Fadenwürmer

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Nematodenist eine Weiterleitung auf diesen Artikel. Für gleichnamige Software gegen Schadcode sieheComputerwurm: Nematoden
Fadenwürmer

Heterodera glycinesmit einem Ei, ein Parasit derSojabohne

Systematik
ohne Rang: Bilateria
ohne Rang: Urmünder(Protostomia)
Überstamm: Häutungstiere(Ecdysozoa)
ohne Rang: Cycloneuralia
ohne Rang: Nematoida
Stamm: Fadenwürmer
Wissenschaftlicher Name
Nematoda
Rudolphi,1808
Klassen

DieFadenwürmer(Nematoda), auchNematoden(altgriechischνῆμαnema,deutsch‚Faden‘) oderÄlchengenannt, sind ein sehr artenreicherStammdes Tierreichs. Bislang wurden mehr als 20.000Artenbeschrieben, Schätzungen gehen aber von insgesamt 100.000 bis 10 Millionen Arten aus.[1]Überdies sind die Nematoden wahrscheinlich die individuenreichste Gruppe unter denvielzelligen Tieren:Einer Schätzung[2]zufolge stellen sie etwa 80 % allervielzelligen Tiere.Es handelt sich zumeist um relativ kleine, weiße bis farblose, fädige Würmchen, die in feuchten Medien leben. Die Mehrzahl der Arten ernährt sich von Mikroben, es gibt aber auch räuberische und zahlreiche parasitäre Arten, die Pflanzen, Tiere und den Menschen befallen.

Fadenwürmer haben sich erfolgreich an nahezu jedes terrestrische und aquatische Ökosystem angepasst einschließlich extremer Lebensräume wie tieferer Bereiche der oberstenErdkrusteund der Polarregionen. In vielen Lebensräumen stellen sie oft sowohl hinsichtlich der Individuenanzahl als auch der Artenvielfalt die größte Gruppe in derMetazoenfauna.

Anatomie

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Fadenwurm ♂
1 Mundöffnung
2 Darm
3 Kloake
4 Exkretionsorgan
5 Hoden
6 Circumpharyngealer Ring des Nervensystems
7 Dorsaler Hauptnervenstrang
8 Ventraler Hauptnervenstrang
9 Exkretionspore

Körperbau

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Nematoden sindtriploblastischeUrmünder(Protostomia). Sie haben eine typisch wurmförmige Gestalt, sind lang und im Querschnitt rund. Eine Segmentierung fehlt. Die Körperhöhle ist ein engesPseudocoel,wie auch bei mehreren anderen Wirbellosen-Tierstämmen mit überwiegend wurmartigen und sehr kleinwüchsigen Vertretern.

Der größte Fadenwurm ist das in derPottwal-PlazentalebendePlacentonema gigantissima.Weibchen erreichen eine Länge von bis zu 8,40 m und einen Durchmesser von 2,5 cm, die Männchen werden nur 4 m lang bei einem Durchmesser von 0,9 cm. Diese Art gehört zur Klasse der Secernentea (Unterklasse Spiruria, Familie Tetrameridae).

Epidermis und Cuticula

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DieEpidermis(Hautzellschicht) eines Fadenwurmes ist bemerkenswert, weil sie nicht wie bei anderen Tieren aus einzelnenZellenbesteht, sondern aus einer Masse des zellulären Materials, die nicht durchMembranenin einzelne Zellen unterteilt ist und mehrere Zellkerne besitzt. Solche Bildungen werden alsSyncytiumbezeichnet.

Die Epidermis sondert eine wesentlich dickere, mehrlagigeCuticulaab, die die Nematoden vor Austrocknung oder anderen ungünstigen Umweltbedingungen schützt, bei parasitischen Arten auch vor den Verdauungssäften des Wirtes. Neben den in heißen Quellen lebenden Arten wurden auch Arten gefunden, deren Cuticula ihnen ermöglicht,pH-Wertevon 2,5 (z. B.Zitronensaft,Essig) bis 11,5 (z. B. Haushalts-Ammoniak) auszuhalten (siehe dazu auch folgendepH-Wert-Skala), oder solche, die mehrere Stunden in flüssigemHelium(ca. −272 °C bis −268 °C) am Leben bleiben. Das Vorhandensein einer „steifen “Cuticula in Verbindung mit der Längsmuskulatur (Nematoden haben fast keine Ringmuskeln) erlaubt ihnen nur eine schlängelnde Fortbewegung.

