Pferde

Pferde
DasGrevyzebra(Equus grevyi), eine ostafrikanische Pferdeart
Systematik
Klasse: Säugetiere(Mammalia) Unterklasse: Höhere Säugetiere(Eutheria) Überordnung: Laurasiatheria Ordnung: Unpaarhufer(Perissodactyla) Familie: Pferde(Equidae) Gattung: Pferde
Wissenschaftlicher Name
Equus
Linnaeus,1758

DiePferde(Equus) sind die einzigerezenteGattungderFamiliederEquidae.Zur Gattung gehören dieWildpferde(dasPrzewalski-Pferdund der heute ausgestorbeneTarpan), die verschiedenenWildeselformen(derAfrikanischeund derAsiatische Eselbeziehungsweise derKiang) sowie wenigstens dreiZebra-Arten (dasSteppen-,dasBerg-und dasGrevyzebra). Sie schließt auch die aus den WildtierendomestiziertenHausformen ein. Die Anzahl der Arten und ihre Abgrenzung zueinander sind bis heute umstritten. Insgesamt werden häufig sieben oder acht Arten unterschieden, von denen die Mehrzahl in ihrem Bestand gefährdet ist. Die Tiere leben heute inAfrika südlich der Saharaund im südlichen sowie zentralen und östlichenAsien.Die bewohntenHabitatebestehen aus offenen, häufiggrasbestandenenLandschaftsräumen, die mitunter auch sehr trocken biswüstenartigsein können. An diese Regionen sind Pferde durch ihren kräftigen Körperbau und die langen, schlanken Gliedmaßen angepasst. An den Beinen findet sich auch das kennzeichnende Merkmal der Gattung, da sowohl die Vorder- als auch die Hinterfüße jeweils nur eine Zehe aufweisen, die von einem breitenHufbedeckt wird. Der Rückgang der Zehenanzahl, der den Pferden auch diehöherrangigeBezeichnung „Einhufer “einbrachte, ermöglicht eine schnelle undreibungsarmeFortbewegung in denSteppen- undSavannengebieten.

Generell sind Pferde gesellig lebende Tiere. Es lassen sich zwei Gruppentypen in der Sozialgemeinschaft unterscheiden: einer mit Mutter-Jungtiergruppen und einzeln lebenden Hengsten und ein zweiter mit größeren Gruppen aus Stuten und Jungtieren, die auch ein oder mehrere männliche Tiere mit einschließen, die sogenannten „Harems “. Die Ausbildung des einen oder anderen Grundtyps ist in der Regel von äußeren Faktoren abhängig. Dazu zählt vor allem das Nahrungsangebot, das über das Jahr beständig oder – durch den stärkeren Einfluss von Jahreszeiten – auch wechselnd sein kann. Die Hauptnahrung der Tiere besteht aus Gräsern, gelegentlich fressen sie auch Blätter und Zweige. Zum Zerkauen der harten Grasnahrung bildeten sich bei den Pferden Backenzähne mit extrem hohen Zahnkronen heraus, was als ein weiteres typisches Kennzeichen der Gattung herangezogen wird. Der im Vergleich zu anderen Huftieren weniger effizienteMagen-Darm-Traktbedingt, dass die Pferde den größten Teil ihrer aktiven Zeit mit der Nahrungsaufnahme verbringen. Die Hengste verpaaren sich mit mehreren Stuten, während die Stuten, abhängig von dem sozialen Gruppentyp, in dem sie leben, entweder einen oder mehrere Hengste als Paarungspartner haben. Zumeist wird ein einzelnes Fohlen geboren, das nach maximal sechs Jahren selbständig ist. Der männliche wie auch der weibliche Nachwuchs verlässt anschließend die elterliche Gruppe.

Die Pferde haben eine große Bedeutung in der menschlichen Entwicklungsgeschichte. In urgeschichtlicher Zeit wurden sie als eine wichtige Rohstoff- und Nahrungsquelle genutzt. Im Verlauf derSesshaftwerdunggelang die Domestizierung von zwei Arten. DasHauspferdentstand aus einer Form des Wildpferdes, derHauseselaus dem Afrikanischen Esel. Beide Haustierformen spielen als Reit- und Lasttier eine wichtige Rolle und erlangten im Gefolge des Menschen eine weltweite Verbreitung. DiesystematischeErforschung der Gattung begann im Jahr 1758 mit der Etablierung des GattungsnamensEquus.In der nachfolgenden Zeit wurden verschiedene Untergliederungsvorschläge gemacht, die zumeist aber wenig Bestand hatten. AusstammesgeschichtlicherSicht sind die Pferde das jüngste Glied eines gut 56 Millionen Jahre währenden Entwicklungsprozesses der Familie. Die frühesten Vertreter der Gattung der Pferde traten imPliozänvor rund dreieinhalb Millionen Jahren inNordamerikaauf. Nur wenig später hatten diese frühen PferdeEurasienund Afrika besiedelt. Der amerikanische Zweig der Pferde starb vor rund 10.000 Jahren aus.

Merkmale

Habitus

Eine kurze Stehmähne ist fürPrzewalski-Pferdecharakteristisch.

Pferde sind generell stämmige Tiere mit einem walzenförmigen Körper und langem Hals, einem vergleichsweise großen Kopf und langen Gliedmaßen. Größe und Gewicht variieren von Art zu Art: Insgesamt erreichen die TiereKopf-Rumpf-Längenvon 200 bis 300 cm, der Schwanz wird 30 bis 60 cm lang. DieSchulterhöheschwankt bei den kleineren Arten wie demAsiatischen(Equus hemionus) und demAfrikanischen Esel(Equus asinus) zwischen 110 und 140 cm bei einem Gewicht von 200 bis 275 kg,die größterezenteArt, dasGrevyzebra(Equus grevyi) wird amWiderristbis zu 150 cm hoch und wiegt zwischen 350 und 430 kg, in Ausnahmefällen bis zu 450 kg.DerGeschlechtsdimorphismusist nur gering entwickelt, männliche Tiere übertreffen die weiblichen dadurch nur um rund 10 % an Körpergewicht. Am Kopf ist vor allem der Gesichtsbereich lang ausgezogen. Die Augen liegen seitlich am Kopf, die Ohren sind lang und beweglich. DasFellist dicht und häufig kurz, die meisten Arten haben am Nacken, am Schopf und am Schwanz längere Haare,Langhaaroder Mähne genannt. Die Fellfärbung ist bei einigen Arten grau oder braun an der Oberseite und weißlich-grau an der Unterseite. Streifen an Schultern und Gliedmaßen können bei mehreren Arten vorhanden sein. Die dreiZebraartensind durch ihr auffälliges schwarz-weißes Fellkleid gekennzeichnet. Ein markantes Merkmal bilden dieKastanien(chestnuts) oder „Nachtaugen “, schwielenartige dunkle Flecken an den Beinen.ZebrasundWildeselhaben diese vorwiegend an den Vorderbeinen, Wild- und Hauspferde häufig an allen vier Beinen. Größe und Form variieren individuell. Es handelt sich hierbei möglicherweise um verkümmerteDrüsenoder Reste eines Hand- und Fußgelenkpolsters. Die Vorder- und Hinterfüße enden in breitenHufen,von denen Pferde jeweils nur einen je Gliedmaße besitzen („Einhufer “). Der „Hufschuh “bedeckt das jeweils letzte Zehenglied vollständig.

Schädel- und Gebissmerkmale

Schädel einesAsiatischen Esels

Pferde haben einen wuchtigen Kopf, derGesichtsschädelist auffallend langgestreckt und wird vorwiegend vomOberkiefergebildet. Auch dasZwischenkieferbeinist verlängert. DasNasenbeinbesitzt eine lang-schmale Form. DieAugenhöhleist weit nach hinten versetzt und liegt hinter den Zähnen. Sie wird vollständig von Knochen umschlossen. Die hintere Schädelabschnitt ist vergleichsweise kurz, die Gehirnkapsel aber relativ groß. Eine Besonderheit der Pferde findet sich in demLuftsack,der eine Aussackung derOhrtrompeteunterhalb der Schädelbasis darstellt. Die paarige Öffnung besitzt jeweils ein Fassungsvermögen von 350 bis 500 ml. Ursprünglich als behilflich bei der Kühlung des Gehirns interpretiert, dient der Luftsack nach Meinung unter anderem vonHorst Erich KönigundKlaus-Dieter Budrasvermutlich – wie dieNasennebenhöhlen– eher zur Herabsetzung des spezifischen Gewichts des Schädels.Der Unterkiefer zeigt sich ebenfalls massig gestaltet. DasKiefergelenkliegt hoch, der Unterkieferast ist vergrößert. Am hinteren Ende tritt ein kräftiger Winkelfortsatz auf, an dem derMasseter-Muskelankert.

Backenzähne des ausgestorbenenEquus mosbachensismit dem charakteristisch stark gefalteten Zahnschmelz

Pro Kieferhälfte besitzen Pferde jeweils dreiSchneidezähne,einenEckzahnund sechs bis sieben hintere Zähne. DieZahnformellautet:${\frac {3.0-1.3-4.3}{3.0-1.3.3}}$.Insgesamt besteht das Gebiss somit aus 36 bis 42 Zähnen. Die Schneidezähne sind meißelförmig ausgebildet. Im Inneren besitzen sie Einstülpungen, das sogenannteInfundibulum,das vonZahnschmelzumgeben ist und bei stärkerer Abkauung hervortritt. Es fehlt manchmal beimSteppenzebra(Equus quagga). Dahinter klafft eine alsDiastemabezeichnete breite Lücke. In dieser Lücke steht bei männlichen Tieren der Eckzahn. Bei weiblichen Tieren ist er entweder sehr klein oder vollständig zurückgebildet. Die darauf folgenden Backenzähne setzen sich in der Regel aus dreiPrämolaren(der vorderste, auch Wolfszahn genannt, ist nur selten vorhanden) und dreiMolarenzusammen. Die vorderen Backenzähne ähneln im Bau stark den hinteren, sind alsomolariform.Auf der Kauoberfläche besteht ein Relief aus gewundenenSchmelzleisten,dazwischen befinden sich Lagen ausZementundDentin.Die Backenzähne haben eine säulenförmige Gestalt mit nahezu parallel verlaufenden Seitenlinien, wobei die einzelnen Seitenflächen durch Kanten und Rippeln strukturiert werden. Markant sind die extrem hohen (hypsodonten) Zahnkronen, Prinzipiell ragt aber nur der oberste, aktiv arbeitende Teil aus demZahnfachheraus. Der Rest liegt im Kiefer verborgen und wird bei Abnutzung nach und nach herausgeschoben. Die Zahnwurzel selbst ist klein und bleibt offen, bis der Zahn nahezu abgekaut ist. Erst dann schließt sie sich, zu diesem Zeitpunkt ist meist auch eine merkliche Größenzunahme der Wurzel zu verzeichnen. Dieses Wurzelwachstum wird offensichtlich durch die nun stärker wirkenden Scherkräfte beim Kauen als Resultat der niedrigeren Zahnkronen verursacht. Der durch das Herausschieben des Zahns freiwerdende Raum im Zahnfach füllt sich allmählich mitSpongiosa.Die Bezahnung stellt eine ideale Anpassung an harte Grasnahrung dar.

Gliedmaßen

Anatomie eines Hengstes

Eines der charakteristischsten Merkmale der Pferde ist die Reduktion derZehenanzahl.So haben alle heute lebenden Arten nur mehr eine funktionale Zehe (Monodaktylie). Es handelt sich dabei um die dritte Zehe, die restlichen Zehen sind zurückgebildet und amSkelettder Gliedmaßen alsrudimentäreGriffelbeineerhalten. Die Griffelbeine sind allerdings nicht funktionslos, da sie eine wichtige Stützfunktion für dieSehnenausüben, die die unteren Gliedmaßen mit den Vorder- beziehungsweise Hinterfüßen verbinden.DieMittelhandknochensind kürzer als dieMittelfußknochen,was sich auch auf die Gesamtlänge der Vorder- und Hinterbeine auswirkt. Pferde haben wie alleUnpaarhuferein sattelförmigesTalonaviculargelenk– dasSprunggelenkzwischenSprungbein(Talus) undKahnbein(Naviculare) –, das die Beweglichkeit deutlich einschränkt. DieElleist stark reduziert und in der unteren Hälfte mit derSpeicheverschmolzen. Ebenso fusioniert das untere Ende desWadenbeinsvollständig mit demSchienbein.DerOberschenkelknochenist vergleichsweise kurz, allerdings am oberen Schaftabschnitt unterhalb desGelenkkopfesmit einem großen Knochenfortsatz (Trochanter tertius) versehen. DasSchlüsselbeinfehlt.

Innere Anatomie

Herz eines Pferdes – geklärtes Präparat zur Visualisierung anatomischer Strukturen

DasHerzder Pferde lässt wie bei allenWirbeltierenals Muskelpumpe das Blut im ganzen Körper zirkulieren. Es ist in der Form mehr globoid als das menschliche Herz und besteht aus vier Kammern: dem linken und rechten Vorhof und dem linken und rechten Ventrikel. Das durchschnittliche erwachsene Pferd hat ein 3,4 kg schweres Herz, das entspricht etwa 0,6 bis 0,7 % des Körpergewichts.Bei Hauspferden kann es etwas in der Größe als Antwort auf Konditionierung zunehmen.Die Kreislaufkapazität wird zum Teil durch die funktionelle Masse des Herzens und der Milz bestimmt.DieHerzfrequenzbei Tieren in Ruhe beträgt 15 bis 45 Schläge je Minute. Sie kann bei anstrengenden Aktivitäten um das Dreifache ansteigen. Untersuchungen an Zebras zeigen, dass Jungtiere generell eine höhere Herzfrequenz als Alttiere haben. Dagegen führt eine größere Muskelmasse zu langsameren Herzschlägen.

Pferde sind wie alleUnpaarhuferEnddarmfermentierer, das heißt, die Verdauung findet größtenteils erst imDarmtraktstatt. DerMagenist – im Gegensatz etwa zu dem derWiederkäuer– stets einfach gebaut und einkammerig mit einer Länge von rund 74 beziehungsweise 14 cm (gemessen über die äußere und innere Krümmung) und einem Volumen von 0,8 l beimHausesel.DieFermentationfindet im sehr großenBlinddarmund im doppelschlingigen, 2 bis 4 m langenaufsteigenden Grimmdarm(Colon ascendens) statt. DiepH-WerteimDünndarmsteigen von vorn nach hinten an und reichen von 6,3 bis 7,5. Im nachfolgendenDickdarmfallen sie wieder auf rund 6,7. Ebenso nimmt der individuelle Anteil derMikrofloraim Dünndarm zu, im vorderen Abschnitt beträgt er etwa 2,9 × 10⁶je Gramm (Nassgewicht), im hinteren etwa 38,4 × 10⁶.Im Blinddarm und im Dickdarm belaufen sie sich auf 25,9 beziehungsweise auf 6,1 × 10⁶.Der Blinddarm kann bis zu 33 l Füllmenge, der gesamte Dünndarm bis zu 64 l und der Dickdarm bis zu 96 l aufnehmen. Insgesamt wird der Darmtrakt beim Hausesel bis zu 18 m und beimHauspferdbis zu 30 m lang.

Pferde unterscheiden sich im Bau desEierstocksvon anderen Säugetieren: Das gewöhnlich als „Rinde “bezeichnete Eierstockgewebe mit denFollikelnliegt bei ihnen im Inneren des Organs, das gefäßführende Eierstockmark dagegen außen. Die Eierstockrinde reicht nur an einer Stelle an die Oberfläche. Diese Stelle ist als Einziehung auch von außen sichtbar und wird als „Ovulationsgrube “(Fossa ovarii) bezeichnet, nur an dieser Stelle kann der Eisprung (Ovulation) erfolgen. Der sprungreife Follikel erreicht einen Durchmesser von 5 cm und ist damit mehr als doppelt so groß wie der eines Rindes.Männliche Tiere haben einSkrotum,aber wie alle Unpaarhufer keinenPenisknochen.DerPenisselbst wird beim Hausesel im unerigierten Zustand rund 35 cm lang bei einem Durchmesser von etwa 5 cm. DieHodenwiegen beim Hausesel jeweils zwischen 123 und 136 g. Ihr Gewicht steigt zur Paarungszeit hin deutlich an, beim Steppenzebra erhöht es sich so beispielsweise für beide Hoden kombiniert von rund 268 auf 345 g. Die Größenzunahme ist umso stärker, je strikter die Fortpflanzungsphase jahreszeitlich begrenzt ist.DieNierenliegen unterhalb der Lendenwirbel und werden beim Hausesel 240 bis 270 g schwer, beim Hauspferd erreichen sie das doppelte bis dreifache Gewicht.

Chromosomenzahl

DieChromosomenzahlder Pferdearten variiert von2n= 66 bis 2n = 32:

Przewalski-Pferd(Equus przewalskii):	2n = 66
Hauspferd(Equus caballus):	2n = 64
Afrikanischer Esel/Hausesel(Equus asinus):	2n = 62
Asiatischer Esel(Equus hemionus):	2n = 54–56
Kiang(Equus kiang):	2n = 50–52
Grevyzebra(Equus grevyi):	2n = 46
Steppenzebra(Equus quagga):	2n = 44
Bergzebra(Equus zebra):	2n = 32

Die Spanne beiE. hemionuswie auch beiE. kiangwird mit derRobertson-Translokationerklärt.

Verbreitungsgebiet und Lebensraum

Die wilden Formen der rezenten Pferdearten leben heute noch im östlichen und südlichenAfrikaund in den zentralen RegionenAsiens.Als Lebensraum bevorzugen Pferde offenes Gelände. Sie finden sich inSavannenundSteppen,aber auch in trockenerenHabitatenwieHalbwüstenundWüsten.Die Lebensräume umfassen aber nicht nur einheitlichegrasbestandeneGebiete, sondern schließen zum Teil auch Busch- und Waldlandschaften ein. Die Nutzung geschlossener Habitate ist insbesondere davon abhängig, wie gut die einzelnen Arten blatthaltige Nahrung verwerten können. Außerdem spielt der Einfluss vonBeutegreiferneine Rolle. Des Weiteren unterliegen die verschiedenen Regionen im Verbreitungsgebiet der heutigen Pferde jahreszeitlichen Veränderungen durch variierenden Niederschlag (Regen in den ehertropischenund Schnee in den ehergemäßigtenKlimazonen). Das Vorhandensein verfügbarer Wasserquellen ist darüber hinaus ein wichtiges Kriterium für die Anwesenheit der Pferde in einem bestimmten Gebiet.

In den letzten Jahrtausenden ist dasVerbreitungsgebietder Pferde deutlich zurückgegangen. Bis zum Ende desPleistozänswaren sie über weite TeileEurasiens,Afrikas undAmerikasverbreitet. Auf dem amerikanischenKontinentsind sie vor rund 10.000 Jahren aus nicht genau geklärten Gründen ausgestorben. Erklärungsversuche reichen von der Bejagung durch die neu eingewandertenMenschenüber klimatische Veränderungen nach dem Ende derletzten Eiszeitbis hin zuSeuchenoder einer Kombination dieser Faktoren. Zumindest in Südamerika begannen die Verbreitungsgebiete der Pferde im ausgehenden Pleistozän bei Anwesenheit der ersten frühen menschlichen Besiedler rapide zu schrumpfen.Auch in Teilen Europas dürften einzelne Bestände vor rund 10.000 Jahren ausgestorben sein. InNordafrikaundWestasienwurden sie vermutlich in der Antike ausgerottet – lediglich imIrakund imIranhielt sich eine Population desAsiatischen Eselsbis ins 20. Jahrhundert. Im östlichen Europa ist die letzte wildlebende Pferdeart – derTarpan(Equus ferus) – im 19. Jahrhundert ausgestorben.

Im Gegensatz dazu wurdenHauspferdundHauseselvom Menschen weltweit verbreitet, in einigen Ländern gibt es auch verwildertePopulationenbeider Formen. Die größte Anzahl verwilderter Hauspferde und -esel lebt jeweils inAustralien,aber auch in den USA und anderen Ländern sind sie zu finden.

Lebensweise

Allgemein

Obwohl Pferde auch tagsüber auf Nahrungssuche gehen können, sind sie vorwiegend dämmerungs- und nachtaktiv. Dies gilt vor allem für die Arten dertropischenRegionen. In dengemäßigterenBreiten kann auch Tagesaktivität überwiegen. In der Regel verbringen die Tiere zwischen 60 und 70 % ihrer aktiven Zeit mit der Nahrungsaufnahme. Die übrige Zeit entfällt auf Wanderungsbewegungen und soziale Interaktionen wie Körperpflege, Spiel oder Kämpfe unter Hengsten. Bei der Fortbewegung setzen Pferde nur das letzte Zehenglied auf, sie sind alsoSpitzengänger.Es kommen mehrere natürliche Gangarten vor, die sich in der Geschwindigkeit sowie der Ausführung unterscheiden. Sie reichen von einem langsamen Gehen (Schritt) mit individueller Beinbewegung imPassgangüber den schnelleren Trott (Trab), bei dem diagonal zwei Beine gleichzeitig bewegt werden, bis hin zum schnellen Rennen (Galopp). Bei letzterem heben alle vier Beine üblicherweise gleichzeitig vom Boden ab. Erreichte Geschwindigkeiten liegen beim Gehen bei 6 bis 10 km/h, beim Trott bei 6 bis 19 km/h und beim Galopp bei 26 bis 56 km/h und mehr.Schlafphasen sind mit durchschnittlich 2,5 Stunden täglich eher kurz. Hierbei überwiegen kurze Schlafpausen von nur wenigen Minuten bis rund einer Viertelstunde. Ruhephasen insgesamt können aber länger sein. Zumeist stehen die Tiere dabei, lediglich Jungtiere legen sich hin. Die typische Schlafpose zeichnet sich durch schräggestellte Hinterbeine, einen herabgesenkten Hals und hängende Ohren aus. Die Augen sind häufig offen. Es handelt sich hierbei um charakteristische Merkmale von Fluchttieren. Das Schlafen oder Dösen im Stehen wird den Tieren dadurch ermöglicht, dass sie durch die Schrägstellung der Beine dieKniescheibefest verankern und so ein Abknicken verhindern können.

Sozial- und Territorialverhalten

Der Khur, eine Unterart des Asiatischen Esels, lebt meist in einzelnen Mutter-Jungtier-Gruppen.

DasSteppenzebrabildet größere Gruppenverbände.

Pferde verfügen über ein komplexessoziales Verhalten.Prinzipiell lassen sich zwei verschiedene Grundtypen der Gruppenbildung erkennen:

• DasGrevyzebra,derAfrikanische Esel,derKiangsowie einige Populationen desAsiatischen Esels(unter anderem derKhurund derOnager) zeigen ein territoriales Verhalten. Die größte Bindung besteht zwischen dem Mutter- und dem Jungtier. Männliche Tiere etablierenPaarungsreviere,die mitunter über 10 km² groß sein können. Sie verpaaren sich mit Stuten, die deren jeweilige Territorien durchqueren. Obwohl sich manchmal Tiere zu Verbänden zusammenfinden, gibt es bei diesen Arten keine dauerhaften Beziehungen zwischen erwachsenen Tieren.
• DasBerg-undSteppenzebra,verschiedene Populationen des Asiatischen Esels (etwa derKulanund derDschiggetai) sowie dasPrzewalski-Pferdund verwilderteHauspferdewie zum Beispiel dieMustangsleben dagegen in größeren, stabilen Verbänden. Diese bestehen aus ein bis fünf Mutter-Jungtierpaaren und werden von einem Hengst überwachend und treibend begleitet. Das Gemeinschaftsgefüge wird als „Harem “bezeichnet. Unter Umständen – wie bei einigen verwilderten Hauspferdgruppen – können auch mehrere Hengste einer Gruppe angehören.Die Größe eines solchen Verbandes ist stark abhängig vom regionalen Nahrungsangebot. Die Gruppen durchstreifen ausgedehnteAktionsräume,die sich mit denen anderer Gruppen überschneiden können. Innerhalb des Verbandes lässt sich eine gewisseRangordnungfeststellen, wobei diese nicht unbedingt identisch mit der Führungsrolle ist. So kann bei verwilderten Hauspferden der Aufbruch von allen Gruppenmitgliedern unabhängig vom Geschlecht initiiert werden, häufig folgen die Tiere aber höherrangigen Individuen.Bei den Gruppen des Bergzebras wechselt die Führungsrolle, unter Umständen leitet der Hengst an (beim Erreichen von Nahrungs- oder Wasserquellen) oder eine ranghöhere Stute – meist jene mit dem aktuell jüngsten Fohlen – signalisiert den Aufbruch.Männliche Tiere, die keinen Gruppenverband anführen, formieren sich häufig zu Junggesellengruppen. Gelegentlich bilden sich auch sehr große Herden, die sich dann aus mehreren Gruppenverbänden zusammensetzen. Diese haben jedoch nur einen temporären Charakter und zerfallen nach einer gewissen Zeit wieder. Beim Steppenzebra geschieht dies unter anderem in Regionen, in denen große Junggesellengruppen auftreten. Dadurch können die Hengste der einzelnen Gruppenverbände ihren Harem besser vor Übergriffen schützen.

