Primaten

Primaten
Gemeiner Schimpanse(Pan troglodytes)
Systematik
Klasse: Säugetiere(Mammalia) Unterklasse: Höhere Säugetiere(Eutheria) Überordnung: Euarchontoglires ohne Rang: Euarchonta ohne Rang: Primatomorpha Ordnung: Primaten
Wissenschaftlicher Name
Primates
Linnaeus,1758
Unterordnungen
Feuchtnasenprimaten(Strepsirrhini) Trockennasenprimaten(Haplorrhini)

DiePrimaten(Primates) oderHerrentieresind eine zu der Überordnung derEuarchontogliresgehörigeOrdnunginnerhalb derUnterklassederHöheren Säugetiere.Ihre Erforschung ist Gegenstand derPrimatologie.Der Ausdruck „Affen “wird bisweilen für diese Ordnung verwendet, ist aber missverständlich, daAffennur eine Untergruppe darstellen. Primaten werden in die beiden Unterordnungen derFeuchtnasenprimaten(Strepsirrhini) undTrockennasenprimaten(Haplorrhini) eingeteilt, wobei letztere auch dieMenschenaffen(Hominidae) inklusive desMenschen(Homo sapiens) mit einschließen. Die Bezeichnung stammt aus lateinischprīmās(Genitivprīmātis,‚Erster, Vornehmster; Rangältester; Edler‘, vgl.Primas;abgeleitet vonprīmus‚erster‘) und bezieht sich auf den Menschen als „Krone der Schöpfung“.

Verbreitung

Die Verbreitung nichtmenschlicher Primaten

Lemurenwie dieserKattakommen nur auf Madagaskar vor

Mit Ausnahme desMenschen,der eine weltweite Verbreitung erreicht hat, sind die Verbreitungsgebiete anderer Primaten größtenteils auf dieTropenundSubtropenAmerikas,AfrikasundAsiensbeschränkt. Auf dem amerikanischen Doppelkontinent reicht ihr heutiges Verbreitungsgebiet vom südlichenMexikobis ins nördlicheArgentinien.Die Arten auf denKaribischen Inseln,dieAntillenaffen(Xenotrichini), sind ausgestorben, heute gibt es dort nur vom Menschen eingeschleppte Tiere. In Afrika sind sie weit verbreitet, die größte Artendichte erreichen sie in den Regionen südlich derSahara.Auf der InselMadagaskarhat sich eine eigene Primatenfauna (ausschließlich Feuchtnasenprimaten) entwickelt, dieLemuren.In Asien umfassen die Verbreitungsgebiete der Primaten dieArabische Halbinsel(der dort lebendeMantelpavianwurde jedoch möglicherweise vom Menschen eingeschleppt), denindischen Subkontinent,dieVolksrepublik China,JapanundSüdostasien.Die östliche Grenze ihres Vorkommens bilden die InselnSulawesiundTimor.In Europa kommt frei lebend eine einzige Art vor, derBerberaffeinGibraltar,doch ist auch diese Population wahrscheinlich vom Menschen eingeführt.

Nicht-menschliche Primaten fehlen im mittleren und nördlichenNordamerika,dem größten TeilEuropas,den nördlichen und zentralen Teilen Asiens, demaustralisch-ozeanischen Raumsowie auf abgelegenen Inseln und in den Polarregionen.

Anders als andere Säugetiergruppen sind Primaten nicht im großen Ausmaß vom Menschen in anderen Regionen sesshaft gemacht worden, außer den bereits erwähnten Mantelpavianen auf der Arabischen Halbinsel und den Berberaffen in Gibraltar betrifft das nur kleine Gruppen, beispielsweise eine Population derGrünen Meerkatze,die von afrikanischen Sklaven auf die KaribikinselSaint Kittsmitgebracht wurde, oder eine GruppeRhesusaffeninFlorida.