Die Cuticula besteht bei Fadenwürmern aus bis zu vier Schichten:

  • Die innereFaserschichtbesteht aus diagonal miteinander in entgegengesetzter Richtung laufenden Fasern. Diese Schicht trägt am meisten zur Festigkeit und Elastizität der Cuticula bei.
  • DieMatrixschichthat eine weniger definierte Struktur.
  • DieKortikalschichtbesteht aus Kollagen.
  • Die äußereEpicuticulaistlipidhaltigund wird bei einigen Gattungen zusätzlich von einer Lipidschicht bedeckt.

Muskeln

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Fadenwürmer besitzen wie dieRundwürmerzur Fortbewegung ausschließlich Längsmuskeln, die sich von Kopf bis Schwanz erstrecken. Die Muskelzellen bestehen aus drei Teilen:

  • Dem Monocyton: Ein nicht zusammenziehbarer Teil, der die Zellkerne, dieMitochondrienund denGolgi-Apparatenthält.
  • Einem zusammenziehbaren Teil, der die Actin- und Myosinfasern enthält.
  • Dem Prozess, einem nicht zusammenziehbaren Teil der Muskelzellen, der Verbindungen mit anderen Muskelzellen oder Nerven eingehen kann.
Steinernema feltiaein einem Wassertropfen auf einer 1-Euro-Münze (zum Größenvergleich)
Fortbewegung eines Nematoden (Caenorhabditis elegans)

Die Fadenwurmmuskeln liegen wie ein Schlauch unterhalb der Haut. Diese Einheit aus verschiedenen Geweben wird alsHautmuskelschlauchbezeichnet. Die starkeCuticulaund der hohe Innendruck derPseudocoelflüssigkeit,der zwischen 70 und 210mmHgliegt, stellen ein sogenanntesHydroskelettdar. Zusammen mit den Längsmuskeln als Antagonisten kann sich der Fadenwurm schlängelnd fortbewegen oder einen Teil in die Höhe strecken.

Daneben gibt es Ringmuskeln, jedoch nur an Mund und After.

Verdauungssystem

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Verdauungs- und Geschlechtsorgane vonC. elegans.Dreiteiliger rhabditiformer Ösophagus mit Präbulbus und terminalen Bulbus

Das Verdauungssystem beginnt mit der Mundöffnung, die von zwei bis acht Lippen umgeben ist. Manchmal sind anstatt von Lippen fingerartige Fortsätze, die Kopfpapillen, ausgebildet. Es können bis zu 40 Kopfpapillen auftreten, die dann eine Blätterkrone bilden.[3]Die Mundöffnung führt in die Mundhöhle. Von dieser gelangt die Nahrung in die Speiseröhre (Ösophagus). Man unterscheidet bei den Larven drei Bautypen:[4]

  • DerrhabditiformeÖsophagusist kurz vor dem Mitteldarm keulenförmig verdickt (Bulbus), davor liegt eine Verengung (Isthmus). Bei freilebenden Nematodenlarven kann vor der Verengung eine weitere leichte Anschwellung, der Präbulbus, ausgebildet sein, sodass der Ösophagus hier dreiteilig ist.
  • DerfilariformeoderstrongylideÖsophagusist röhrenförmig und nur am Ende leicht verdickt.
  • DertrichuroideÖsophagushat einen vorderen muskulösen und einen hinterendrüsenhaltigenAbschnitt.

Der gewundene Darm mündet auf demAnusnach außen. Der hinter dem Anus gelegene Körperabschnitt wird als „Schwanz “bezeichnet. Weibliche Nematoden haben einen Mastdarm (Rectum), männliche eineKloake,die Darmausgang und Fortpflanzungsorgane beinhaltet.[3]

Nervensystem

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DasNervensystemder Fadenwürmer ist sehr einfach aufgebaut. Es besteht aus einemcircumpharyngealenbzw.circumoesophagealenRing, von dem ein dorsaler und ein ventraler Hauptstrang nach hinten ziehen. Es ist in der Lage, einfache und verschiedene Reize wahrzunehmen und zu verarbeiten. Die Längsnerven sind direkt mit den Muskelzellen und dem Cytoplasma im Kontakt und erstrecken sich durch den ganzen Körper. Bemerkenswert ist dabei die Tatsache, dass anders als bei anderen Tieren, bei denen sich dieNervenzellenzu den Muskeln hin ausbreiten, sich die Muskelzellen des Fadenwurms selbst zu den Nervenbahnen ausbreiten.

Fortpflanzungsorgane

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Die Fortpflanzungsorgane bestehen bei den Weibchen aus einem oder zwei röhrenförmigen Eierstöcken (Ovarium). Bei einigen Nematoden ist ein Samenspeicher (Receptaculum seminis) ausgebildet. Vom Eierstock führt ein mehr oder weniger deutlicher Eileiter (Oviductus) in den Uterus. Dieser führt über eine einfacheVaginaoder einenOvijektorzur äußeren Geschlechtsöffnung, derVulva.[3]Diese liegt nicht am Körperende. Die Verlagerung vom Körperende nach vorne stellt eine taxontypischeApomorphiedar.

Bei den Männchen ist eineKloakeam Körperende ausgebildet, dieSamenleiter,Rektumund den Spicularapparat umfasst. Letzterer stellt das taxontypische Begattungsorgan dar und besteht aus paarigen, verhärteten, hakenförmigen Spicula (Singular:Spiculum), die in einer Tasche der Cuticula liegen und durch eine Führungsstruktur (Gubernaculum) in der Bewegung geleitet werden. Selten ist durch Reduktion oder Fusion nur ein Spiculum vorhanden. Die Spicula dienen nicht zum Samentransport, sondern verhaken das Männchen beim Begattungsakt in der Vulva des Weibchens, so dass die Spermien direkt aus dem Samenleiter übertragen werden können.[5][6]Bei den meistenProtostrongylidaebesteht das Begattungsorgan aus einer Verdickung der Kutikula in der ventralen und lateralen Kloakenwand, die alsTelamonbezeichnet wird.[7]

Physiologie

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Ernährung

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Die Nahrung ist unterschiedlich und reicht bei freilebenden Arten von Bakterien und Algen über Pilze, Aas und Fäkalien bis hin zu räuberisch erbeuteten Tieren. Am Mund befinden sich oft kleine Fortsätze, die zur Nahrungsaufnahme oder zum Tasten benutzt werden. Dort wird die Nahrung hineingezogen und durch starke Muskeln zerquetscht. Die Nahrung gelangt dann von dort in einen einfachen langen Darmraum, wo sie bearbeitet und verdaut wird. Nematoden besitzen keinGefäßsystem,mit dem sie die Nahrungsbestandteile im Körper verteilen könnten. Stattdessen werden die Nährstoffe im Darmraum verarbeitet und von dort direkt durch die Wände zu den Körperzellen geleitet, wo sie gebraucht werden.

Im Darm können auchendosymbiotischeMikroorganismen(BakterienundPilze) vorkommen, die bei der Aufspaltung von bestimmten Nahrungsbestandteilen benötigt werden, z. B. für denAbbauvonCellulose.Daneben wurde bei wenigen Arten wieBursaphelenchus xylophilusund der in Käfern lebendenPristionchus pacificusendogeneCellulasennachgewiesen.[8]Für den Ursprung ihrer Cellulasegene wurde einhorizontaler Gentransfer,ausgehend von ihren Endosymbionten, verlautbart.[9][10]

Atmung

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Die Sauerstoffaufnahme funktioniert ähnlich der Verdauung. Da die Nematoden keineAtmungsorganeund kein Gefäßsystem besitzen, wird derSauerstoffdurch die Haut aufgenommen und diffundiert direkt zu den Körperzellen.

Fortpflanzung

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DieFortpflanzungerfolgt sexuell, meist mit zwei getrennten Geschlechtern. Die Männchen sind typischerweise kleiner als die Weibchen und haben oft einen charakteristisch gebogenen Schwanz. Allerdings sind auch selbstbefruchtende Hermaphroditen, wie zum BeispielCaenorhabditis elegans,keine Seltenheit.[11]Parasitische Arten haben oft einen recht komplizierten Lebens- und Fortpflanzungszyklus mitGenerationswechsel,der mit Wirtswechsel oder Organwechsel im Wirt einhergehen kann. Hierbei können die Mikrofilarien, d. h. die Larven des Wurms, von Stechmücken aufgenommen werden und in der nächsten Entwicklungsstufe an andereEndwirteweitergegeben werden.[12]

Häutung

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Die Nematoden häuten sich und werden deshalb sowie aufgrund vonRNA-Untersuchungen innerhalb der Urmünder (Protostomia) zu denHäutungstieren(Ecdysozoa) gerechnet. Bei freilebenden Arten erfolgt die Entwicklung meist direkt mit vier Häutungen im Verlauf des Wachstums.

Lebensräume

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Nematoden kommen fast überall vor, imMeer,imSüßwasserund in terrestrischen Ökosystemen. Sie gelten allgemein als „häufig und omnipräsent “[13]und sind oft mit mehr Arten und Individuen in einem Ökosystem vertreten als alle anderen Gruppenvielzelliger Tiere(Metazoa). Sehr bedeutend sind sie in denBöden,wo sie mehrere der unterentrophischen Niveausbelegen. Des Weiteren haben Nematoden auch extreme Lebensräume besiedelt. Die ArtHalicephalobus mephistowurde in Südafrika inKluftwässernin Tiefen von bis zu 3,6 Kilometern gefunden und ist damit das am tiefsten in derErdkrustelebende vielzellige Tier.[14]Andere bevölkern die Böden derMcMurdo Dry Valleysin derAntarktis,wo sie extrem widrige Bedingungen, unter denen durch das Zusammenspiel von extremer Kälte, Salinität und Trockenheit faktisch keinBodenwasserverfügbar ist, durch Eintreten in ein Ruhestadium (Anhydrobiose) überleben können.[15][16]Es gibt auch eine erhebliche AnzahlparasitischerArten, sowohl in Pflanzen (siehe etwaRübenälchen) als auch in Tieren, einschließlich des Menschen. Zu den Nematoden, die den Menschen parasitieren und in seinem Darm leben, gehören zum Beispiel derSpulwurm(Ascaris lumbricoides), derPeitschenwurm(Trichuris trichiura), derMedinawurm(Dracunculus medinensis), derMadenwurm(Enterobius vermicularis) und derZwergfadenwurm(Strongyloides stercoralis), wohingegen dieFilarienWuchereria bancrofti,Brugia malayiundLoa loain denLymphgefäßenbzw. imUnterhautfettgewebeleben. Bei starkem Befall können sich im Darm ganze Knäuel aus Fadenwürmern bilden (Wurmkonvolut) undObturationen[17]verursachen.

Die meisten freilebenden Nematoden sind mikroskopisch klein und gehören zurMeiofauna.Lediglich einige Tierparasiten können deutlich größer werden.

Infektionswege und -strategien parasitischer Arten

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Lebens- und Fortpflanzungszyklus vonAncylostoma duodenale
Video mit stark vereinfachter Darstellung des Lebens- und Fortpflanzungszyklus vonAnisakis,Erreger derAnisakiasis(Quelle: TerraX)

DieInfektionbzw.Infestationvon alsEndwirtdienenden Säugetieren, einschließlich des Menschen, geschieht z. B. durch den Verzehr von rohem Fleisch, in dem sich bereits Larven (z. B.Trichinen) befinden, oder infolge der Aufnahme von Wurmeiern durch das Fressen von Kot (beispielsweise bei Hunden). Auch aufgrund mangelnder Hygiene fäkal (mit Wurmeiern) verunreinigte Lebensmittel (Düngung von Nahrungspflanzen mitGülle,kein Händewaschen nach Stuhlgang) können bei der Übertragung eine Rolle spielen. Bei mehreren Arten kann die Infektion aber auch durch aktives Eindringen von (filariformen) Larven durch die Haut geschehen (Hakenwürmer, z. B.Ancylostoma duodenaleoderNecator americanus). Vertreter derFilarienwieOnchocerca volvulus,der Erreger derFlussblindheit,verbreiten sich in der Regel durch Insektenstiche.

Einige parasitische Nematodenarten sind im Hinblick auf ihren Lebens- und Fortpflanzungszyklus, wie auch parasitische Vertreter anderer Großgruppen von Wirbellosen oder Einzellern (vgl. u. a. →Verhaltensänderungen durch Toxoplasmose), in der Lage, das Verhalten und teils auch das äußere Erscheinungsbild ihrer Wirte zu manipulieren. Ein besonders komplexes Beispiel bietetMyrmeconema neotropicum.[18]Dieser Vertreter bewirkt, dass sich der mit seinen Eiern gefüllteGasterder alsZwischenwirtdienenden AmeisenartCephalotus atratusvon schwarz zu kräftig rot verfärbt. Die betroffenen Ameisen, die im Vergleich zu ihren nicht-infizierten Artgenossen bei Bedrängung faktisch kein aggressives Abwehrverhalten zeigen und keine Alarmpheromone produzieren, recken permanent den roten Hinterleib in die Höhe. Dies soll wahrscheinlich fruchtfressende, als Endwirt dienende Vögel anlocken und zur Aufnahme des sich leicht vom Rest des Körpers ablösbaren Gasters animieren.[19]

Der KiefernholznematodeBursaphelenchus xylophilus,ein in Deutschland und der Schweiz meldepflichtigerQuarantäneschaderreger,nutzt für seine VerbreitungBockkäferder GattungMonochamus(„Handwerkerböcke “) alsTransportwirt.[20][21]

Taxonomie

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Wuchereria bancrofti

Die Nematoden wurden ursprünglich vonNathan Cobbim Jahr1919als Stamm Nemata eingeführt, später als Klasse Nematoda in einem nicht mehr gültigen Stamm Aschelminthes klassifiziert. Hier werden die Fadenwürmer als eigener Stamm geführt. Die vorliegende Einteilung ist an die englische Wikipedia angelehnt und unterscheidet drei Klassen, fünf Unterklassen und 30 Ordnungen.

incerta sedis

Aus der englischen Wikipedia wurden Klassen, Unterklassen und Ordnungen übernommen. Diese stimmen nicht immer mit der Liste der Nematoden-Ordnungen inWikispeciesüber ein.

Fossile Belege

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Heydenius myrmecophilalinks neben seinem Wirt, einer Ameise der GattungLinepithema,beide eingeschlossen inDominikanischem Bernstein(Oligozän-Frühes Miozän)

Nematoden besitzen keine übergeologische Zeiträumehinweg gut erhaltungsfähigen und relativ leicht inSedimentgesteinidentifizierbare Körperteile. Deshalb ist ihrFossilberichtim Verhältnis zu ihrer weitenrezentenVerbreitung und Vielfalt sehr lückenhaft und geringumfänglich und beschränkt sich auf ganz bestimmte Erhaltungsformen oder sedimentäreFazies.[26][27]

Die meisten und am besten erhaltenen Nematoden-Fossilien wurden inBernsteinderKreidezeitund desTertiärsgefunden, wobei die ältesten dieser Exemplare aus derUnterkreidedesLibanonkommen.[26][28][29]Die ältesten direkten Fossilbelege (Körperfossilien) entstammen dem berühmtenRhynie ChertdesUnterdevonsvon Schottland und sind zugleich auch die ältesten direkten Belege für parasitische Nematoden. Sie bestehen aus Eiern, Juvenilstadien und ausgewachsenen Individuen, die imsubstomatären Hohlraum („Atemhöhle “)der frühen LandpflanzeAglaophyton majorentdeckt und 2008 unter dem NamenPalaeonema phyticumbeschrieben wurden.[26]AlsSpurenfossilienfreilebender mariner, infaunaler Nematoden gedeutete Sedimentstrukturen wurden ausTonsteinendesUnterordoviziumsderHubei-ProvinzChinas beschrieben.[27]

ImKolyma-Tieflandin Sibirien wurden Nematoden gefunden, die ca. 46.000 Jahre lang imPermafrostbodenkonserviert waren. Trotz der Tatsache, dass sie seit demJungpleistozäneingefroren waren, konnten zwei Exemplare dieser Würmer, die alsPanagrolaimusaff.detritophagusundPlectusaff.parvusidentifiziert und später alsPanagrolaimus kolymaensiserstbeschrieben wurden, erfolgreich wiederbelebt werden.[30][31][32]

Nematodenbekämpfung

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Viele Nematodenarten sind Schädlinge in der Landwirtschaft und im Gartenbau, da sie durch ihr Eindringen in die Wurzelsysteme den Pflanzenstoffwechsel stark beeinträchtigen können. Gegen einen Nematodenbefall kommen verschiedene chemische Substanzen, die sogenanntenNematizide,sowie alternativ auch biologische Bekämpfungsmethoden, wie die Bepflanzung der befallenen Ackerflächen mit speziellen Nutzpflanzen (zum Beispiel resistenterÖlrettich,TagetesundSenf), sowie thermische Verfahren, wie dasDämpfen (Bodendesinfektion)mitHeißdampfzurBodenentseuchungzum Einsatz.

Nutzung und Forschung

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Die ArtCaenorhabditis elegansist aufgrund ihrer einfachen Haltung und derZellkonstanz(Eutelie) zu einem beliebten Versuchstier derGenetikergeworden und fungiert alsModellorganismus. Der NematodePristionchus pacificuswurde alsSatellitenorganismuszuCaenorhabditis elegansetabliert. Durch den Vergleich dieser beiden Arten kann erforscht werden, wie sich Entwicklungsprozesse – der Übergang vom Ei zum erwachsenen Organismus – im Laufe der Evolution verändern. Außerdem werden Nematoden vermehrt alsNützlingegegenSchnecken,Dickmaulrüssler,Trauermückenund andere Pflanzenschädlinge verwendet.

Als Teil der RaumfahrtmissionSTS-107des US-amerikanischenSpace ShuttlesColumbiawaren Anfang 2003 auch Fadenwürmer der ArtCaenorhabditis elegansins All geschickt worden, um deren Überlebensfähigkeit in einem Nährmedium zu erforschen. Aus den Trümmern der während der Landungsphase auseinander gebrochenen Raumfähre konnten einige Behältnisse mit den Fadenwürmern geborgen und noch nach mehreren Monaten überlebende Nachkommen dieser Würmer nachgewiesen werden.[33]

Siehe auch

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Literatur

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  • Richard A. Sikora, Ralf-Peter Schuster:Handbuch der Phytonematologie.Berichte aus der Agrarwissenschaft. Shaker, Aachen 2000, 91 S.,ISBN 3-8265-6978-4
  • Johannes Hallmann:Biologische Bekämpfung pflanzenparasitärer Nematoden mit antagonistischen Bakterien.Mitteilungen aus der Biologischen Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft Berlin-Dahlem, Heft 392. Dissertation. Biologische Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft, Berlin und Braunschweig 2003, 128 S.
  • Asmus Dowe:Räuberische Pilze und andere pilzliche Nematodenfeinde.2., neu bearbeitete Auflage. (=Die Neue Brehm-Bücherei.Band 449). A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt 1987,ISBN 3-7403-0042-6,156 S.
  • Susanne L. Kerstan:Der Befall von Fischen aus dem Wattenmeer und dem Nordatlantik 1988–1990 mit Nematodenlarven und eine Bibliographie über parasitische Nematoden in Fischen und Seesäugern.Berichte aus demInstitut für Meereskundean der Christian-Albrechts-Universität Kiel, Nr. 219. Dissertation. Institut für Meereskunde, Abteilung Fischereibiologie, Kiel 1992, 205 S.,doi:10.3289/ifm ber 219
  • Andreas Overhoff:Einfluss von Bewirtschaftungssystem und Bodenbearbeitung auf die Populationsdichte von Nematoden. Mit besonderer Berücksichtigung antagonistischer Wirkung von Regenwürmern und nematophagen Pilzen.Dissertation. Wissenschaftlicher Fachverlag, Gießen 1990,ISBN 3-925834-87-7,198 S.
  • Jörn Alphei:Die freilebenden Nematoden von Buchenwäldern mit unterschiedlicher Humusform. Struktur der Gemeinschaften und Funktion in der Rhizosphäre der Krautvegetation.Berichte des Forschungszentrums Waldökosysteme. Reihe A, Band 125. Dissertation. Forschungszentrum Waldökosysteme der Universität Göttingen, Göttingen 1995, 165 S.
  • Katrin Goralczyk:Küstendünen als Lebensraum für Nematoden.Forschen und Wissen – Umweltwissenschaft. Dissertation. GCA-Verlag, Herdecke 2002,ISBN 3-89863-095-1.

