Pflanzenphysiologie

DiePflanzenphysiologieist dieWissenschaftvon den Lebensvorgängen (Physiologie) derPflanzen.Ein zentraler Vorgang ist diePhotosynthese,an die sich die Bildung anderer Substanzen (von derGlucoseüberPolysaccharidebis zuLipiden,ProteinenundNukleinsäuren) anschließt. Außerdem werden Wachstumsprozesse, die Differenzierung von Organen, Reaktionen auf Umweltreize, Stofftransporte und die Kommunikation zwischen Zellen, Geweben und Organen untersucht.

Teilbereiche

DasStrasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaftenunterscheidet fünf einander vielfach überschneidende Teilbereiche der Physiologie:

• Stoffwechselphysiologie: die chemischen und physikalischen Vorgänge desStoff- und Energiewechsels,
• Entwicklungsphysiologie:Wachstum,DifferenzierungundFortpflanzung,
• Bewegungs-oder Reizphysiologie: Reaktionen auf Reize aus der Umgebung,
• Allelophysiologie: Interaktion mit anderen Organismen,
• Ökophysiologie:Einbettung in den Lebensraum.

Geschichte

Antike bis 18. Jahrhundert

Die frühesten Beobachtungen zur Physiologie der Pflanzen sind uns aus derAntikeüberliefert. Die botanischen Schriften desAristoteles,dessenzoologischeArbeiten 1800 Jahre lang maßgeblich waren, sind verloren gegangen. Erhalten blieben jedoch die seines SchülersTheophrast(371–285 v. Chr.) über dieUrsachen des Pflanzenwuchses,in denen die Wirkungen des Klimas und der Bodenbeschaffenheit auf das Wachstum beschrieben sind und auch die Blattbewegungen bei derMimoseund bei derTamarindedargestellt werden.

Stephen Hales

Aristoteles nahm an, dass die Pflanze ihre Nahrung aus der Erde entnimmt und dass diese vollkommen ist, da im Unterschied zu Tieren und zum Menschen keine Exkremente ausgeschieden werden. Diese und andere Auffassungen von Aristoteles und Theophrast wurden über eine sehr lange Zeit nur weitergegeben. Erst 1671 unterzogMarcello Malpighidie auf Aristoteles zurückgehende Lehre einer Prüfung, wobei er aufgrund von Experimenten zu dem Ergebnis kam, dass der Nahrungssaft in den Blättern durch die Kraft des Sonnenlichts verarbeitet („ausgekocht “) wird und erst dadurch das Wachstum bewirken kann. Einen weiteren wichtigen Gedanken steuerte der PhysikerEdme Mariotte(1679) bei, indem er den Saftdruck, der etwa beim Ausfließen vonMilchsaftzu beobachten ist, als physikalische Ursache des Wachstums ansah. Als eigentlicher Begründer der experimentellen Pflanzenphysiologie kannStephen Hales,ein SchülerIsaac Newtons,mit seinenVegetable Staticks(1727, deutsch:Statick der Gewächse,1748) gelten. Er stellte als Erster systematische Versuchsreihen zum Wasserhaushalt der Pflanzen und zur Verdunstung (Transpiration) an und konstatierte, dass nicht der von der Wurzel ausgehende Saftdruck, sondern die Transpiration der Blätter hauptsächlich den Saftstrom bewirkt.

Jan Ingenhousz

Weitere Fortschritte auf diesem Gebiet wurden erst möglich, nachdem in den 1770er JahrenJoseph PriestleyundAntoine Laurent de Lavoisierentdeckt hatten, dass die LuftSauerstoff(„Lebensluft “) und „Kohlensäure “(Kohlendioxid) enthält und dass letztere ausKohlenstoffund Sauerstoff besteht. Priestley hatte beobachtet, dass eine brennende Kerze in einem geschlossenen Gefäß die Luft zum Atmen untauglich macht und dass eine eingebrachte Pflanze sie wieder zum Atmen und zum Verbrennen geeignet macht. Dem stand aber das ebenfalls auf Experimente gestützte PostulatCarl Wilhelm Scheelesgegenüber, dass Pflanzen die Luft verschlechtern. Diesen Widerspruch konnte der ArztJan Ingenhousz1779 auflösen: Nicht das Wachstum der Pflanze, sondern ihre grünen Blätter bilden Sauerstoff, und nicht im Dunkeln, sondern nur im Licht. Damit hatte Ingenhousz den Zusammenhang vonPhotosyntheseundAtmungauf der Ebene des Gasautauschs aufgeklärt. In einer weiteren Publikation 1796 stellte er fest, dass die Pflanze der aufgenommenen Kohlensäure den Kohlenstoff als Nahrung entnimmt und den Sauerstoff „aushaucht “.