Merkmale

Vergleichende Anatomie: Schädel von Mensch, Schimpanse, Orang-Utan und eines Makaken mit Angabe des durchschnittlichen Hirngewichts

Obwohl die Primaten eine relativ klar definierte Säugetierordnung sind, gibt es relativ wenig Merkmale, die bei allen Tieren dieser Ordnung und sonst bei keinem anderen Säugetier zu finden sind. Dennoch lassen sich laut dem Biologen Robert Martin neun Merkmale der Primatenordnung festhalten:

1. Der große Zeh istopponierbar(Ausnahme: Mensch) und die Hände sind zum Greifen geeignet.
2. DieNägelan den Händen und Füßen der meisten Arten sind flach (keineKrallen). Zudem haben PrimatenFingerabdrücke.
3. Die Fortbewegung ist von den Hinterbeinen dominiert, derSchwerpunktliegt näher an den hinteren Gliedmaßen.
4. Dieolfaktorische Wahrnehmungist unspezialisiert und bei tagaktiven Primaten reduziert.
5. Dievisuelle Wahrnehmungist hochentwickelt. Die Augen sind groß und nach vorn gerichtet (Stereoskopie).
6. Die Weibchen haben geringe Wurfgrößen.SchwangerschaftundAbstillendauern länger als bei anderen Säugetieren vergleichbarer Größe.
7. DieGehirnesind verhältnismäßig größer als bei anderen Säugetieren und weisen einige einzigartige anatomische Merkmale auf.
8. DieBackenzähnesind relativ unspezialisiert und es gibt maximal drei; sowie maximal zweiSchneidezähne,einenEckzahn,und dreiPrämolare.
9. Es gibt weitere (für Systematiker nützliche) subtile anatomische Besonderheiten, die sich jedoch nur schwer funktionell einordnen lassen.

Körpergröße

Die kleinste Primatenart ist derBerthe-Mausmakimit weniger als 10 Zentimetern Kopfrumpflänge und maximal 38 g Gewicht. Am größten sind die bis zu 275 kg schwerenGorillas.Generell sind Feuchtnasenprimaten mit einem Durchschnittsgewicht um 500 g kleiner als die Trockennasenprimaten mit einem Durchschnittsgewicht von 5 kg. Dies gründet auch auf den unterschiedlichen Aktivitätszeiten (siehe unten). Einige Arten haben einen ausgeprägtenGeschlechtsdimorphismus,wobei die Männchen mancher Arten doppelt so schwer wie die Weibchen sein können und sich auch in der Fellfarbe unterscheiden können (zum Beispiel beimMantelpavian).

Behaarung

Der Körper der meisten Primaten ist mit Fell bedeckt, dessen Färbung von weiß über grau bis zu braun und schwarz variieren kann. Die Handflächen und Fußsohlen sind meistens unbehaart, bei manchen Arten auch das Gesicht oder der ganze Kopf (zum BeispielUakaris). Am wenigsten behaart ist derMensch.

Gesicht

Die größten Augen aller Primaten haben dieKoboldmakis.Bei den größtenteils nachtaktiven Feuchtnasenprimaten ist zusätzlich eine lichtreflektierende Schicht hinter derNetzhautvorhanden, dasTapetum lucidum.

Namensgebender Unterschied der beiden Unterordnungen ist derNasenspiegel(Rhinarium), der bei den Feuchtnasenprimaten feucht und drüsenreich ist und sich in einem gut entwickelten Geruchssinn widerspiegelt. Die Trockennasenprimaten hingegen besitzen einfache, trockene Nüstern und ihr Geruchssinn ist weit weniger gut entwickelt.

Zähne

Die ältesten gefundenen fossilen Primaten besaßen eineZahnformelvon 2-1-4-3, das bedeutet pro Kieferhälfte zweiSchneidezähne,einenEckzahn,vierPrämolarenund dreiMolaren,insgesamt also 40 Zähne. Die maximale Zahnformel derrezentenPrimaten lautet jedoch 2-1-3-3, die beispielsweise bei denGewöhnlichen MakisundKapuzinerartigenauftritt. Manche Gattungen haben ernährungsbedingt weitere Zähne eingebüßt, so besitzen dieWieselmakiskeine Schneidezähne im Oberkiefer. Die wenigsten Zähne aller lebenden Arten hat mit 18 dasFingertier,das keine Eckzähne und nur mehr einen Schneidezahn pro Kieferhälfte besitzt. DieAltweltaffen,einschließlich desMenschen,haben die Zahnformel 2-1-2-3, also 32 Zähne.