Einzelnachweise

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  1. ↑George O. Poinar, Jr.:Phylum Nemata.S. 169–180 in: James H. Thorp, D. Christopher Rogers (Hrsg.):Keys to Nearctic Fauna. Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates – Volume II.Fourth Edition. Academic Press/Elsevier, 2016,ISBN 978-0-12-385028-7
  2. ↑T. Bongers, H. Ferris:Nematode community structure as a bioindicator in environmental monitoring.Trends Ecol Evol, Vol. 14, Issue 6, Juni 1999, S. 224–228,doi:10.1016/S0169-5347(98)01583-3
  3. ↑abcCharles M. Hendrix, Ed Robinson:Diagnostic Parasitology for Veterinary Technicians.6. Ausgabe. Elsevier Health Sciences, 2022,ISBN 978-0-323-83104-8,S. 17.
  4. ↑Josef Boch:Veterinärmedizinische Parasitologie.Georg Thieme Verlag, 2006,ISBN 978-3-8304-4135-9,S. 70.
  5. ↑Estelle V. Balian:Freshwater Animal Diversity Assessment.Springer, 2008,ISBN 978-1-4020-8258-0,S.68–69.
  6. ↑Peter Ax:Multicellular Animals: Order in Nature – System Made by Man: 3.Springer, Berlin 2003,ISBN 978-3-540-00146-1,S.19–20.
  7. ↑Wörterbuch der Veterinärmedizin,2. Aufl., S. 1196.
  8. ↑Käfer-Parasit mit ungewöhnlichen Genen: Genom des Fadenwurms Pristionchus pacificus entschlüsselt.g-o.de, 22. September 2008,abgerufen am 1. Juli 2012.
  9. ↑John T. Jones, Cleber Furlanetto, Taisei Kikuchi:Horizontal gene transfer from bacteria and fungi as a driving force in the evolution of plant parasitism in nematodes.Nematology. Bd. 7, Nr. 5, 2005, S. 641–646,doi:10.1163/156854105775142919.
  10. ↑Werner E. Mayer, Lisa N. Schuster, Gabi Bartelmes, Christoph Dieterich, Ralf J. Sommer:Horizontal gene transfer of microbial cellulases into nematode genomes is associated with functional assimilation and gene turnover.BMC Evolutionary Biology. Bd. 11, Nr. 1, 2011, S. 13,doi:10.1186/1471-2148-11-13.
  11. ↑BeiSteinernema longicaudumentwickelt das Männchen erst dann einen reifen Geschlechtsapparat und Spermien, wenn ein Weibchen in der Nähe ist, vgl. L. Ebssa, I. Dix, C. Griffin in Current Biology, Bd. 18, Heft 21, Seiten R997–R998
  12. ↑Filarien.In:Lexikon der Biologie.Spektrum Akademischer Verlag, 1999,abgerufen am 25. April 2021.
  13. ↑Gregor W. Yeates, Howard Ferris, Tom Moens, Wim H. Van der Putten: The Role of Nematodes in Ecosystems. S. 1–44 in: Michale J. Wilson, Thomas Kakouli-Duarte (Hrsg.):Nematodes as environmental indicators.CAB International, 2009,ISBN 978-1-84593-385-2
  14. ↑G. Borgonie, A. García-Moyano, D. Litthauer, W. Bert, A. Bester, E. van Heerden, C. Möller, M. Erasmus, T. C. Onstott:Nematoda from the terrestrial deep subsurface of South Africa.In. Nature. Bd. 474, Nr. 7349, S. 79–82,doi:10.1038/nature09974;siehe dazu auch Dave Mosher:New „Devil Worm “Is Deepest-Living Animal.In:National Geographic News,2. Juni 2011
  15. ↑Amy M. Treonis, Diana H. Wall, Ross A. Virginia:The use of anhydrobiosis by soil nematodes in the Antarctic Dry Valleys.In:Functional Ecology.Bd. 14, Nr. 4, 2000, S. 460–467,doi:10.1046/j.1365-2435.2000.00442.x.
  16. ↑Amy M. Treonis, Diana H. Wall:Soil nematodes and desiccation survival in the extreme arid environment of the Antarctic Dry Valleys.In:Integrative and Comparative Biology.Bd. 45, Nr. 5, 2005, S. 741–750,doi:10.1093/icb/45.5.741.
  17. ↑Hans von Haberer:Lebenswichtige, dringliche Operationen in der Bauchhöhle!In:Münchener Medizinische Wochenschrift.Band 95, Nr. 1, 2. Januar 1953, S. 61–69, hier: S. 64.
  18. ↑George. O. Poinar, Jr., Stephen P. Yanoviak: Myrmeconema neotropicumn. g., n. sp., a new tetradonematid nematode parasitising South American populations ofCephalotes atratus(Hymenoptera: Formicidae), with the discovery of an apparent parasite-induced host morph.In:Systematic Parasitology.Bd. 69, Nr. 2, 2008, S. 145–153,doi:10.1007/s11230-007-9125-3.
  19. ↑Stephen P. Yanoviak, Michael E. Kaspari, Robert Dudley, George O. Poinar, Jr.:Parasite-Induced Fruit Mimicry in a Tropical Canopy Ant.In:American Naturalist.Bd. 171, Nr. 4, 2008, S. 536–544,doi:10.1086/528968.
  20. ↑Ute Schönfeld:Der Kiefernholznematode (Bursaphelenchus xylophilus).Pflanzenschutzinformation: Pflanzengesundheitskontrolle 54/2015. Pflanzenschutzdienst des Landes Brandenburg, Landesamt für Ländliche Entwicklung, Landwirtschaft und Flurneuordnung, Frankfurt (Oder) 2015 (PDF452 kB)
  21. ↑Therese Plüss, Simone Prospero, Thomas Röthlisberger, Bea Schwarzwälder, Christiane Lellig (Red.):Leitfaden zum Umgang mit dem Kiefernholznematoden (Bursaphelenchus xylophilus).Eidgenössischer Pflanzenschutzdienst, Bundesamt für Umwelt, Bundesamt für Landwirtschaft, Bern 2015 (PDF1,44 MB)
  22. ↑abcdSebastian Suerbaum, Gerd-Dieter Burchard, Stefan H. E. Kaufmann, Thomas F. Schulz, Springer-Verlag GmbH:Medizinische Mikrobiologie und Infektiologie.9., völlig überarb. u. erw. Auflage 2020. Berlin 2020,ISBN 978-3-662-61384-9.
  23. ↑Charles Whittaker, Martin Walker, Sébastien D. S. Pion, Cédric B. Chesnais, Michel Boussinesq:The Population Biology and Transmission Dynamics of Loa loa.In:Trends in Parasitology.Band34,Nr.4,April 2018,ISSN1471-5007,S.335–350,doi:10.1016/j.pt.2017.12.003,PMID 29331268.
  24. ↑Walter Alexander:American Psychiatric Association.In:Pharmacy and Therapeutics.Band33,Nr.6,Juni 2008,ISSN1052-1372,S.364–367,PMID 19561800,PMC 2683614(freier Volltext).
  25. ↑Edoardo Pozio, K. Darwin Murrell:Systematics and epidemiology of trichinella.In:Advances in Parasitology.Band63,2006,ISSN0065-308X,S.367–439,doi:10.1016/S0065-308X(06)63005-4,PMID 17134656.
  26. ↑abcGeorge O. Poinar, jr.:The Geological Record of Parasitic Nematode Evolution.S. 53-92 in: Kenneth De Baets, D. Timothy J. Littlewood (Hrsg.):Fossil Parasites.Advances in Parasitology, Bd. 90, Elsevier, 2015,doi:10.1016/bs.apar.2015.03.002
  27. ↑abAndrzej Baliński, Yuanlin Sun, Jerzy Dzik:Traces of marine nematodes from 470 million years old Early Ordovician rocks in China.In:Nematology.Bd. 15, Nr. 5, 2013, S. 567–474,doi:10.1163/15685411-00002702.
  28. ↑George O. Poinar, jr., Aftim Acra, Fadi Acra:Earlist fossil nematode (Mermithidae) in cretaceous Lebanese amber.In:Fundamental and Applied Nematology.Bd. 17, Nr. 5, 1994, S. 475–477.
  29. ↑für einen Überblick über die Funde speziell imeozänenbaltischen Bernstein siehe Wolfgang Weitschat, Wilfried Wichard:Atlas der Pflanzen und Tiere im Baltischen Bernstein.Pfeil, München 1998,ISBN 978-3-931516-45-1,S. 54 ff.
  30. ↑A. V. Shatilovich, A. V. Tchesunov, T. V. Neretina, I. P. Grabarnik, S. V. Gubin, T. A. Vishnivetskaya, T. C. Onstott, E. M. Rivkina:Viable Nematodes from Late Pleistocene Permafrost of the Kolyma River Lowland.In:Doklady Biological Sciences.Bd. 480, Nr. 1, 2018, S. 100–102,doi:10.1134/S0012496618030079.
  31. ↑Anastasia Shatilovich, Vamshidhar R. Gade, Martin Pippel, Tarja T. Hoffmeyer, Alexei V. Tchesunov, Lewis Stevens, Sylke Winkler, Graham M. Hughes, Sofia Traikov, Michael Hiller, Elizaveta Rivkina, Philipp H. Schiffer, Eugene W. Myers, Teymuras V. Kurzchalia:A novel nematode species from the Siberian permafrost shares adaptive mechanisms for cryptobiotic survival with C. elegans dauer larva.In:PLOS Genetics.Band19,Nr.7,27. Juli 2023,S.e1010798,doi:10.1371/journal.pgen.1010798,PMID 37498820,PMC 10374039(freier Volltext).
  32. ↑Konserviert im Permafrost: Fadenwürmer nach 46.000 Jahren aufgetaut – sie leben.In:spiegel.de.28. Juli 2023,abgerufen am 28. Juli 2023.
  33. ↑Christoph Seidler:Jahrestag der "Columbia" -Katastrophe: Wie Fadenwürmer die Feuerhölle überlebten.In:spiegel.de.Spiegel Online,30. Januar 2013,abgerufen am 24. Mai 2024.
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Commons:Fadenwürmer (Nematoda)– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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