19. und 20. Jahrhundert

An Ingenhousz schloss Anfang des 19. JahrhundertsNicolas-Théodore de Saussuremit Untersuchungen an, bei denen es vor allem um quantitative, also messbare Verhältnisse ging. So stellte er fest, dass die Zunahme der Trockensubstanz der Pflanze höher ist als die Aufnahme von Kohlenstoff aus der Luft, und schloss daraus, dass auch Bestandteile des Wassers gebunden werden. (Nach heutiger Kenntnis das Wasser selbst, das mit KohlenstoffKohlenhydratebildet.) Dagegen stammt nur ein geringer Teil der Trockensubstanz aus dem Erdboden. Dieser ist dennoch notwendig, denn in destilliertem Wasser können Pflanzen nicht normal wachsen. Und weiter wies de Saussure nach, dass Pflanzen denStickstoffin der Luft nicht nutzen können, sondern ihn aus dem Erdboden aufnehmen müssen.

Viele neue Erkenntnisse steuerte im frühen 19. JahrhundertHenri Dutrochetbei. Dazu gehören seine Untersuchungen zur Bedeutung derOsmoseund zur Funktion derSpaltöffnungenan der Unterseite der Blätter. Er zeigte, dass derInterzellularraummancher pflanzlicher Gewebe für Luft durchlässig ist und dass beiTeichrosenein Gasaustausch von den Spaltöffnungen bis in die Wurzel erfolgt (wobei hier die Spaltöffnungen ausnahmsweise an der Oberseite der Schwimmblätter sitzen). Auch unterschied er zwischen der durch Osmose bedingten Saftströmung, die Mariotte untersucht hatte, und dem von Hales untersuchten Aufstieg des Saftes. Ebenso machte er klar, dass diePlasmaströmunginnerhalb der Zellen mit dem Saftaufstieg nichts zu tun hat.

Diesen experimentellen Untersuchungen standen bis in die Mitte des 19. Jahrhunderts vorwiegendspekulativeAnschauungen gegenüber, wonach die Lebensprozesse auf einer „Lebenskraft “beruhen (Vitalismus) und Lebendes nur aus Lebendem hervorgehen kann. Dazu gehörte die auf Aristoteles zurückgehendeHumustheorie,die besonders vonAlbrecht Thaervertreten wurde und postulierte, dass die Pflanze sich vomHumusernährt. Derartige Vorstellungen blieben trotz der Untersuchungen von de Saussure und Anderen noch jahrzehntelang vorherrschend. Die Wende brachte eine Arbeit vonJustus von Liebig(1840), in der er eineMineraltheorieformulierte und diese durch die Verwendung mineralischen Düngers in landwirtschaftlichen Versuchen untermauerte. Liebig nahm allerdings fälschlich an, dass die Pflanze den Stickstoff aus der Atmosphäre entnehme, wasJean-Baptiste Boussingault(1843/44) widerlegte. Nachdem ihm aufgefallen war, dass Pflanzen besonders gut auf Parzellen wachsen, die im Jahr zuvor mitHülsenfrüchtlern(Leguminosen) bestellt waren, wies Boussingault nach, dass diese (anders als Getreide) Luftstickstoff assimilieren können. Erst 1888 wurde klar, dass dies eine Leistung von Bakterien in den Wurzelknöllchen der Leguminosen ist.