Die Form insbesondere der Backenzähne gibt Aufschluss über die Ernährung. Vorwiegend fruchtfressende Arten haben abgerundete, insektenfressende Arten haben auffallend spitze Molaren. Bei Blätterfressern haben die Backenzähne scharfe Kanten, die zur Zerkleinerung der harten Blätter dienen.

Gliedmaßen

Gibbonshaben die längsten Arme aller Primaten

Die sehr unterschiedlichen Füße verschiedener Primaten

Da die meisten Primatenarten Baumbewohner sind, sind ihre Gliedmaßen an die Lebensweise angepasst. Die Hinterbeine sind fast immer länger und stärker als die Vorderbeine (Ausnahmen sind dieGibbonsund die nicht-menschlichenMenschenaffen) und tragen den größeren Anteil der Bewegung. Besonders ausgeprägt ist das bei den springenden Primaten und beim Menschen. Bei Arten, die sich hangelnd durch die Äste bewegen, ist der Daumen zurückgebildet (beispielsweise bei denKlammeraffenundStummelaffen). Feuchtnasenprimaten haben an der zweiten Zehe eine Putz- oder Toilettenkralle, die der Fellpflege dient. Die Unterseite der Hände und Füße ist unbehaart und mit sensiblen Tastfeldern versehen.

Schwanz

Für viele baumbewohnende Säugetiere ist ein langer Schwanz ein wichtiges Gleichgewichts- und Balanceorgan, so auch bei den meisten Primaten. Jedoch kann der Schwanz rückgebildet sein oder ganz fehlen. Mit Ausnahme derMenschenartigen,die generell schwanzlos sind, ist die Schwanzlänge kein Verwandtschaftsmerkmal, da Stummelschwänze bei zahlreichen Arten unabhängig von der Entwicklung vorkommen. Sogar innerhalb einer Gattung, derMakaken,gibt es schwanzlose Arten (zum Beispiel derBerberaffe) und Arten, deren Schwanz länger als der Körper ist (zum Beispiel derJavaneraffe). Einen Greifschwanz haben nur einige Gattungen derNeuweltaffenausgebildet (dieKlammerschwanzaffenund dieBrüllaffen). Dieser ist an der Unterseite unbehaart und mit sensiblen Nervenzellen ausgestattet.

Lebensweise

Lebensraum

Man vermutet, dass sich die Primaten aus baumbewohnenden Tieren entwickelt haben und noch heute sind viele Arten reine Baumbewohner, die kaum jemals auf den Boden kommen. Andere Arten sind zum Teilterrestrisch(auf dem Boden lebend), dazu zählen beispielsweisePavianeundHusarenaffen.Nur wenige Arten sind reine Bodenbewohner, darunter derDscheladaund derMensch.Primaten finden sich in den verschiedensten Waldformen, daruntertropische Regenwälder,Mangrovenwälder,aber auch Gebirgswälder bis über 3000 m Höhe. Obwohl man diesen Tieren generell nachsagt, wasserscheu zu sein, finden sich Arten, die gut und gerne schwimmen, darunter derNasenaffeoder dieSumpfmeerkatze,die sogar kleine Schwimmhäute zwischen den Fingern entwickelt hat. Für einigehemerophileArten (Kulturfolger) sind auch Städte und Dörfer Heimat geworden, zum Beispiel denRhesusaffenund denHanuman-Langur.

Aktivitätszeiten

Vereinfacht gesagt sind Feuchtnasenprimaten meist nachtaktiv (Ausnahmen:Indri,SifakasundVaris), während Trockennasenprimaten meist tagaktiv sind (Ausnahmen:KoboldmakisundNachtaffen). Die unterschiedlichen Aktivitätszeiten haben sich auch im Körperbau niedergeschlagen, so sind in beiden Untergruppen nachtaktive Tiere durchschnittlich kleiner als tagaktive. Eine weitere Anpassung an die Nachtaktivität stellt der bessere Geruchssinn der Feuchtnasenprimaten dar. Vergleichbar mit anderen Säugetieren ist die Tatsache, dass Arten, die sich vorwiegend von Blättern ernähren, längere Ruhezeiten einlegen, um den niedrigen Nährwert ihrer Nahrung zu kompensieren.

Fortbewegung

Mantelpavianesind typische Vertreter des vierbeinigen Gehens am Boden

Primaten verwenden unterschiedliche Arten der Fortbewegung, die sich in verschiedenen Anpassungen im Körperbau widerspiegeln und auch vom Lebensraum abhängig sind. Es lassen sich folgende Formen unterscheiden:

• Klettern und Springen: Hierfür werden vorwiegend die senkrechten Stämme genutzt. Springfähige Primaten haben besonders starke hintere Gliedmaßen.
• Langsames Klettern: Diese Form ist insbesondere fürLoristypisch, die behäbig durch die Äste klettern und sich mit festem Klammergriff halten.
• Schwinghangeln:Bei dieser Methode wird der Körper mit Hilfe kräftiger Arme durch das Geäst geschwungen. Schwinghangeln lässt sich beispielsweise beiSpinnenaffenundOrang-Utansbeobachten, perfektioniert beiGibbons(Brachiation).
• Vierbeiniges Gehen in den Bäumen: Bei dieser Form der Fortbewegung werden vorwiegend waagrechte Äste benutzt.
• Vierbeiniges Gehen am Boden: WährendPavianeZehen und Fingerplantarbzw. palmar am Boden aufsetzen, stützen sichGorillasundSchimpansenauf die Rückseite der zweiten Fingerglieder (sogenannterKnöchelgang).
• Bipedie:Den zweibeinigen, aufrechten Gang auf dem Boden praktizieren mehrere Primatenarten zeitweise, in Reinform kommt diese Methode nur beim Menschen und dessen Vorfahren (Hominini) vor.

Sozialverhalten

Primaten haben in den meisten Fällen ein komplexes Sozialverhalten entwickelt. Reine Einzelgänger sind selten, auch bei Arten, die vorwiegend einzeln leben (zum Beispiel derOrang-Utan), überlappen sich die Reviere von Männchen und Weibchen, und bei der Fortpflanzung werden Tiere aus solchen überlappenden Territorien bevorzugt. Andere Arten leben in langjährigen monogamen Beziehungen (zum BeispielIndriartigeoderGibbons). Vielfach leben Primaten jedoch in Gruppen. Diese können entweder Harems- oder Einzelmännchengruppen sein, wo ein Männchen zahlreiche Weibchen um sich schart, oder gemischte Gruppen, in denen mehrere geschlechtsreife Männchen und Weibchen zusammenleben. In Gruppen etabliert sich meist eineRangordnung,die durch Alter, Verwandtschaft, Kämpfe und andere Faktoren bestimmt ist. Vermutlich im Zusammenhang mit dem zunehmenden Gehirnvolumen ist dieelterliche Fürsorgerelativ hoch entwickelt.

Auch dieKommunikationundInteraktionspielt eine bedeutende Rolle. Etliche Arten haben eine Vielzahl von Lauten, die zur Markierung des Territoriums, zur Suche nach Gruppenmitgliedern, zur Drohung oder zur Warnung vor Fressfeinden dienen kann. Besonders bekannt sind die Urwaldkonzerte derBrüllaffenund dieDuettgesängederGibbonpärchen.Der Mensch ist der einzige, der wirklich ein hochkomplexes Lautsystem (Sprache) benutzt. Auch Körperhaltungen und Grimassen können eine Kommunikationsform darstellen, eine weitere wichtige Form der Interaktion ist die gegenseitige Fellpflege. Bei den Feuchtnasenprimaten spielt der Geruchssinn eine bedeutendere Rolle, oft wird das Revier mit Duftdrüsen oder Urin markiert.

Mit der Soziologie der Primaten befasste sich im 20. Jahrhundert insbesondere der deutsche PsychiaterDetlev Ploog.

Ernährung

Größere Primatenarten tendieren dazu, auf Blatternährung spezialisiert zu sein

Unter den Primaten besteht eine erhebliche Variabilität in der Ernährungsweise. Folgende Verallgemeinerungen lassen sich dennoch treffen:

1. Alle Primaten greifen auf mindestens ein Nahrungsmittel mit hohem Proteingehalt und auf mindestens ein Nahrungsmittel mit hohem Kohlenhydratgehalt zurück. Insekten bzw. Pflanzengummi und Früchte sind die Hauptprotein- bzw. Kohlenhydratquelle vonHalbaffen.Insekten und junge Blätter bzw. Früchte sind meist die Hauptprotein- bzw. Kohlenhydratquelle derAffenundMenschenartigen.
2. Die meisten Primaten ernähren sich stärker von bestimmten Nahrungsmitteln als von anderen. Wissenschaftler verwenden die BegriffeFrugivoren,Folivoren,Insektivoren undGummivoren,um Arten zu bezeichnen, die sich vorrangig von Früchten, Blättern, Insekten bzw. Pflanzengummi ernähren.
3. Insektivoren sind meist kleiner als Frugivoren, und Frugivoren sind kleiner als Folivoren. Dies liegt daran, dass kleinere Tiere relativ mehr Energie benötigen als größere. Sie brauchen schnell verfügbare, qualitativ hochwertige Nahrung, während größere Tiere nicht so eingeschränkt sind, da sie es sich erlauben können, qualitativ minderwertige Nahrung langsamer aufzunehmen.

Vermutlich waren die Vorfahren der Primaten Insektenfresser; die Mehrzahl der Arten ist heute jedoch vorrangig Pflanzenfresser. Früchte stellen für viele Arten den Hauptbestandteil der Nahrung dar; ergänzt werden sie durch Blätter, Blüten, Knollen, Pilze, Samen, Nüsse, Baumsäfte und andere Pflanzenteile. Viele Arten sind jedoch Allesfresser, die neben pflanzlicher auch tierische Nahrung zu sich nehmen, insbesondere Insekten, Spinnen, Vogeleier und kleine Wirbeltiere. Zu den Gattungen, die gelegentlich Jagd auf größere Säugetiere (Hasen,kleine Primaten, jungePaarhufer) machen, gehörenPavianeundSchimpansen.

Primaten gehören zu den wenigen Wirbeltieren, die das wichtigeVitamin Cnicht selbst produzieren können. Sie müssen es deshalb mit der Nahrung aufnehmen.

Folivore Arten weisen besondere Anpassungen auf: so haben dieStummelaffeneinen mehrkammerigen Magen, in welchem Mikroorganismen dieZelluloseabbauen. Dieses Konzept ähnelt dem derWiederkäueroder mancherKänguruarten.Andere, wie dieBrüllaffenoder dieGorillas,haben einen vergrößertenDickdarm,der demselben Zweck dient.

Reine Fleischfresser sind selten unter den Primaten, dazu gehören beispielsweise die insektenfressendenKoboldmakisundBärenmakis.

Da das Nahrungsangebot für Folivoren dazu tendiert, zeitlich und räumlich uniform und vorhersehbar zu sein, sind ihreAktionsräumemeist kleiner als die von Frugivoren und Insektivoren.

Fortpflanzung

Generell zeichnen sich Primaten durch eine lange Trächtigkeitsdauer, eine lange Entwicklungszeit der Jungen und eine eher hohe Lebenserwartung aus. Die Jungtiere werden in der Regel von der Mutter umhergetragen und halten sich hierzu als aktiveTraglingein deren Fell fest. Die Strategie dieser Tiere liegt darin, viel Zeit in die Aufzucht der Jungtiere zu investieren, dafür ist die Fortpflanzungsrate gering. Die kürzeste Tragzeit habenKatzenmakismit rund 60 Tagen, bei den meisten Arten liegt sie zwischen vier und sieben Monaten. Die längste Trächtigkeitsdauer haben derMenschund dieGorillasmit rund neun Monaten.

Bei den meisten Arten überwiegen Einzelgeburten, und auch bei den Arten, die üblicherweise Mehrfachgeburten aufweisen (darunter Katzenmakis,GalagosundKrallenaffen) liegt die Wurfgröße selten über zwei oder drei Neugeborenen.