Der erstgenannte Typ mit Mutter-Jungtiergruppen und territorialen Hengsten kommt weitgehend in Gebieten mit einem über das Jahr mehr oder weniger gleichbleibenden Nahrungsangebot vor. Die Wanderungsbewegungen der Tiere sind wenig weitschweifend. Das Paarungsrecht liegt ausschließlich bei dem Hengst, durch dessen Territorium eine Mutter-Jungtiergruppe wandert. Der zweite Typ mit Haremsbildung und überwachendem Hengst ist typisch für Landschaften mit starken jahreszeitlichen Schwankungen und somit variierendem Nahrungsangebot im Verlauf eines Jahres. Die Gruppenverbände durchstreifen weite, offene Landschaften auf der Suche nach Nahrung, unterliegen dabei aber der andauernden Gefahr, von Fressfeinden bedroht zu werden. Eine größere Gruppenbildung verteilt die Wachsamkeit vor Beutegreifern auf mehrere Tiere, ohne dass ein einzelnes Individuum zu viel Zeit opfern muss, die es eigentlich für die Nahrungsaufnahme braucht. Ein anwesender Hengst in einer solchen Gruppe, der in der Regel beständig Ausschau nach potentiellen Konkurrenten hält, reduziert für die Stuten zusätzlich den Zeitaufwand der Wachsamkeit. Hier liegt das Paarungsrecht bei dem Hengst, der einen Harem anführt. Beide Grundtypen der Gruppenbildung ermöglichen es dabei dem Hengst, sich mit mehreren Stuten zu paaren und sich sopolygynzu vermehren. Stuten in Haremsverbänden leben dagegen monandrisch (verpaaren sich nur mit einem Hengst), solche in Mutter-Jungtierpaaren dagegen polyandrisch (verpaaren sich mit mehreren Hengsten). Häufig wird angenommen, dass der erste Grundtyp der ursprünglichere ist, der auch bei zahlreichen sehr frühen Vorfahren der heutigen Pferde ausgebildet war. Der zweite wäre dann ein abgewandelter Gruppentyp, der mit dem Aufkommen offener Landschaften und einer stärkeren Saisonalisierung des Klimas aufkam.

Kämpfende Steppenzebra-Hengste

DieKommunikationder Pferde mit Artgenossen erfolgt auf vielfältigen Wegen übervisuelleZeichen undtaktileundolfaktorischeSignale und mittels Lauten. Das Repertoire an Gesten ist sehr umfangreich und drückt sich über die Haltung des Kopfes, der Ohren, des Kiefers oder des Schwanzes sowie Beinbewegungen wie das Aufstampfen aus. Ebenso gibt es ein variantenreiches Lautspektrum, das neben dem bekannten Wiehern auch verschiedene Bell-, Schnaub- und Blaslaute einschließt. Die Laute sind am vielfältigsten bei den verwilderten Hauspferden und bei denWildpferden.ZebrasundWildeselsind meist mit Ausnahme der männlichen Tiere ruhiger. Nicht alle Gesten und Laute haben einen aggressiven Charakter, einige sind als Begrüßungsformel aufzufassen, drücken Wohlbefinden aus oder dienen bei Arten in Gruppenverbänden auch als Kontaktrufe. Von großer Bedeutung bei allen Pferden einschließlich des Hauspferdsist die Kommunikation überKotundUrin,die als Informationsträger über räumliche und zeitliche Distanzen fungieren. Dadurch erhalten die einzelnen Tiere Informationen über andere Individuen. In der Regeldefäzierenweibliche Tiere an Ort und Stelle, während männliche überwiegend strategischer vorgehen und ihre Ausscheidungen neben denen der Weibchen ablegen. Bei einigen Arten bestehen feste Kotplätze, etwa an viel begangenen Pfaden oder an sozialen Sammelstellen. Zur taktilen Kommunikation gehört unter anderem das gegenseitige Kinnauflegen auf den Rücken des Partners, was allgemein die Aggressivität mindert und die gegenseitige soziale Bindung stärkt. Daneben lecken und putzen sich die Tiere gegenseitig oder knabbernParasitenweg, was allerdings bei Zebras sehr selten vorkommt. Jede der genannten Kommunikationsformen übermittelt eigene Informationen. So geben Gerüche Hinweise auf das Individuum und seine Persönlichkeit selbst. Laute wiederum verraten den Status eines Tieres, da unter anderem dominante Hengste häufig ausdauerndere und höherenergetische Tonfolgen von sich geben als untergeordnete Tiere, die zudemgutturalenden. All dies hilft den Tieren bei Begegnungen fremde Individuen einzuschätzen. Untersuchungen zufolge enden weniger als 15 % der Begegnungen von Einzeltieren oder Gruppen in physischen Konfrontationen. Lassen sich diese trotz der verschiedenen Signalgebungen nicht verhindern, werden sie mit Tritten der Vorder- und Hinterbeine und mit Bissen ausgeführt.

Ernährung

FressenderAfrikanischer Esel

Pferde sind ausschließlichPflanzenfresserund nehmen in erster LinieGräserzu sich. Aufgrund der hartenKieselsäurein diesen Pflanzen entwickelten sich bei den Pferden hochkronige Backenzähne mit einem hohenZahnzementanteil,um dem verstärkten Abrieb beim Kauen entgegenzuwirken. In unterschiedlichem Ausmaß werden aber auch weichere Pflanzenteile wieBlätteroderZweigegefressen,einige ausgestorbeneEquus-Arten waren auch an gemischte Pflanzenkost angepasst, wie beispielsweise dasKap-Zebra(Equus capensis).In der Regel steht die qualitativ höherwertige Nahrung nur zu bestimmten Jahreszeiten zur Verfügung. Im Fall des Steppenzebras können sich dann bei ausreichendem Angebot verschiedene Gruppenverbände temporär zu großen Herden zusammenfinden. In der Regel wird die Nahrung mit den feinfühligen Lippen abgezupft und hinter die Schneidezähne geschoben. Als Enddarmfermentierer benötigen Pferde nahezu das Doppelte an Nahrung wie ähnlich großeWiederkäuer.Dies bedingt auch, dass der größte Teil ihrer Tagesaktivität der Nahrungsaufnahme gewidmet ist. Außerdem können siestickstoffhaltigeBestandteile weniger gut abbauen und müssen sie über den Urin abführen. Dies hat eine größere Wasserabhängigkeit zum Ausgleich des Flüssigkeitsverlustes zur Folge, weswegen die Wanderungsbewegungen vor allem in den trockenen Jahresabschnitten begrenzt sind. Einige Arten wie das Grevyzebra oder der Afrikanische Esel können notfalls auch längere Zeit ohne Wasser auskommen, sie gleichen ihren Wasserhaushalt nach einer derartigen Phase aber mit einer Aufnahme von bis zu 30 l Wasser in kürzester Zeit wieder aus.Dies betrifft aber weitgehend nur Tiere, die keinen Nachwuchs aufziehen. Das Verhalten ist auch vom Hauspferd bekannt und führte zur Redensart „saufen wie ein Pferd “.Da das Verdauungssystem der Pferde insgesamt weniger effektiv ist als das von Wiederkäuern, ist auch der Kot entsprechend gröber ausgebildet. Jungtiere lernen in der Regel vom Muttertier, welche Nahrung nährstoffreich und für sie verwertbar ist. Unter Umständen fressen sie den Dung der Mutter, was möglicherweise den Lernprozess unterstützt. Umgekehrt vertilgen auch Muttertiere den Kot der Jungen. Hier wird vermutet, dass die Muttertiere dadurch Krankheitserreger ausfindig machen und ihrem Nachwuchs über dieMuttermilchentsprechendeT-Lymphozytenzur Abwehr verabreichen.

Fortpflanzung

Flehmendes Przewalski-Pferd

Die Pferdearten der eher temperierten Klimazonen haben eine jahreszeitlich begrenzte Fortpflanzungsphase, in den stärker warmklimatisch beeinflussten Gebieten kann sie das gesamte Jahr über andauern. Es gibt hier jedoch auch geburtenstarke Jahresabschnitte, die meist mit den Regenzeiten zusammenfallen. Alle Pferde sindpolyöstrisch,sodass sich der Sexualzyklus bis zurBefruchtungwiederholt oder aber in den nördlicheren Breiten durch die kürzer werdenden Tage zum Winter hin zum Erliegen kommt. Der Zyklus selbst dauert rund eine Woche und startet bei ausbleibender Befruchtung nach zwei bis drei Wochen erneut. Die Zwischenphase ist bei Zebras länger als bei den Wildpferden und Wildeseln. DerEisprungfindet spontan statt. Fortpflanzungswillige Hengste beschnüffeln dieGenitaliender Stuten und legen ihren Kopf auf deren Rumpf. Mit Hilfe des charakteristischenFlehmenskönnen sie am Urin denEstrogenstatuseiner Stute über dasJacobson-Organbestimmen. Männliche Tiere führen untereinander einen Paarungswettstreit aus, der ritualisiert ist und mit einer Aufwölbung des Nackens beginnt, gefolgt von verschiedenen Lautäußerungen und einem gegenseitigen Beschnüffeln. Die letzte Stufe besteht in einem physischen Kampf. Ihre eigene Unwilligkeit drücken weibliche Tiere durch Ausschlagen mit den Hinterbeinen aus und verhindern so ein Aufsteigen des Hengstes. Empfangsbereite Stuten stehen dagegen meist still. Hengste in Haremsverbänden vollziehen je Stute nur einenPaarungsakt,wogegen territoriale Hengste alle 15 Minuten auf einer Stute aufsitzen und etwa jede Stundeejakulieren.Nach demOrgasmusbenötigt der Hengst bis zu 20 Minuten Erholungszeit.

Mutter- und Jungtier desBergzebras

DieTragzeitder Pferde beträgt 330 bis 390 Tage, sie ist am längsten beim Grevyzebra und am kürzesten beimHauspferd.In der Regel kommt ein einzelnes Jungtier zur Welt. Die Geburt erfolgt meist nachts. Das Neugeborene ist relativ schwer (es wiegt zwischen 25 und 40 kg, was etwa 9 bis 13 % des Gewichts der Mutter entspricht) und frühreif. Es kann der Mutter schon wenige Stunden nach der Geburt folgen und bleibt zumeist dicht bei ihr. Durchschnittlich saugt es etwa jede Stunde für eine Minute Milch. Vatertiere beteiligen sich nicht an der Aufzucht des Nachwuchses. Gelegentlich kommt aberInfantizidvor. Nach 7 bis 18 Monaten wird das Jungtier entwöhnt. DieGeschlechtsreifetritt mit zwei bis sechs Jahren ein, wobei sich Junghengste aufgrund der Sozialstrukturen meist erst in höherem Alter fortpflanzen können als Stuten. In Haremsgemeinschaften verlassen sowohl männliche als auch weibliche Tiere dann die elterliche Gruppe, was relativ selten bei Säugetieren vorkommt. Die Lebenserwartung von Pferden in freier Wildbahn liegt bei 21 bis 40 Jahren.

Prinzipiell sind Stuten körperlich befähigt, sich jedes Jahr fortzupflanzen, häufig liegt aber ein Zeitraum von mehreren Jahren zwischen zwei Geburten. Der Brunstzyklus setzt schon drei bis vier Wochen nach der Geburt wieder ein. Das Geschlechtsverhältnis bei der Geburt liegt bei 1:1, individuell kann dies bei den Stuten aber sehr unterschiedlich sein. Bei einigen Populationen des Asiatischen Esels bringen junge und ältere Stuten eher weiblichen Nachwuchs zur Welt, mittelalte Tiere hingegen gebären häufiger männliche Fohlen. Gründe hierfür könnten in den stark variablen Fortpflanzungschancen der ausgewachsenen Hengste liegen. Muttertiere müssen daher mehr Zeit und Energie in die Aufzucht des männlichen Nachwuchses investieren, damit dieser sich später erfolgreich gegen Geschlechtsgenossen durchsetzen und anschließend verpaaren kann. Mittelalte Stuten besitzen in der Regel genug Erfahrung und haben die körperliche Voraussetzung für die intensivere Aufzucht männlicher Tiere. Junge Stuten sind demgegenüber meist unerfahren, während ältere vielfach eine nachlassende Konstitution aufweisen. Das überwiegende Gebären weiblichen Nachwuchses durch junge und alte Stuten fördert in diesem Fall die Vitalität einer Population und erhöht die Anzahl an weiblichen Tieren, die später wiederum Jungtiere austragen können.