Julius Sachs

Der bedeutendste Pflanzenphysiologe in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts warJulius Sachs.Er führte dieHydrokulturein, um die Funktion der Wurzel zu untersuchen und zu ermitteln, welche chemischen Elemente für das Pflanzenwachstum im Wurzelraum notwendig sind. Dabei entdeckte er, dass das Wasser und die Nährstoffe durch die feinenWurzelhaareaufgenommen werden. Weiter identifizierte er dieStärkeals Produkt der Photosynthese und fand heraus, dass sie am Tag (im Licht) in denChloroplastenangereichert und in der Nacht (im Dunkeln) wieder abgebaut wird. Bei der Keimung stärkehaltiger Samen untersuchte er den Abbau der Stärke, und er wies nach, dass Schließzellen und Wurzelspitzen auch dann Stärke enthalten, wenn sie in anderen Teilen der Pflanze verschwunden ist. Große Bedeutung erlangten seine Lehrbücher der Botanik und der Pflanzenphysiologie, auch als englische Übersetzungen.

Wilhelm Pfeffer

Im späten 19. Jahrhundert verlagerte sich das Interesse der Pflanzenphysiologen zunehmend auf die Ebene der Zelle, vor allem dank der ArbeitenWilhelm Pfeffers,der denProtoplasten,das Innere der Pflanzenzelle (ohne dieZellwand), als den pflanzlichen „Elementarorganismus “bezeichnete und von diesem und seinen Teilen her die Physiologie erforschen wollte. Parallel dazu ging die bislang nur beschreibende und vergleichendeMorphologieteils in eine „kausaleMorphologie “über, die auf experimentellem Weg nach den Ursachen pflanzlicher Formbildung suchte. Hier wurdeKarl von Goebelder bedeutendste Vertreter. Ebenso traten in derAnatomie,der Untersuchung der Gewebe, kausale Fragestellungen in den Vordergrund, vor allem durchGottlieb Haberlandt.

In der durch Pfeffer angestoßenen Richtung erlebte die pflanzenphysiologische Forschung im 20. Jahrhundert einen enormen Aufschwung; die Zahl der jährlich erscheinenden Publikationen vervielfachte sich. Im Kontext der neuen Konzepte derQuantenphysikkam in den 1930er Jahren eine Diskussion über mögliche Grenzen der kausalen Erklärbarkeit der Lebensprozesse auf, die namentlich durch dietheoretischen PhysikerPascual JordanundNiels Bohrangeregt wurde. Jordan formulierte eineVerstärkertheorie der Organismen,wonach das unvorhersehbare Verhalten vonElektronen,wie es bei quantenphysikalischen Experimenten auftritt, in den Zellen wie in einem Verstärker eineUnbestimmtheitmakrophysikalischer Ereignisse und somit der Lebensprozesse bedinge. Bohr übertrug mit ähnlichen Konsequenzen das von ihm aufgestellteKomplementaritätsprinzipauf die Biologie. Dem traten besondersErwin BünningundErwin Schrödingerentgegen. Durch die Fortschritte derBiochemieund die Begründung derMolekularbiologiein den 1950er Jahren verloren diese Spekulationen ihre Plausibilität. Ausschlaggebend waren dabei nicht theoretische Erwägungen oder neue Konzepte, sondern zahlreiche neue experimentelle Techniken.

Siehe auch

• Pflanzenernährung
• Wassertransport in Pflanzen
• Transpiration
• Pflanzenchemie
• Phytohormon
• Pflanzliche Abwehr von Herbivoren

Literatur

• Dieter Heß:Pflanzenphysiologie.11. Aufl., Ulmer, Stuttgart 2008.
• Ulrich Kutschera:Prinzipien der Pflanzenphysiologie.2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 2002,ISBN 3-8274-1121-1.
• Gerhard Richter:Stoffwechselphysiologie der Pflanzen,Thieme Verlag, 6. neubearbeitete Auflage, Stuttgart, New York 1998,ISBN 3-13-442006-6.
• Peter Schopfer&Axel Brennicke:Pflanzenphysiologie.Spektrum/Springer, 7. Auflage, Heidelberg 2010, Nachdruck 2016,ISBN 978-3-8274-2351-1.(Inhaltsverzeichnis)
• Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Ian Max Møller, Angus Murphy:Fundamentals of Plant Physiology.Sinauer, 2018.

Weblinks

Wiktionary: Pflanzenphysiologie– Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen