süßwasser)
Sphaerioidea	(1 Süßwasser)	(5 Süßwasser)	(200 Süßwasser)
Veneroidea	4	104	750
Hemidonacoidea	1	1	6
Cyrenoidoidea	1	1	6
Ungulinoidea	1	16	100
Mactroidea	4	46	220
Dreissenoidea	1	3 (2 Süßwasser)	20 (12 Süßwasser)
Myoidea	3	15 (1 Süßwasser)	130 (1 Süßwasser)
Pholadoidea	2	34 (1 Süßwasser)	200 (3 Süßwasser)
Limoidea	1	8	250
(Anomalodesmata)	(14)	(71)	(770)
Pholadomyoidea	2	3	20
Clavagelloidea	1	2	20
Pandoroidea	7	30	250
Verticordioidea	2	16	160
Cuspidarioidea	2	20	320

Muscheln und der Mensch

Muscheln als Nahrung

Siehe auch:Austernzucht

Austerngehören zu den wenigen Tierarten, die auch in der westlichen Welt lebend gegessen werden

Austernkultur im FlussBélon,Frankreich

Menschen aus vielen historischen und prähistorischen Kulturen haben in ihren Küchenabfällen Hinweise darauf hinterlassen, dass Muscheln konsumiert wurden. Die ältesten Belege hierfür sind rund 165.000 Jahre alt und stammen von den so genanntenPinnacle-Point-MenschenausSüdafrika.In Dänemark werden solche urgeschichtlichen MuschelhaufenKøkkenmøddingergenannt.

Auch heute noch dienen viele Arten von Muscheln – in der westlichen Welt besondersMiesmuscheln,Austern,Venusmuscheln,Messermuscheln(wieSchwertförmige Scheidenmuschel) undKammmuscheln– als Nahrung des Menschen. Allein in Europa werden jährlich rund 100.000 t Miesmuscheln verzehrt. Die Zucht von Muscheln auf Muschelbänken ist heute (besonders Austern und Miesmuscheln, die auch natürlich solche Bänke bilden) ein wichtiges Gewerbe an nahezu allen Küsten der Welt.

Die Angaben zumNährwertunterscheiden sich zwischen Muschelarten nur geringfügig. Der Energiegehalt inkJwurden nach den für Menschen gültigen Formeln berechnet. Wenn Muscheln alsNahrungfür Tiere dienen, muss eventuell der Aufwand für die Verdauung der Muschelschale bedacht werden. Je nach Schalendicke kann daher dieEnergiebilanznegativ ausfallen.

Energiegehalt und Nährstoffe pro 100 g in g (unfrittiert) (verzehrbarer Anteil für Frischware)
Art	kJ	Protein	Fett	Kohlenhydrate
Jakobsmuschel	336	11,9	1	5,5
Klaffmuschel	288	11,1	1,4	2,6
Miesmuschel	292	10,2	1,5	3,4
Venusmuschel	340	11,1	1,1	6,4

Perlen und Perlmutt

Neben der Nutzung als Nahrungsmittel ist die Verwendung von Muschelteilen, besondersPerlenundPerlmutt,als Schmuck von Bedeutung. Auch diese hat eine lange Tradition. Beispielsweise wurden imNeolithikumin Europa Muschelschalen über weite Strecken als Handelsware transportiert, wie Funde der Schalen derStachelauster(Spondylus gaederopus) in derBandkeramischenundTheiß-Kulturzeigen.Spondylus princeps,die an der Küste vonEcuadorvorkommt, besaß eine große Bedeutung für die Menschen derpräkolumbischenZeit. Zu den Funden der asiatischenMehrgarh-Kultur des frühesten Neolithikums gehört ebenfalls Schmuck aus Meeres-Muscheln.

Vertreter derUnionidaundPteriidaesind von jeher natürliche Quellen für Perlen und Perlmutt. Der hohe Wert von Perlen derFlussperlmuschelführte dazu, dass sie im Mittelalter in einigen Regionen der heutigen Bundesrepublik Deutschland unter Schutz gestellt und Wilderei massiv – etwa durch das Abhacken der Hand – bestraft wurde. Ab dem 5. Jahrhundert n. Chr. wurden inChinaso genannte „Buddha-Perlen “in Süßwassermuscheln (wie z. B.Hyriopsis cumingii) gezüchtet, aber erst demJapanerKokichi Mikimotogelang es in den frühen 1920er Jahren, die ersten vollrundenZuchtperlenauf den Markt zu bringen und damit die Grundlage der heutigenPerlenzuchtund des Handels mit Perlen zu legen.

Muschelwährungen

Viele Kulturen, etwa dieUreinwohner Nordamerikas,besaßen eine eigeneMuschelwährung,da Muscheln wegen ihrer Seltenheit und ihres Schmuckwertes geschätzt wurden. So entstand der englische Begriff „shell out “für „bezahlen “.

Schäden durch den Schiffsbohrwurm

Auch negative Auswirkungen von Muscheln auf den Menschen und seine Technik sind bekannt. Ein Beispiel für Bioerosion bietet derSchiffsbohrwurm(Teredo navalis), der sich vom Holz von Schiffen, Stegen,Buhnenoder hölzernen Deichtoren ernährt und durch seine langen Gänge das Holz brüchig macht. Seine Einschleppung aus Amerika führte zu einer Revolution desSchiffbaus,sein derzeitiges Vordringen in dieOstseeist ein aktuelles Problem derUnterwasserarchäologie,da er dort historisch bedeutsame Holzschiffreste zerstört.

Symbole und Mythologie

Die Geburt der Venus (1485),Sandro Botticelli

Jakobspilger mit Muscheln an Umhängen und Hüten (Darstellung von 1568)

Muscheln finden sich alsSymbolin der Kunst und Mythologie, die wiederum die Benennung von Muscheln inspirierte. Zum Beispiel sind dieVenusmuscheln(zu denen auch die MuschelgattungVenusgehört) benannt nachVenus,der antiken römischen Göttin der Liebe, des erotischen Verlangens und der Schönheit. Darstellungen zeigen oft die Geburt der Venus aus einer Muschel; allerdings wird dabei oft nicht eine Venusmuschel dargestellt, sondern eineKammmuschelder GattungPecten(so auch im Bild rechts).

Seit demMittelalterdienen die stärker gewölbten rechten Schalenhälften der Großen PilgermuschelPecten maximus(bzw. Zinnabgüsse solcher Muscheln) denJakobspilgern,die das Grab des heiligenJakobusinSantiago de Compostelabesuchen, als Erkennungszeichen. Die Mittelmeer-PilgermuschelPecten jacobaeus,die der Bezeichnung „Jakobsmuschel “näher kommt, kann aufgrund ihres Verbreitungsgebietes nicht die von den Pilgern genutzte Art sein. Im ArtikelJakobsmuschelwerden daher sowohlPecten maximusals auchPecten jacobaeusals Jakobsmuscheln bezeichnet.

DasWappen von Guinea-Bissausenthält eine stilisierte Kammmuschel als Symbol für die Lage des Landes an der Küste Afrikas. Der ÖlkonzernShell(englischshell= Muschel) verwendet sie als Firmenlogo.

Das „Meeresrauschen “in der Muschel

Es heißt, dass in Muscheln das Rauschen des Meeres zu hören sein soll. Man kann nämlich das Rauschen der Muschel mit einem Mikrofon aufnehmen, ohne dass sich ein Mensch in der Nähe befindet. Auf der Aufnahme wäre das Rauschen dann zu hören.

Tatsächlich handelt es sich hierbei um ein Resonanzphänomen: Wie in einem Blasinstrument befindet sich in der Schale eine Luftsäule, die eine bestimmte Eigenfrequenz besitzt. Das ist jener Ton, welcher entsteht, wenn man die Muschel zum Schwingen bringt. Die Luftsäule wird durch kaum merkliche Geräusche in der Umgebung, deren Frequenzen ungefähr der Eigenfrequenz der Muschel entsprechen, in Schwingung versetzt. Dadurch werden diese sonst nicht hörbaren Umgebungsgeräusche erheblich verstärkt. Das entstehende Tongemisch wird vom Menschen als Rauschen wahrgenommen.

Siehe auch

• Muschelschale
• Muschelmuseum
• Køkkenmøddinger(prähistorische Muschelhaufen)

Literatur

• R. Tucker Abbott, S. Peter Dance:Compendium of Seashells.1990,ISBN 0-915826-17-8
• Markus Huber:Compendium of Bivalves. A Full-Color Guide to 3'300 of the World's Marine Bivalves. A Status on Bivalvia after 250 Years of Research.901 S. + CD. ConchBooks, Hackenheim 2010,ISBN 978-3-939767-28-2
• Rudolf Kilias:Marine Muscheln und Schnecken,Lexikon. 2. Auflage, Ulmer, Stuttgart 2000 (Erstausgabe 1997),ISBN 978-3-8001-3105-1
• Gert Lindner:Muscheln und Schnecken der Weltmeere,Aussehen, Vorkommen, Systematik [Bestimmungsbuch], 5., überarbeitete und erweiterte Auflage. BLV, München / Wien / Zürich 1999,ISBN 3-405-15438-3
• Gert Lindner:Muscheln und Schnecken sammeln und bestimmen:Die häufigsten und schönsten Arten. Für die Strände Europas [Bestimmungsbuch], In:Der zuverlässige Naturführer.3. Auflage, BLV, München 2008,ISBN 978-3-8354-0374-1
• Arno Hermann Müller:Lehrbuch der Paläozoologie.Band. II, Teil 1,Protozoa – Mollusca 1,Fischer,Jena 1993,ISBN 3-334-60409-8
• Alfred Kaestner(Begründer):Lehrbuch der Speziellen Zoologie.Band I, Teil 3Mollusca etc.,Fischer,Stuttgart 1982,ISBN 3-437-20260-X
• Rüdiger Bieler, Paula M. Mikkelsen:Bivalvia – a look at the Branches.Zoological Journal of the Linnean Society, 148: 223–235, London 2006.
• Michael Amler, Rudolf Fischer, Nicole Rogalla:Muscheln.Haeckel-Bücherei, Band 5. Enke Verlag, Stuttgart 2000,ISBN 3-13-118391-8
• Elisabeth M. Harper, Hermann Dreyer, Gerhard Steiner:Reconstructing the Anomalodesmata (Mollusca: Bivalvia): morphology and molecules.Zoological Journal of the Linnean Society, 148(3): 395–420, London 2006
• D. C. Campbell:Paleontological and molecular evidence on Bivalve phylogeny.In:Evolutionary Paleobiology and Paleoecology of the Bivalvia2002
• J. A. Schneider:Bivalve systematics in the 20th century.Journal of Paleontology, 75: 1119–1127 2001.
• Gonzalo Giribet, Daniel L. Distel:Bivalve phylogeny and molecular data.In: Lydeard, Charles; Lindberg, David R. [Eds]. Molecular systematics and phylogeography of mollusks. S. 45–90. [Smithsonian Series in Comparative Evolutionary Biology.]. Smithsonian Books, Washington and London 2003.
• Robert Prezant:Classification.In: P.L. Beesley, G. J. B. Ross & A. Wells (Hrsg.):Mollusca. The Southern Synthesis, Part A Fauna of Australia.Band 5, S. 224–226, Collingwood, CSIRO Publishing, 1998
• J. G. Carter, D. C. Campbell, M. R. Campbell:Cladistic perspectives of early bivalve evolution.In: Geological Society Special Publications, S. 47–79, Geological Society, London 2000.
• Norman D. Newell:Classificationof Bivalvia. In:R.C. Moore(Hrsg.):Treatise on Invertebrate Paleontology, Part N, Mollusca 6,S. N205-N218, University of Kansas Press, Lawrence, Kansas 1969.

Literarische Darstellung

• Birgit Vanderbeke:Das Muschelessen[Erzählung].Fischer-Taschenbuch 13783,Frankfurt am Main 1997 (Erstausgabe: Rotbuch, Berlin 1990,ISBN 3-88022-757-8),ISBN 978-3-596-13783-1(Ingeborg Bachmann-Preis 1990).

Weblinks

Commons:Muscheln– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Muschel– Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Muscheln auf weichtiere.at
• http://www.bivalvia.net
• www.wissenschaft.de: Warum das Verschwinden der Haie die Muscheln bedroht– Forscher zeigen den Zusammenhang der Abnahme vonHai- und Muschelbeständen auf