Feinde und Feindverhalten

Pferde haben eine Reihe natürlicherFeinde,dazu zählen in erster Linie großeRaubtierewieHyänen,Wölfe,WildhundeundGroßkatzen.Sie sind wie vieleHuftiereFluchttiere. Der Körperbau der Pferde ist auf schnelles und ausdauerndes Laufen ausgelegt, daher flüchten sie bei Bedrohung. Wenn sie in die Enge getrieben werden, können Pferde auch mit den Hufen treten oder Angreifern schmerzhafte Bisswunden zufügen. Ihre wirkungsvollste Waffe sind die stark bemuskelten Hinterbeine. Bei Haremsgemeinschaften verteidigt der Hengst die Gruppe. Die weiblichen Tiere entfernen sich dabei mit rund der halben Fluchtgeschwindigkeit von der Gefahrenquelle, um dem Hengst die Möglichkeit zum Aufschließen zu geben.

Systematik

Äußere Systematik

Innere Systematik der Equidae nach Prado und Alberdi 1996und Mihlbachler et al. 2011 Equinae Hipparionini Equini Protohippina Protohippus Calippus Scaphohippus Pliohippina Pliohippus Hippidion Astrohippus Onohippus Dinohippus Equus Vorlage:Klade/Wartung/Style

Die Pferde (Equus) bilden eineGattungaus der im Deutschen gleichnamigenFamiliederPferde(Equidae). Die Familie entstand bereits im UnterenEozänvor 56 Millionen Jahren und war seit dieser Zeit formenreich inNordamerikaundEurasienverbreitet, im Übergang vom Unteren zum MittlerenMiozänvor rund 16 Millionen Jahren erreichten die ersten frühen Vertreter auchAfrika.Heute stelltEquusdas einzige Mitglied seiner Familie dar, wodurch diesemonotypischist. Die nächsten lebenden Verwandten sind dieTapireund dieNashörner,gemeinsam bilden sie dieOrdnungderUnpaarhufer(Perissodactyla). Allerdings sind Tapire und Nashörner enger miteinander verwandt und formen zusammen die UnterordnungCeratomorpha,denen auch zahlreiche, heute ausgestorbene Formen zugewiesen werden. Die Pferde stehen traditionell den Ceratomorpha gegenüber. Sie gehören zusammen mit ihren ausgestorbenen Vorfahren in die Unterordnung Hippomorpha (Pferdeverwandte). Innerhalb dieser Unterordnung wird die ÜberfamilieEquoideaunterschieden, die sich aus der Familie der Pferde und der ausgestorbenen Familie derPalaeotheriidaezusammensetzt. Manchmal werden auch dieBrontotheriidae,eine ebenfalls fossile, teils sehr große Formen umfassende Gruppe aus dem Eozän in die Unterordnung Hippomorpha verwiesen und gelten damit auch als näher mit den Pferden verwandt.Die Abtrennung der Linie der Pferde von jener der Nashörner und Tapire erfolgte lautmolekulargenetischenUntersuchungen vor wenigstens 54 bis 56 Millionen Jahren.

Innerhalb der Familie der Pferde wird die GattungEquusin die Unterfamilie derEquinaegestellt. Deren Vertreter zeichnen sich durch eine bessere Anpassung an Grasnahrung aus und entwickelten daher hochkronige (hypsodonte) Zähne.Hierin wiederum gehörtEquusin dieTribusderEquiniund die Untertribus derPliohippina.Die Pliohippina umfassen die einhufigen (monodactylen) Pferde, ein Merkmal, das auch für alle heutigen Vertreter aus der GattungEquustypisch ist. Sie stellen wiederum dieSchwestergruppeder Protohippina dar, die als dreihufige (tridactyle) Tiere etwas urtümlicher gestaltet sind. Die Equini ihrerseits stehen den Hipparionini gegenüber (mitunter werden die Protohippina auch auf Tribusebene (Protohippini) innerhalb der Equinae geführt und bilden dann die Schwestergruppe zu den Hipparionini). Als nächster Verwandter zuEquusgilt aus anatomischen GründenDinohippus,das im Übergang vomMiozänzumPliozänin Nordamerika lebte.

Innere Systematik

Innere Systematik der GattungEquusnach Vilstrup et al. 2013 Equus non-caballines Equus asinus Equus hemionus Equus kiang Equus zebra Equus quagga Equus grevyi caballines Equus caballus Equus przewalskii Vorlage:Klade/Wartung/Style

Innere Systematik der GattungEquusnach Price et al. 2009 Equus non-caballines Equus asinus Equus hemionus Equus kiang Equus quagga Equus grevyi Equus onager Equus zebra caballines Equus caballus Vorlage:Klade/Wartung/Style

Unterkiefermolaren der GattungEquus:linksHausesel(stenonin), rechtsHauspferd(caballin)

Die Anzahl derrezentenPferdearten ist immer noch umstritten, meist werden sechs, sieben oder acht heutige Arten unterschieden. Ebenso sind die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den einzelnen Arten nicht restlos geklärt, so zeigen verschiedene molekulargenetische Untersuchungen teils widersprüchliche Ergebnisse.Traditionell werden die modernen Pferde in zwei große Formengruppen geteilt: die caballine (auch caballoide) Gruppe, deren Name auf das heutige HauspferdEquus caballuszurückgeht, und die stenonine (auch stenonide, zebroide oder non-caballine) Gruppe, benannt nach dem ausgestorbenenEquus stenonisaus demVillafranchium.Der deutlichste Unterschied der beiden Formen besteht im Linguaflexid der unteren Molaren. Diese deutlich geschwungen verlaufende Zahnschmelzleiste an der hinteren (zungenseitigen) Zahnkante, gelegen zwischen zwei markanten Vorsprüngen (Metaconid und Metastylid), zeigt sich einerseits V-förmig (stenonin), andererseits U-förmig (caballin). Zu den stenoninen Pferden werden alle heutigenZebrasundWildeselgestellt, während die caballinen dieWildpferdesowie das heutigeHauspferdeinschließen und auch als „echte Pferde “bezeichnet werden.

Im Folgenden sind die allgemein akzeptierten, heutigen Arten aufgeführt. Sie verteilen sich auf drei Untergattungen:

• UntergattungEquusLinnaeus,1758

• Tarpan(Equus ferusBoddaert,1785); im 19. Jahrhundert ausgestorben;
• Przewalski-Pferd(Equus przewalskiiPoljakov,1881); Bestand stark gefährdet;
• Hauspferd(Equus caballusLinnaeus,1758)

• UntergattungAsinusGray,1822

• Afrikanischer Eseloder Wildesel beziehungsweise Echter Esel (Equus asinusLinnaeus,1758);Eritrea,ÄthiopienundSomalia;Stammform desHausesels;Bestand in freier Wildbahn hochgradig gefährdet;
• Asiatischer Eseloder Halbesel beziehungsweise Pferdeesel (Equus hemionusPallas,1775); mehrere Unterarten (Onager, Kulan und andere) vonZentralasienüberSüdasienbisOstasien;Bestand stark gefährdet;
• Kiangoder Tibet-Wildesel (Equus kiangMoorcroft,1841);Hochland von Tibetund angrenzende Gebiete; größer und „pferdeähnlicher “als andere Esel; Bestand nicht gefährdet;

• UntergattungHippotigrisH. Smith,1842

• Grevyzebra(Equus grevyiOustalet,1882);Kenia,SomaliaundÄthiopien;besonders enges Streifenmuster; Bestand stark gefährdet;
• Steppenzebra(Equus quaggaBoddaert,1785) mehrere Unterarten, darunter auch das im 19. Jahrhundert ausgestorbeneQuagga,vom südlichenSudanbis Südafrika; Bauch gestreift und zwischen den Streifen oft hellere „Schattenstreifen “; Bestand nicht gefährdet;
• Bergzebra(Equus zebraLinnaeus,1758); zwei Unterarten inNamibiaundSüdafrika;kleinsten Zebraart mit Querstreifen an derKruppebis zur Schwanzwurzel; Bestand gefährdet;

Der ausgestorbeneSyrische Halbeselwird teilweise als Form des Asiatischen Esels betrachtet, gilt teilweise aber auch als eigenständige Art.

Neben diesen allgemein anerkannten Arten hob eine Revision der Huftiere vonColin Peter GrovesundPeter Grubbaus dem Jahr 2011 auch dasHartmann-Bergzebra(Equus hartmannae), denKhur(Equus khur) und denSyrischen Halbesel(Equus hemippus) in einen eigenständigen Artstatus.Das Przewalski-Pferd galt lange Zeit als Unterart des Wildpferdes und wurde als Stammform des Hauspferdes angesehen, neuere genetische Untersuchungen interpretieren den Pferdevertreter aber als wieder verwilderte domestizierte Form.Es ist in den 1960er Jahren in freier Wildbahn ausgestorben, mittlerweile laufen Auswilderungsversuche in derMongolei,inChinaund in anderen Ländern. Der Bestand wird auf 2000 Tiere geschätzt. Ebenso wie Unstimmigkeiten bei der Anzahl der Arten bestehen, ist auch die Verteilung auf die Untergattungen in Diskussion. Relativ eindeutig werden das Hauspferd, der Tarpan und das Przewalski-Pferd als caballine Pferde der UntergattungEquuszugewiesen. Der Afrikanische und die asiatischen Esel (Asiatischer Esel, Kiang, Khur und Syrischer Halbesel) stehen manchmal in der UntergattungAsinus,mitunter werden die asiatischen Esel auch zur UntergattungHemionusgezählt. Ähnliches gilt für die verschiedenen Zebraformen, für die einerseits die gemeinsame UntergattungHippotigrisexistiert, andererseits wird das Grevyzebra auch in der UntergattungDolichohippusgeführt.

Ursprünglich enthielt die GattungEquusneben den rezenten Arten noch mehr als 230 beschriebene, nur fossil bekannteTaxa,davon allein 58 aus Nordamerika. Ein Großteil dieser ausgestorbenen Formen basierte allerdings auf nur fragmentiertem Fossilmaterial oder war mangelhaft beschrieben. Aus diesem Grund wurden 1985 bzw. 1989 zahlreiche Taxasynonymisiert.

Stammesgeschichte

Ursprung

Die Familie der Pferde ist eine sehr alte Gruppe der Unpaarhufer, derenStammesgeschichterund 56 Millionen Jahre zurückreicht. Die GattungEquusumfasst dabei die modernen Pferde und stellt das jüngste Glied in dieser Entwicklung dar. Sie bettet sich in eine Gruppe weiterer monodactyler Pferde ein, zu der unter anderemPliohippus,Dinohippus,Astrohippus,HaringtonhippusundHippidiongehören. Der Ursprung der modernen Pferde liegt in Nordamerika. Laut molekulargenetischen Analysen spaltete sichEquusvor rund 4,5 bis 4,0 Millionen Jahren imPliozänvon der Linie der anderen Pferde ab. Die genetisch nächsten Verwandten,HippidionundHaringtonhippus,hatten sich bereits vor 5,2 bis 7,7 Millionen Jahren beziehungsweise vor 4,9 bis 5,7 Millionen Jahren abgetrennt.Equusselber ging höchstwahrscheinlich ausDinohippushervor, wobei noch Unterscheidungsschwierigkeiten zwischen dieser Gattung und den frühesten modernen Pferden bestehen.Vermutlich fand dieser Prozess im südlichen Teil Nordamerika durchKladogenesestatt.

Die stenoninen Pferde

Skelettrekonstruktion vonEquus simplicidens,einer der frühesten bekannten Vertreter der GattungEquus

Die gewonnenen molekulargenetischen Daten zur Abspaltung der Pferde stimmen relativ gut mit den ältesten paläontologischen Nachweisen überein, die unter anderem aus derRingold-Formationim US-BundesstaatWashingtonstammen und älter als 3,4 Millionen Jahre sind. Diese werden der ArtEquus simplicidenszugewiesen, einem frühen Vertreter der stenoninen Pferdegruppe, ähnlich wie die Funde aus derHagerman-FaunaderHorse QuarryinIdaho,wo mehr als 150 Schädel dieser Pferdeart gefunden wurden, deren Alter auf etwa 3,7 Millionen Jahren geschätzt wird. Dieser früheste Vertreter vonEquuswird manchmal auch der UntergattungPlesippuszugeordnet.Weitere bedeutende Funde vonEquus simplicidenssind unter anderem aus dem nördlichen und zentralenMexikoüberliefert, so etwa ausJalisco.Im späteren Verlauf des Pliozäns trat das relativ schlanke und feingliedrigeEquus cumminsiauf, welches auf einzelnen Funden ausTexasbasiert und häufig als denWildeselnähnlich bezeichnet wird.

Schädel vonEquus eisenmannae,ein frühes stenonines Pferd Eurasiens

Etwa vor 3 bis 2,5 Millionen Jahren im ausgehendenPliozänerreichten die stenoninen Pferde Eurasien und breiteten sich in den ursprünglich vonHipparion-Vertretern besiedelten Landschaften relativ schnell aus. Es waren damit die ersten einhufigen Pferde, die eurasischen Boden betraten.Sehr frühe Funde aus demLinxia-Beckenin Ostasien, die um 2,6 Millionen Jahre datieren, werden zuEquus eisenmannaegestellt. Andere, nahezu zeitgleich auftretende stenonine Formen in Ostasien sindEquus huanghoensis,Equus qingyangensisundEquus yunnanensis.Da teilweise deutliche morphologische Unterschiede zwischen diesen Pferdeangehörigen bestehen, gehen einige Wissenschaftler auch von mehreren Einwanderungswellen aus.Ähnlich alt istEquus livenzovensisaus Montopoli im südlichen Europa.Diese verschiedenen ursprünglichen Vertreter bilden möglicherweise die Basis für die nachfolgende Radiation der stenoninen Pferde, aus der bekannte Formen wieEquus stenonis,Equus sanmeniensis,Equus sivalensisundEquus suessenbornensishervorgingen. Die Tiere wiesen häufig Merkmale der heutigenZebrasund Wildesel auf, weshalb sie ursprünglich zum TaxonAllohippuszusammengefasst wurden. Die Gattung ist zumeist nicht anerkannt, einige Wissenschaftler befürworten aber aufgrund der morphologischen Besonderheiten ihre Eigenständigkeit.In Eurasien zeigen die stenoninen Pferde verschiedenste Verwandtschaftsverhältnisse untereinander. Im Allgemeinen lassen sich morphologisch ein besonders großwüchsiger Formenkreis umEquus suessenbornensisund ein eher variabler umEquus stenonisherausarbeiten.Bemerkenswert ist, dass an vielen eurasischen Fundstellen stenoniner Pferde zweisympatrischeArten auftreten, die sich hinsichtlich der Körpergröße unterscheiden. So kommt zum Beispiel an der eponymen mittelpleistozänen Fundstelle inSüßenborn,aber auch inVoigtstedt(beideThüringen) neben dem großen, bis zu 590 kg schwerenEquus suessenbornensisauch das kleinereEquus altidensvor, das nur rund 260 kg auf die Waage brachte.Das gemeinsame Auftreten verschiedener stenoniner Pferde an einer Fundstelle ist höchstwahrscheinlich mit einer stärkerenNischennutzungin Verbindung zu bringen.Sowohl fürEquus suessenbornensisals auch fürEquus altidenswird aufgrund einiger besonderer Zahneigenschaften teilweise auch ein Verweis zur UntergattungSussemionusvorgenommen, deren CharakterformEquus coliemensisvom FlussKolymainJakutiendarstellt.Der Großteil der stenoninen Pferde Eurasiens verschwand im Verlauf des Mittelpleistozäns wieder. Zu den wenigen Nachkommen zähltEquus ovodovi,welches anhand einiger Funde aus derProskuriakova-Höhleim südwestlichenSibirienbeschrieben wurde. Die Fossilreste, die typische Merkmale der UntergattungSussemionusaufzeigen, gehören mit einem Alter von 40.000 Jahren demJungpleistozänan.Zusätzliche spätpleistozäne Funde der Art kamen im nordöstlichen China zu Tage.Die bisher jüngsten Reste entstammen verschiedenen Fundstellen derLongshan-Kulturund derQijia-Kulturebenfalls im nördlichen China. Sie datieren in den Zeitraum von vor 4400 bis 3400 Jahren und zeigen so das Überleben der Art bis in das MittlereHolozänan.Eine weitere späte Form istEquus hydruntinus,der Europäische Wildesel, der im späten Mittelpleistozän und im Jungpleistozän über weite Bereiche des westlichen Eurasiens verbreitet auftrat und erst im Verlauf des Holozäns vor 5000 bis 3000 Jahren ausstarb.Morphologisch zeigt er Mischmerkmale, die sowohl an den heutigen Asiatischen Esel als auch an die Angehörigen vonSussemionuserinnern. Aus genetischer Sicht stehtEquus hydruntinusdem Asiatischen Esel näher und repräsentiert wohl einen ausgestorbenen Seitenzweig, währendSussemionuseher in den entfernten Verwandtschaftskreis innerhalb der Wildesel und Zebras gehört.

Spätestens vor 2,5 bis 2 Millionen Jahren hatten die stenoninen Pferde auch Nordostafrika erreicht, wo sie mit Alterswerten um 2,3 Millionen Jahren erstmals in derOmo-Region nachgewiesen sind. Die alsEquus oldowayensisbenannte Form besaß etwa die Größe des heutigen Grevyzebras. Ähnlich wie in Eurasien verdrängten die Vertreter der GattungEqqusin Afrika frühe hipparionartige Pferde, die sich bereits im MittlerenMiozänauf dem Kontinent ausgebreitet hatten. Hier bildeten sich eigene Entwicklungslinien heraus, die Arten wieEquus koobiforensis,Equus numidicus,Equus tabetioderEquus capensishervorbrachten. Letzteres, unter anderem auch als „Kap-Zebra “bekannt, ist relativ häufig im südlichen Afrika nachweisbar. Als vergleichsweise massives Tier wies es eine Schulterhöhe von rekonstruiert rund 150 cm auf, das Körpergewicht betrug schätzungsweise gut 400 kg.

Die caballinen Pferde

Skelettrekonstruktion vonEquus occidentalis,ein caballines Pferd Nordamerikas

Der Urahn der caballinen Pferde ist erstmals vor 2,5 bis 1,8 Millionen Jahren ebenfalls in Nordamerika fassbar und wird allgemein alsEquus scottibezeichnet. Frühe Funde dieses stämmigen, rund 550 kg schweren Pferdes sind mit mehreren Skeletten am Rock Creek inTexasgeborgen worden ebenso wie in derRed-Cloud-FormationinNebraska.Neben den großen Pferden wurden für das Mittel- und Jungpleistozän Nordamerikas allgemein zwei Formengruppen kleinerer Vertreter beschrieben: einerseits eine robuste Form mit breiten Gliedmaßen, die morphologisch und genetisch den caballinen Pferden zuzurechnen ist und häufig mitEquus alaskaegleichgesetzt wird (teilweise auch mitEquus conversidensbenannt, dasTaxonist aber umstritten), andererseits eine schlanke, feingliedrigere Art, die aufgrund ihrer markanten Fußanatomie im Englischen auch die Bezeichnungstilt-legged horse(„stelzenbeiniges Pferd “) trägt. Letztere wurde teilweise unter dem ArtnamenEquus franciscigeführt. Ursprünglich für nahe Verwandte der Wildesel gehalten, blieben die genauen Beziehungen derstilt-legged horseszu anderen Pferden aber lange Zeit ungeklärt. MehrereDNA-Untersuchungen zeigten dann, dass diese eine eigeneendemischeGruppe in Amerika bilden mit einer möglicherweise engeren Bindung an die caballinen Formen.Im Jahr 2017 wurden diestilt-legged horsesbasierend auf weiteren genetischen Untersuchungen zur eigenständigen GattungHaringtonhippusverwiesen,andere Autoren sehen diese Gattung aber alssynonymzuEquusan.Im Jungpleistozän sind verschiedene Pferdearten belegt. Relativ bedeutend ist das großeEquus occidentalis,welches unter anderem in den Asphaltgruben vonRancho la Breaund in derDiamond Valley Lake Local Fauna,beideKalifornien,recht zahlreich auftritt.Deutlich kleiner hingegen warenEquus mexicanusundEquus cedralensis,die beide von Fundstellen im zentralenMexikobeschrieben wurden.Den Hohen Norden wiederum besiedelte das gleichfalls kleine und breitfüßigeEquus lambei,von dem unter anderem ein teilsmumifizierterKadaver im Last Chance Creek beiDawson CityimkanadischenTerritoriumYukongefunden wurde.

Mit der Entstehung derLandbrücke von Panamadrangen die Pferde auch nach Südamerika vor. Zu den ersten Pferdevertretern dieses Kontinents zählte die GattungHippidion,die vor etwa 2,5 Millionen Jahren aus Nordamerika einwanderte. Vor etwa 2 Millionen Jahren erreichte dann auchEquusSüdamerika, wo sich die Gattung bald darauf weit verbreitete. Einst mit wenigstens fünf Arten als recht formenreich in Südamerika angesehen, ist heute weitgehend nurEquus neogeusals valide Form anerkannt, die aber beträchtliche Größenvariationen aufzeigte.Auf dem gesamtenamerikanischen Kontinentstarben die Pferde (sowohlEquusals auchHippidionundHaringtonhippus) aus nicht genau bekannten Ursachen im Übergang vom Pleistozän zumHolozänvor etwa 10.000 Jahren aus.Einige bei Cedral im zentralen Mexiko aufgefundene Reste von Pferden stammen allerdings aus deutlich jüngeren Schichten und führen zu der Überlegung, ob einige Tiergruppen nicht lokal bis weit in das Holozän überlebt haben könnten.

Das erste Erscheinen caballiner Pferde in Eurasien ist nicht gesichert, sehr alte Funde aus demVillafranchiumsind ausBerești(Moldawien) bekannt. Der älteste eindeutige Vertreter der caballinen Pferde in Eurasien wird in der Regel mitEquus mosbachensisin Verbindung gebracht. Es ist erstmals im frühenMittelpleistozänin nennenswerter Fundanzahl belegt. Fossilreste sind dabei nicht nur von den namensgebendenMosbacher Sandenin Hessen überliefert, sie verteilen sich über weite Teile Europas wie etwa Fontana Ranuccio in Italienoder dieHöhle von Aragoin Frankreich.In der Folgezeit ersetzten die caballinen Pferde die stenoninen in Eurasien weitgehend. Eine mögliche Erklärung dafür ist eine größere ökologische Bandbreite ersterer gegenüber letzteren. Bemerkenswert in diesem Zusammenhang ist auch, dass im Unterschied zu den stenoninen Pferden die caballinen sehr selten sympatrisch an einzelnen Fundstellen auftreten.Vergleichbar den stenoninen Pferden spalteten sich auch die caballinen Formen in Eurasien in eine variantenreiche Gruppe mit zahlreichen Vertretern auf, bekannte Arten sind unter anderemEquus steinheimensis,Equus taubachensisundEquus chorsaricus.Die jungpleistozänen caballinen Pferde Mitteleuropas werden überwiegend alsEquus germanicusbezeichnet, andere späte Vertreter sind etwaEquus latipesin Osteuropa oderEquus lenensisin Nordasien. Von letzterem blieben einigeEismumienüberliefert, unter anderem dasJukagir-Pferdvom Fluss Kondratieva und dasSelerikan-PferdvomIndigirka,beide im nördlichenJakutien.Auffallend ist dabei eine merkliche Größenreduktion, die im ausgehenden Mittelpleistozän einsetzte. Das äußerst kräftigeEquus mosbachensiserreichte so anfänglich noch ein Gewicht von 610 bis 740 kg bei einer Schulterhöhe von rund 165 cm, das jüngereEquus steinheimensiswog dem gegenüber rund 470 kg. Die im Vergleich zu den heutigen Arten damals dennoch deutlich größeren Ausmaße werden unter anderem mit einer höheren Wachstumsrate verursacht durch das umfangreichere Nahrungsangebot in den warmklimatischen Abschnitten des Pleistozäns erklärt.Im folgenden Jungpleistozän bis hin zum Holozän setzte sich die Größenreduktion dann weiter fort. Für einen größeren Teil der jungpleistozänen Pferde werden Körperhöhen von 137 bis 145 cm rekonstruiert.Allerdings ist für den Zeitraum nach der Maximalvereisung derletzten Kaltzeit(etwa ab 20.000 Jahre vor heute) mit einer starken Fragmentierung der Pferdepopulation zu rechnen, was unter anderem zu deutlich variierenden Größenformen abhängig von der geographischen Verbreitung führte. Es ist dabei in Diskussion, ob die Größenvariationen der caballinen Pferde des Mittel- und Jungpleistozäns jeweils eine eigenständige Artbildung ausdrücken. Mitunter sind zusätzlich unterschiedliche Skelettproportionen fassbar, erkennbar unter anderem an Tieren mit kräftigen oder schlanken Beinen sowie schmaleren oder breiteren Schnauzen. Einige Autoren vermuten in dieser deutlichen Plastizität des Pferdekörpers Anpassungen an entsprechende warm- oder kaltklimatische Bedingungen und damit an mehr geschlossene oder weitgehend offene Landschaften. Dieser Ansicht nach könnte es sich bei den unterschiedlichen Pferdformen Eurasiens eher um „Ökomorphotypen “denn um eigenständige Arten handeln.

In Afrika konnten sich die caballinen Pferde dagegen nie wirklich weit ausbreiten. Einzelne Funde sind aus demJungpleistozänvon Allobroges inAlgerienbelegt und werden zuEquus algericusgestellt.

Zur Herkunft der heutigen Pferde

Skelett eines Grevyzebras

Entwicklung des Pferdeschädels:Equus simplicidens(a–d),Equus stenonis(e–h),Equus koobiforensis(i–j),Equus grevyi(k–l)

Der stammesgeschichtliche Ursprung der heute noch lebenden Pferdearten ist aufgrund der vielfachen Artbenennungen pleistozänerEquus-Vertreter schwierig. In Eurasien bestanden imJungpleistozänundFrühholozänverschiedene Linien anWildpferdender caballinen Linie. Diese werden in westlichen Bereich zumeist mitEquus germanicusoderEquus latipesin Verbindung gebracht. Im nordasiatischen Raum sind sie meist unter der BezeichnungEquus lenensisbekannt. Die bis in die Neuzeit überlebenden Formen sind aber höchstwahrscheinlich nicht als echte Wildpferde anzusehen. DasPrzewalski-Pferdlässt sich genetischen Untersuchungen nach möglicherweise auf dieDomestizierungsversucheder dem spätenNeolithikumangehörendenBotai-KulturZentralasiens zurückführen. Genetisch könnte eine verwandtschaftliche Beziehung zuEquus lenensisbestehen.Die Vorfahren des heutigen Hauspferdes und des Przewalski-Pferdes hatten sich bereits im Übergang vom Mittel- zum Jungpleistozän vor rund 117.000 Jahren getrennt.DerTarpanwiederum wird aus genetischer Sicht als eine Mischung aus westeurasischen Wildpferden und Hauspferden betrachtet.

Über die Vorfahren der Wildesel und Zebras herrscht noch weitgehend Unklarheit. Molekulargenetisch liegt die Trennung zwischen den caballinen und stenoninen Pferden rund 3,7 bis 4,4 Millionen Jahre zurück. Die Wildesel und Zebras spalteten sich vor 1,7 bis 2 Millionen Jahren auf. Eine Diversifizierung der Zebras in das Steppen- (Equus quagga), Berg- (Equus zebra) und Grevyzebras (Equus grevyi) begann vor 1,6 Millionen Jahren zuerst mit dem Bergzebra. Die anderen Arten folgten in einem Zeitraum von rund 200.000 Jahren. Die afrikanischen und asiatischen Esel trennten sich zu einem annähernd ähnlichen Zeitpunkt vor 1,5 bis 1,8 Millionen Jahren. Zuletzt bildete sich der Kiang heraus, was wohl im Mittelpleistozän erfolgte.Die angegebenen Daten sind deutlich jünger als ursprünglich vermutet, da eine Trennung der Wildesel und Zebras vor rund 2,8 Millionen Jahren angenommen wurde, wobei die Wildesellinie noch bis vor rund 3 Millionen Jahren zurückreichte.Inwieweit Verwandtschaften zu einzelnen ausgestorbenen Formen bestehen, etwa der Wildesel zum sehr frühen nordamerikanischenEquus cumminsiwie früher häufig postuliert, bleibt unklar. NachphylogenetischenStudien aus dem Jahr 2019 könnten sich die Zebras allerdings vonEquus simplicidensNordamerikas und den sehr frühen stenoninen Pferden Eurasiens herleiten. Dafür sprechen Übereinstimmungen im Bau der Zähne und in der vergleichenden Dimension derMittelhand-undMittelfußknochen.

Taxonomiegeschichte, Nomenklatur und Etymologie

Linnaeus

Die GattungEquuswurde im Jahr 1758 vonLinnaeusim Rahmen seines bedeutenden WerkesSystema Naturaewissenschaftlich benannt. Linnaeus definierte die Gattung nach ihren Zähnen und den Gliedmaßen mit dem jeweils nur einen Zeh. Die BezeichnungEquus,lateinischfür „Pferd “und hergeleitet vomgriechischenίππος (hippos), wurde jedoch schon vorher verwendet. Sie findet sich unter anderem inJohn RaysÜbersichtsarbeit zu den vierfüßigen und schlangenartigen Tieren aus dem Jahr 1693,auf die sich Linnaeus in seinemSystema Naturaeauch berief. Insgesamt unterschied Linnaeus drei Arten an Pferden:Equus caballus(Hauspferd),Equus asinus(Hausesel) undEquus zebra(Zebra).Seine Untergliederung der Gattung wurde im Übergang vom 18. zum 19. Jahrhundert von den verschiedensten Naturforschern und Wissenschaftlern übernommen.John Edward Graypropagiert dann 1824 in einer umfangreichen Revision der Pferde eine Gliederung in zwei Gattungen und trennteAsinusvonEquusab. In erstere schloss er auch die Zebras ein. Die Aufteilung in zwei Gattungen begründete Gray mit der Streifenbildung bei den Wildeseln und Zebras und der unterschiedlichen Verteilung derchestnutsan den Beinen.Etwa anderthalb Jahrzehnte später, im Jahr 1841, hobCharles Hamilton Smitheine „asinine Gruppe “mit den Wildeseln von einer „hippotigrinen Gruppe “mit den Zebras ab. Er unterschied damit die Wildesel und Zebras auf Gattungsebene und vereinte letztere in dem neu geschaffenenTaxonHippotigris.Zwischenzeitlich waren bereits einige neue Arten beschrieben worden, allen voran der Asiatische Esel 1775, das Steppenzebra 1785 (als Quagga) und 1824 (als Burchell-Zebra) sowie der Tarpan ebenfalls 1785. Im weiteren Verlauf des 19. und im frühen 20. Jahrhundert wurden zusätzliche Gattungen kreiert. Von nennenswerter Wichtigkeit ist hierDolichohippusfür das Grevyzebra vonEdmund Hellerim Jahr 1912.Bereits 1823 hatteFrédéric Cuvierdie BezeichnungHemionusals höhere taxonomische Einheit genutzt, sie wird aber alsNomen nudumangesehen. Daher giltWilhelm Otto Dietrichals Erstbenenner der GattungHemionus,der im Jahr 1959 die asiatischen Esel unter ihr vereinte.George Gaylord Simpsonzweifelte dann 1945 in seiner generellen Taxonomie der Säugetiere an der generischen Eigenständigkeit der GattungenAsinus,HippotigrisundDolichohippus(sowieHemionusnach F. Cuvier) und verschob sie aufgrund der deutlichen Ähnlichkeiten zuEquusauf den Rang von Untergattungen.Die Ansicht wird weitgehend heute noch vertreten, die genaue Anzahl der Untergattungen – variable Angaben liegen zwischen drei und fünf – ist aber in Diskussion.

Eine erste umfassende Beschreibung der Zähne der Pferde erbrachte im Jahr 1845Richard Owenin seinerOdontography.Darauf aufbauend erkannte dann 1899Marcellin Bouleunter Einbeziehung zahlreicher fossiler Formen anhand des Zahnbaus eine deutliche Zweiteilung innerhalb der Pferde mit dem Hauspferd auf der einen und den Zebras auf der anderen Seite. In dem umfangreich bebilderten Aufsatz führte Boule die Zebras aufEquus stenoniszurück.Die Form war zuvor vonIgino Cocchiim Jahr 1867 anhand eines Schädels aus Valdarno in derToskana(Italien) eingeführt worden.Spätere Autoren übernahmen diese Zweigliederung und arbeiteten sie detaillierter aus.Vor allemPaul O. McGrewdiskutierte 1944 in einem Beitrag die verschiedensten Zahnmerkmale fossiler und rezenter Pferde auf ihr Für und Wider. So kam er zu der Ansicht, dass unter anderem daspli caballin,eine enge Zahnschmelzschlaufe zwischen zwei Haupthöckern der Oberkiefermolare (Hypoconus und Protoconus) kein exklusives Merkmal des Hauspferds ist. Dagegen hob er das Linguaflexid der unteren Molaren mit dem an ein U (caballin) beziehungsweise V (stenonin) erinnernden Verlauf als unterstützend hervor.Mit dem Aufkommen neuer naturwissenschaftlicher Untersuchungsmethoden im letzten Drittel des 20. Jahrhunderts fand diese bereits morphologisch ermittelte deutlicheDichotomieinnerhalb der GattungEquusauch auf genetischer undbiochemischerBasis eine Bestätigung.Unter anderemAnn Forstén,aber auchMaría T. Alberdiund andere führten daher die Teilung der Gattung in die informellen Gruppen der caballinen und stenoninen Pferde fort (nach Forstén „caballoid “und „stenonid “), wobei Forstén auch die Wildesel in den stenoninen Formenkreis einschloss.

Equus caballus,das Hauspferd alsNominatformder Pferde

AlsNominatformder GattungEquusgiltEquus caballusbei Erstnennung in Linnaeus'Systema Naturae.Hierin zeichnete er mitEquus caballusdas Hauspferd und mitEquus asinusden Hausesel aus. Im Jahr 1785 benanntePieter Boddaertden Tarpan mitEquus ferus.Ebenso führteLeopold Fitzingerim Jahr 1858 den Afrikanischen Esel unter der wissenschaftlichen BezeichnungAsinus africanus.Aus diesen verschiedenen Namensgebungen folgte im weiteren Verlauf eine inkonsistente Nutzung der Namen für die wilden und domestizierten Formen. Einige Forscher nutzenEquus caballusundEquus asinusdeshalb auch als Artbezeichnungen für das Wildpferd und den Afrikanischen Esel (häufig dann unter Einbeziehung eines Unterartnamens für die Wildform, alsoE. c. ferusbeziehungsweiseE. a. africanus), andere verwendeten wiederum die später anhand von Wildpopulationen begründeten wissenschaftlichen Namen. Schwieriger als bei den gegenwärtig lebenden Haus- und Wildtieren wurde es allerdings bei denphylogenetischenVorgängern oder Übergangsformen, bei denen eine sichere Zuweisung zu der einen oder anderen Gruppe nicht immer möglich ist. Generell fallen in der modernen zoologischen Systematik Haustiere nicht unter die bestehenden Namenskonventionen. Ausnahmen bilden hier aber die von Linnaeus vergebenen Artbezeichnungen, die mitunter schon seit über 200 Jahren in Gebrauch sind. Im Jahr 2003 beschloss daher dieInternational Commission on Zoological Nomenclatureauf Antrag einiger Wissenschaftler (Opinion 2027,Case 3010) die NamenEquus caballusundEquus asinus(gemeinsam mit 13 weiteren Namen domestizierter Säugetiere) zu konservieren und prinzipiell nutzbar zu machen. Wissenschaftler und Autoren können deshalb den Namen für eine wildlebende oder domestizierte Form wählen, sofern zwei Artbezeichnungen zur Verfügung stehen.Die Entscheidung setzt aber wiederum nichtOpinion 271von 1954 außer Kraft, in der die Typusart vonEquusmitEquus caballusfestgelegt wurde.Auch steht sie nicht über der Prioritätsregel desInternational Code for Zoological Nomenclature,nach der der zuerst vergebene Artname auch der rechtmäßige ist. Demnach wäre bei Betrachtung des Wild- und des Hauspferdes als einzige Art ersteres letzterem beizuordnen und nicht umgekehrt. Gleiches kann zum Afrikanischen Esel und zum Hausesel gesagt werden.Die Prioritätsregel greift in diesem Fall auch beim Steppenzebra, das 1824 von John Edward Gray mitAsinus burchelliwissenschaftlich etabliert worden war.Fast 40 Jahre zuvor hatte aber Pieter Boddaert mitEquus quaggadas ausgestorbene Quagga eingeführt.Beide Arten galten lange Zeit als eigenständig. Jedoch zeigten genetische Untersuchungen eine enge Verwandtschaft auf.Aufgrund der daraufhin erfolgtenSynonymisierungbeider Arten istEquus quaggaheute der korrekte Artname des Steppenzebras.

Der deutsche Name „Pferd “leitet sich von derlateinischenBezeichnungparaveredusfür ein Kurierpferd auf Nebenstrecken ab. Diese wiederum basiert auf demkeltisch-spätlateinischenWortveredusfür „Kurierpferd “und dergriechischenVorsilbeπαρά(pará) für „neben “oder „bei “. Das Wort „Esel “wurde über das althochdeutscheesilaus dem lateinischenasinus(oder vielmehrasellusals Verkleinerungsform) vermittelt. Die Herkunft vonasinuswird aus einerkleinasiatischenSprache vermutet.Der Ursprung des Wortes „Zebra “ist unklar. Möglicherweise findet er sich im WortzecoraderOromo-Sprachedes nordöstlichen Afrikas. Erstmals benannten Portugiesen im 15. Jahrhundert gestreifte Tiere des zentralen Afrikas mitzebra.Später wurde dies auch auf ähnliche Tiere des südlichen Afrikas übertragen.

Pferde und Menschen

Urgeschichte

Die Bedeutung der Pferde für den Menschen reicht bis in dieAltsteinzeitzurück. Genutzt wurden die Tiere überwiegend als Rohstoff- und Nahrungsressource. Reste von Pferden finden sich an zahlreichen Fundstellen vomAlt-bis zumJungpaläolithikumallein in Europa. Exemplarisch seien hier nurMiesenheimimNeuwieder BeckenoderEhringsdorfbeiWeimarin Thüringengenannt. Auch an den mittel- bis jungpleistozänen Fundstellen desGeiseltalssind Pferde relativ häufig belegt.Während sich die Nutzung der Tiere durch Schnittspuren und Schlagmarken an den Knochen vergleichsweise sicher feststellen lässt, sind Nachweise der direkten Jagd weitaus seltener in dieser Zeit zu finden. Einer der eindrucksvollsten stammt ausSchöningenin Niedersachsen, wo auf einer Fläche von rund 1200 m² neben acht flugtauglichen hölzernen, bis zu 250 cm langen Speeren auch unzählige Reste von Pferden entdeckt wurden. Fast alle dieser Pferdereste gehören Analysen zufolge zuEquus mosbachensis,untergeordnet auch zuEquus hydruntinus.Die Funde datieren in das späte Mittelpleistozän und dürften zwischen 300.000 und 400.000 Jahre alt sein.Mit einem Alter von rund 50.000 Jahren bereits deutlich jünger ist ein Skelett eines Afrikanischen Esels, das inUmm el Tlelin Syrien aufgefunden wurde und in dessen Halswirbelsäule eine gesplitterteLevalloisspitzeals Relikt eines ehemaligen Jagdereignisses steckte.

Pferdefigur aus derVogelherdhöhleimLonetal,circa 35.000 Jahre alt

Im Jungpaläolithikum zeigt sich die herausragende Stellung der Pferde vor allem in derKleinkunstund in derHöhlenmalerei,die vor rund 35.000 bis 40.000 Jahren aufkamen. Allein in derHöhlenkunst des Frankokantabrischen Raumessind wenigstens knapp zwei Dutzend Fundstellen mit Darstellungen von Pferden bekannt. Es kommen sowohl farbige Zeichnungen als auch Gravuren, Ritzungen und Reliefs vor. Die mitunter sehr individuell gestalteten Porträts lassen aber nicht nur frühe Vorfahren desWildpferdserkennen, es wurden – wenn auch seltener – verschiedeneWildeselformendargestellt, wobei die Interpretationen vom „Europäischen Wildesel “(Equus hydruntinus) bis zum Asiatischen Esel reichen. Pferde repräsentieren die insgesamt am häufigsten abgebildeten Tiere. Auf sie entfallen rund 27 % aller Tierdarstellungen, womit sie noch vor denHornträgernund denHirschenrangieren. Die Häufigkeit von Pferden ist aber von Höhle zu Höhle recht unterschiedlich. Zu den ältesten Höhlenkunstwerken gehören jene derGrotte Chauvetmit rund 40 Wildpferd-Bildnissen aus der Zeit vor rund 32.000 bis 26.000 Jahren. InLascauxwiederum wurden über 360 Darstellungen von Pferden gezählt, sie stellen damit rund 60 % aller Tierabbildungen. Mit etwa 17.500 Jahren sind sie nur etwa halb so alt wie die der Grotte Chauvet. Neben den Pferdedarstellungen der Frankokantabrischen Höhlenkunst sind auch einzelne Abbildungen aus derKapova-Höhleim Ural beschrieben worden.Einen ähnlich umfangreichen Anteil haben Pferde in der jungpaläolithischen Kleinkunst. Hier lassen sich Ritzungen in Stein oder Knochen beziehungsweise voll- und halbplastische Figuren unterscheiden. Einen besonderen Stellenwert nimmt beispielsweise die nur 4,8 cm lange Pferdefigur mit geschwungenem Hals aus derVogelherdhöhleimLonetalin derSchwäbischen Albein, da sie gemeinsam mit anderen Tierfiguren mit einem Alter von rund 35.000 Jahren zu den ältesten Kunstobjekten der Welt gehört.

Domestizierung

Ursprung des Hausesels

Hausesellinie nach Kimura et al. 2011 Hausesellinie E. a. somaliensis(Somali-Wildesel) E. a. asinus(HauseselClade 2) E. a. africanus(Nubischer Wildesel)/E. a. asinus(HauseselClade 1) Vorlage:Klade/Wartung/Style

Packesel

In ihrerdomestiziertenForm alsHauspferdundHauseselleisteten die Pferde einen bedeutenden Beitrag in der Geschichte und Kulturentwicklung der Menschheit. Sie hatten dabei überwiegend die Funktion alsReit-,Arbeits-undLasttiereinne. Der Zeitpunkt der Domestikation beider Arten ist in Diskussion und wird mit verschiedenen Ansätzen untersucht. Die bisher eindeutig ältesten Belege für domestizierte Esel ausarchäologischerSicht stammen aus demAlten Ägyptenund datieren in die Zeit um 3000 v. Chr. Hierzu gehören einige gut erhaltene Skelettfunde ausAbydos.NachanatomischenUntersuchungen durch ein Arbeitsteam umStine RosselundFiona B. Marshallaus dem Jahr 2008 wurden die Tiere vorwiegend als Lastträger eingesetzt.Möglicherweise nur wenig später erfuhren sie auch eine Verwendung als Zug- oder Reittier, was anhand von Eselresten ausTell eṣ-ṢâfiinIsraelgeschlussfolgert wird. Diese datieren in den Zeitraum um 2800 bis 2600 v. Chr., an den Zähnen finden sich charakteristische Abnutzungsspuren, die bei der Verwendung vonTrensenentstehen.Es gibt aber auch Hinweise darauf, dass der Hausesel schon inprädynastischerZeit um 4000 oder 4500 v. Chr. auftrat. Dafür sprechen einzelne Funde kleiner Tiere aus Tell el-Iswid beziehungsweise aus El Omari in Unter- und ausNagadain Mittelägypten.

GenetischenBefunden zufolge fand die Domestikation des Hausesels bereits um 5000 v. Chr. im nordöstlichen Afrika statt. Als Stammform des Hausesels ließ sich derAfrikanische Eselidentifizieren, genauer die nubische Unterart (Nubischer Wildesel). Allerdings wurde der Hausesel möglicherweise mehrfach domestiziert, wie dies einzelne Studien aufzeigten. Hierbei konnten wenigstens zweiKladendes Hausesels herausgearbeitet werden, die jeweils eigenständige Domestikationsprozesse darstellen könnten.Clade 1repräsentiert weitgehend den heutigen Hausesel und hat ihren Ursprung wohl im nordöstlichen Afrika. In ihrermitochondrialen DNAist sie nicht vom Nubischen Wildesel zu unterscheiden. Dagegen stehtClade 2dem Somali-Wildesel näher, ist aber nicht mit dieser Unterart identisch. Sie stellt die zweite Domestikationsform dar, basiert im Unterschied zuClade 1aber auf einer kleineren Ausgangsgruppe. Aufgrund ihrer Besonderheit konnten die Stammform und der Ursprungsort vonClade 2bisher nicht genauer identifiziert werden.Regional wurde der frühe Hausesel teilweise auch mit anderen Wildeseln gekreuzt wie etwa inMesopotamienmit demAsiatischen Eseloder im östlichen Asien mit demKiang.

Ursprung des Hauspferdes

Hauspferdlinie nach Gaunitz et al. 2018und Fages et al. 2019 Hauspferdlinie ursprüngliche iberische Wildpferde Equus lenensis(Sibirien) DOM1-Linie Botai-Pferde (domestiziert) Equus przewalskii(Przewalski-Pferd) DOM2-Linie Equus caballus(Hauspferd; Neolithikum, Bronzezeit) Equus caballus(Hauspferd; Gegenwart) Vorlage:Klade/Wartung/Style

Doppeldeckwagen vonDresdenserster Pferdestraßenbahn

Die Domestizierung der Wildpferde begann möglicherweise im etwa im gleichen Zeitraum. Hauptsächlich inMittel-undWestasienbasierten einige der lokal bestehendenarchäologische KulturendesSpätneolithikumsund derFrühbronzezeitweitgehend auf der Nutzung der Pferde als Rohstoffquelle, nicht nur zu Nahrungszwecken, sondern auch für die Werkzeugherstellung. Die Tiere fanden darüber hinaus auch Einzug in rituelle Handlungen, ihre große Bedeutung spiegelt sich unter anderem in zahlreichen Kunstgegenständen mit Pferdemotiven wider. Zu den bekanntesten Kulturgruppen gehören dieChwalynsk-KulturinRussland,dieJamnaja-Kultur(auch Ockergrabkultur genannt) in derUkraineund dieBotai-KulturinKasachstan.Diskutiert wurde lange, ob die genutzten Pferde Wildfänge oder domestizierte Tiere repräsentierten. Zumindest die Pferde der sich um 3500 v. Chr. herausformenden Botai-Kultur weisen Abnutzungsspuren an denPrämolarenauf, die nach Meinung einiger Wissenschaftler auf die Nutzung vonTrensenzurückgehen. Demnach könnte es sich um gezähmte Tiere gehandelt haben, die neben der Verwendung als Nahrungsgrundlage einigen Überlegungen zufolge auch zum Reiten genutzt wurden, was möglicherweise die Mobilität der Steppenvölker erhöhte.Der Ansicht wird zwar teilweise widersprochen,zumal das Mundstück der Trense nicht auf den Vormahlzähnen, sondern in der Zahnlücke zwischen dem vorderen und hinteren Gebiss lagert. Metrische Analysen an den Fußknochen der Pferde der Botai-Kultur ergaben Abweichungen von damaligen Wildpferden, während Rückstandsuntersuchungen an Gefäßen die Nutzung von Stutenmilch nahelegen.Eine Studie aus dem Jahr 2018 an Pferderesten aus der Botai-Kultur zeigte aber auf, dass diese eventuell frühen domestizierten Pferde nicht in die Linie der heutigen Hauspferde gehören. Stattdessen bilden sie die Basis desPrzewalski-Pferdes,das lange Zeit als ursprüngliche Wildform galt. Die Pferde dieser Phase werden der GruppeDOM1(„erste Domestizierungsphase “) zugeordnet.

Das heutige Hauspferd muss demnach erneut und an anderer Stelle domestiziert worden sein, was alsDOM2(„zweite Domestizierungsphase “) bezeichnet wird. Unterstützung findet diese Ansicht auch durch die lange genetische Trennung zwischen den Linien des Przewalski-Pferdes und des Hauspferdes, die bis in dieEem-Warmzeitzurückreicht.Der Ursprungsort des heutigen Hauspferdes war lange Zeit ungeklärt. Als wahrscheinliche Region wurde nach genetischen Analysen aus dem Jahr 2021 das nördlicheSchwarzmeer-undKaspiseegebietin Erwägung gezogen. Demnach sollten die heutigen domestizierten Pferde alle auf eine Ursprungsgruppe zurückgehen, die um rund 3000 v. Chr. entstand, eventuell im Zusammenhang stehend mit den spätneolithischen Komplexen derMaikop-oder Jamnaja-Kultur. Als fürsprechendes Argument wies eine Untersuchung an menschlichen Skeletten von Trägern der Jamnaja-KulturanatomischeVeränderungen auf, welche möglicherweise durch das Pferdereiten verursacht worden waren.Zudem konnten bei einigen Mitgliedern der Kulturgruppe imZahnsteineingelagerteProteinenachgewiesen werden, die typisch für Pferdemilch sind.Eine im Jahr 2024 vorgelegte genetische Untersuchung von 475 prähistorischen Hauspferdfunden stützte diesen frühen Ursprung des Hauspferdes zwar, allerdings stellte sie heraus, dass die genannten spätneolithischen Kulturen nicht für dessen Verbreitung verantwortlich waren. Einerseits verursachte eingenetischer Flaschenhalszu jener Zeit nur eine geringe Anzahl an domestizierten Pferden, andererseits waren Zuchtpraktiken erst rund 800 Jahre später während der ausklingendenSchnurkeramiksoweit ausgereift, dass sich das Hauspferd über weite Teile Eurasiens ausbreiten konnte. Diese für die endneolithischen Menschen neuen Methoden schlossen unter anderem eine nahezu Halbierung derReproduktionszeitmit ein, wodurch es zu einem starken Anstieg im Bestand des Hauspferdes kam.

Als Ausgangsgruppe für das heutige Hauspferd kommen verschiedene Wildpferde in Betracht, im fraglichen Zeitraum lebten einzelne Populationen in Eurasien, darunter eine inSibirienund eine auf derIberischen Halbinsel,die beide aber nur wenig zum Genpool des Hauspferdes beitrugen.Einige Wissenschaftler gehen bei der Domestikation von einem dynamischen Prozess aus, bei dem immer wieder regional Wildformen eingekreuzt wurden.DNA-Analysenan Funden pleistozäner und frühholozäner Wildpferde und an Hauspferden des Neolithikums sowie derBronze-undEisenzeiterbrachten eine relativ hohe Farbvielfalt, die sich vermutlich erst in der Domestikation und Zucht herausgebildet hat.Zu einem ähnlichen Ergebnis kommt eine weitere Studie aus dem Jahr 2019. Diese weist aber darauf hin, dass bei heutigen Hauspferden ein bedeutender Einfluss persischer Tiere besteht, der sich erst im letzten Jahrtausend durch die teils starkeislamischePrägung einiger Regionen Europas herausgebildet habe. Außerdem führten moderne Zuchtpraktiken zum Rückgang der Diversität bei den Hauspferden.Mitunter geschah dies aber auch schon in fernerer Vergangenheit, wie dies am Beispiel derTigerschecken(„leopardfleckigen “Pferde, hauptsächlich weiße Tiere mit schwarzen Flecken, TypTobiano) gezeigt werden konnte. Diese sind genetisch seit dem ausgehenden Pleistozän bekannt und fanden auch Einzug in den Genpool früher Hauspferdpopulationen seit dem mittleren Neolithikum. In der Folgezeit verschwanden sie aber mehrfach und wurden offensichtlich wieder erneut eingeführt. Ein Grund für das mehrfache Wegzüchten dieses Merkmals könnte darin liegen, dass der Nachwuchs unter Umständen nachtblind ist und dadurch eventuell leichterPrädatorenzum Opfer fällt.

Weitere Entwicklung

Skythische Ledersättel aus der Mitte des ersten Jahrtausends v. Chr.

Bronzezeitliche Trensenknebel aus Hirschgeweih als Hinweis auf Hauspferde

Vergleichbar dem Hausesel wurden die ersten Hauspferde im westlichen Teil Eurasiens wohl zunächst als Trag- und Zugtiere eingesetzt. Seit der Bronzezeit fanden sie dann auch zunehmend als Reittiere Verwendung. Die variierende Nutzung des Pferdes lässt sich unter anderem anhand einiger Felsbilder inSkandinavien,aber auch im südlichen Europa annehmen,für das aufkommende Reiten steht stellvertretend dasReiterfelsbild von TegnebyPate.Die erstenLedersättelsind aber erst inskythischerZeit nachweisbar. Frühe Funde stammen aus dem nordwestlichenChinaund wurden in verschiedenen Gräbern derSubeixi-Kulturund derPasyryk-Kulturgefunden. Sie datieren in die Mitte des ersten Jahrtausends v. Chr.

Wann das Hauspferd im westlichen Eurasien erschien, ist nicht eindeutig. Allgemein geht man von der frühen Bronzezeit aus, worauf unter anderem Funde vonTrensenhindeuten. Andererseits führen einzelne Befunde aus dem mittleren Neolithikum zu der Vermutung, dass Hauspferde möglicherweise hier schon weitaus früher genutzt wurden. Dazu gehört etwa ein Pferdeschädel, der imtrichterbecherzeitlichenErdwerk vonSalzmündein Sachsen-Anhalt intentionell niedergelegt worden war. Er datiert auf etwa 3400 bis 3100 v. Chr. Genetischen Untersuchungen zufolge gehörte das Individuum zu den Tigerschecken, was als eindeutiges Indiz für ein Hauspferd gewertet wurde,doch kommt diese Farbvariante gelegentlich auch bei Wildpferden vor.Weitere sehr frühe Hinweise auf domestizierte Pferde in Mitteleuropa wurden unter anderem aus Vyškov inSüdmährenberichtet. Hier lagen in einem Grab mit menschlichemLeichenbrandaus der Zeit derGlockenbecherkulturzwei Pferdeschädel.

Mustangsals verwilderte Hauspferde Nordamerikas

Sowohl der Hausesel als auch das Hauspferd erlangten als Begleiter und Nutztier des Menschen eine weltweite Verbreitung. Sie erreichten dadurch Gebiete, in denen Wildpferde zuvor ausgestorben waren (Amerika) oder die sie nie besiedelt hatten (Australien und zahlreiche abgelegene Inseln). So stammen etwa die wildlebenden Pferde Amerikas weitgehend von europäischen Züchtungen. Die ersten modernen Pferde kamen im Gefolge vonChristoph Kolumbusim Jahr 1492 nach Amerika. Die Tiere stammten aus derProvinz Sevilla,vornehmlich aus den Salzmarschen des FlussesGuadalquivir.Historischen Berichten zufolge war bereits 1503 eine Gruppe von 70 Pferden aufHispaniolastationiert. Im Zuge derKolonialisierungAmerikas führten die Spanier iberische Pferde in zahlreichen Regionen ein. Im Jahr 1553 lebten dann schon rund 10.000 verwilderte Exemplare allein im mexikanischen BundesstaatQuerétaro.Die Abstammung der ersten Hauspferde in Amerika lässt sich auch genetisch belegen, wie dies Untersuchungen anMustangssowie europäischen und arabischen Zuchtlinien zeigen. Demnach weist fast ein Drittel aller untersuchten Mustangs genetische Verbindungen zu iberischen Pferden auf.Auch einige amerikanische Zuchtlinien haben ihren Ursprung bei iberischen Pferden, da sich beispielsweise die nordamerikanischenSulphur-undSpanischen Mustangsgemeinsame und teils sehr ursprünglicheHaplotypenmit denMenorquinernundSorraiasteilen. Die nordamerikanischen Rassepferde besitzen dabei generell eine geringere Variabilität als ihre europäischen Verwandten, was auf die nur kleinen Gründergruppen zurückzuführen ist. Ähnliches kann für einige südamerikanische Linien ausgesagt werden. Andererseits bilden auch die iberischen Pferde keine geschlossene Einheit, da sie dem Einfluss verschiedenster Zuchtlinien unterlagen, etwa durch nordafrikanische Pferde während der Herrschaft derMauren.Nachfolgend verbrachten die Europäer dann auch andere Zuchtlinien nach Amerika, die dort teilweise ebenfalls verwilderten.

Aufgrund derMotorisierungder Landwirtschaft und der Verbreitung des Automobilverkehrs ist die Nutzung von Pferden und Eseln in den westlichen Industrieländern im Personen- und Güterverkehr stark zurückgegangen, das Reiten wird meist nur mehr als Hobby oder Sport betrieben.In den unterentwickelten Regionen der Erde ist der Einsatz von Tieren als Verkehrsmittel aber immer noch weit verbreitet. Ein weiterer wichtiger Bereich der Nutzung ist dasPferdefleischals Nahrungsmittel. Auch dieStuten-undEselsmilchwerden verwendet, und die Haut beider Arten wird zu Leder verarbeitet, wobei demPferdelederbei der Herstellung aufwendiger Schuhe eine besondere Bedeutung zukam. Im Gegensatz zu anderen Nutztieren spielten diese Zwecke jedoch stets eine untergeordnete Rolle. Daneben gibt es fürRosshaarvielfältige Anwendungsmöglichkeiten.

Im Unterschied zu den Wildpferden und Wildeseln wurdenZebrasnie domestiziert, lediglich die Zähmung einzelner Tiere fand statt. Gründe mögen in der höheren Aggressivität der Hengste liegen, die häufiger Kämpfe untereinander mit unter Umständen auch schwereren Verletzungen führen. Dies trifft vor allem für das gruppenbildende Steppenzebra zu, das sich zu größeren Gemeinschaften für längere Wanderungen im Jahresrhythmus zusammenfindet. Darüber hinaus haben Zebras eine bessere Seitensicht als die anderen Vertreter der Gattung, so dass ein Einfangen sich schwieriger gestaltet.

Hybride

Nachkommen eines Eselhengstes und einer Pferdestute werden alsMaultierebezeichnet; der umgekehrte Fall, Nachkommen von Pferdehengst und Eselstute, alsMaulesel.Kreuzungen zwischen Pferd und Zebra oder Esel und Zebra nennt manZebroide.Die meisten Hybride der GattungEquuswerden in menschlicher Gefangenschaft geboren und teils gezielt gezüchtet, da der Nachwuchs kräftiger und mitunter widerstandsfähiger ist als die Elternformen.Sie können allerdings auch in freier Wildbahn vorkommen, wenn sich die Verbreitungsgebiete zweier Pferdearten überschneiden. Eine natürliche Hybridisierung ist gegenwärtig nur beim Zebra und dem Afrikanischen Wildesel der Fall.In der stammesgeschichtlichen Vergangenheit war es verschiedentlich zum Genaustausch zwischen den einzelnen Arten gekommen.

Gefährdung

DasQuaggaist Ende des 19. Jahrhunderts ausgestorben.

Die meisten Pferdearten sind gefährdet. Durch Bejagung und Einschränkung des Lebensraumes wurden viele Arten an den Rand derAusrottunggedrängt. DasQuagga,eine Unterart desSteppenzebras,wurde Ende des 19. Jahrhunderts ausgerottet. DasPrzewalski-Pferdgilt als in freierWildbahnausgerottet und lebt nur mehr dankAuswilderungsprojektenin der Natur. Vom wildlebendenAfrikanischen Eselgibt es nur noch wenige hundert Exemplare, dieIUCNlistet ihn als vom Aussterben bedroht (critically endangered). DerAsiatische Eselund dasGrevyzebragelten als stark gefährdet (endangered), dasBergzebraals gefährdet (vulnerable). Das Steppenzebra und derKiangsind in ihrem Bestand momentan nicht gefährdet (least concern).Bezüglich der beiden Haustierformen ist der Bestand des Hausesels stark gefährdet. Vor allem die Haut der Tiere findet zu Pulver oder Gelee zermahlen (ejiao) Verwendung in dertraditionellen chinesischen Medizin,wofür jährlich Schätzungen zufolge bis zu 4,8 Millionen Individuen geschlachtet werden. Allein in China ging der Bestand von 11 Millionen Hauseseln im Jahr 1992 auf 2,6 bis 4,6 Millionen im Jahr 2017 zurück. Einige Experten vermuten, dass der weltweite Bestand innerhalb von fünf Jahren auf die Hälfte zusammenbrechen könnte (Stand 2019).

Literatur

• Stephen Budiansky:The Nature of Horses: Exploring Equine Evolution, Intelligence, and Behavior.The Free Press, New York 1997,ISBN 0-684-82768-9.
• Omar Cirilli, Helena Machado, Joaquin Arroyo-Cabrales, Christina I. Barrón-Ortiz, Edward Davis, Christopher N. Jass, Advait M. Jukar, Zoe Landry, Alejandro H. Marín-Leyva, Luca Pandolfi, Diana Pushkina, Lorenzo Rook, Juha Saarinen, Eric Scott, Gina Semprebon, Flavia Strani, Natalia A. Villavicencio, Ferhat Kaya und Raymond L. Bernor:Evolution of the Family Equidae, Subfamily Equinae, in North, Central and South America, Eurasia and Africa during the Plio-Pleistocene.Biology 11, 2022, S. 1258,doi:10.3390/biology11091258.
• Ronald M. Nowak:Walker’s Mammals of the World.The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999,ISBN 0-8018-5789-9.
• Dan I. Rubenstein:Family Equidae (Horses and relatives).In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.):Handbook of the Mammals of the World.Volume 2:Hooved Mammals.Lynx Edicions, Barcelona 2011,ISBN 978-84-96553-77-4,S. 106–143.
• Don E. Wilson und DeeAnn M. Reeder (Hrsg.):Mammal Species of the World.3. Ausgabe. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005,ISBN 0-8018-8221-4.

Weblinks

Commons:Equus– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Gefährdungsgrad der einzelnen Artenin der Roten Liste gefährdeter Arten derIUCN.
• Literatur von und über Pferdeim Katalog derDeutschen Nationalbibliothek