Systematik und Stammesgeschichte

Äußere Systematik

Die Primaten gehören innerhalb derPlazentatierezu denEuarchontoglires,einer aufgrund molekulargenetischer Untersuchungen festgelegten Überordnung. Ihre nächsten Verwandten sind dieRiesengleiter(Dermoptera). DieSpitzhörnchen(Scandentia), die früher manchmal den Primaten zugerechnet wurden, zeigen zwar im Schädelbau und im Verhalten Ähnlichkeiten, diese sind aber entweder generelle Merkmale der Säuger oder konvergente Entwicklungen, sodass sie heute in eine eigene Ordnung, Scandentia, gestellt werden. Das nachfolgende Diagramm gibt die vermuteten Entwicklungsverhältnisse innerhalb dieser Überordnung wieder:

Euarchontoglires	Euarchonta Spitzhörnchen(Scandentia) Primatomorpha Riesengleiter(Dermoptera) Primaten(Primates) Glires Hasenartige(Lagomorpha) Nagetiere(Rodentia)
Vorlage:Klade/Wartung/Style

Innere Systematik

DerRote Variist ein Vertreter der Lemuren

Die Primaten umfassen mehr als 500 Arten,man teilt sie heute in zwei Unterordnungen, dieTrockennasenprimaten(Haplorrhini) und dieFeuchtnasenprimaten(Strepsirrhini). Die Feuchtnasenprimaten teilen sich in dieLemuren(Lemuriformes), die ausschließlich aufMadagaskarleben, und dieLoriartigen(Lorisiformes), zu denenLorisundGalagosgehören. Bei den Trockennasenprimaten stehen dieKoboldmakisden anderen Arten gegenüber, die alsAffen(Anthropoidea oder Simiae) bezeichnet werden und sich wiederum in dieNeuweltaffenund dieAltweltaffenteilen. Früher wurden die Feuchtnasenprimaten und die Koboldmakis alsHalbaffen(Prosimiae) zusammengefasst (teilweise inklusive der Riesengleiter und der Spitzhörnchen); diese wurden den „Echten “Affen gegenübergestellt.

Primaten
Primaten(Primates) Feuchtnasenprimaten(Strepsirrhini) Trockennasenprimaten(Haplorrhini) Vorlage:Klade/Wartung/Style Feuchtnasenprimaten (Strepsirrhini) Lemuren (Lemuriformes) Lemuroidea Katzenmakis(Cheirogaleidae) Wieselmakis(Lepilemuridae) Indriartige(Indriidae) Gewöhnliche Makis(Lemuridae) Vorlage:Klade/Wartung/3 Fingertiere (Daubentoniidae) Loriartige (Lorisiformes) Loris(Lorisidae) Galagos(Galagonidae) Vorlage:Klade/Wartung/Style Trockennasen- primaten (Haplorrhini) Affen (Anthropoidea) Neuweltaffen (Platyrrhini) Klammer- schwanzaffen(Atelidae) Nachtaffen(Aotidae) Krallenaffen (Callitrichidae) Kapuziner- artige(Cebidae) Sakiaffen(Pitheciidae) Altweltaffen (Catarrhini) Geschwänzte Altweltaffen (Cercopithecoidea) Meerkatzenverwandte (Cercopithecidae) Menschenartige (Hominoidea) Gibbons(Hylobatidae) Menschenaffen (Hominidae) inkl. Mensch Koboldmakis(Tarsiiformes) Vorlage:Klade/Wartung/Style
Systematik der rezenten Primaten

Stammesgeschichte

Lebendrekonstruktion vonPurgatorius

Die ältesten zweifelsfrei den Primaten zuzuordnendenFossil­funde stammen aus dem frühenEozän(vor rund 55 Millionen Jahren). Diese Funde, wie diejenigen des TrockennasenprimatenTeilhardina,dokumentieren jedoch bereits die Aufspaltung in die beiden Unterordnungen, daher liegt der Ursprung der Primaten vermutlich in derOberkreide­zeit vor rund 80 bis 90 Millionen Jahren.

Es existieren einige Funde aus der Oberkreide und demPaläozänwiePurgatoriusoder diePlesiadapiformes,die manchmal als früheste bekannte Primaten bezeichnet werden. Ihre Stellung ist jedoch umstritten, viele Autoren sehen in ihnen eine gänzlich eigene Säugetierordnung.

Die Funde aus dem Eozän werden denAdapiformesund denOmomyidae,einer den Koboldmakis ähnlichen Familie zugeordnet und sind ausAfrika,Asien,EuropaundNordamerikabekannt. Während die Primaten in Nordamerika imOligozänausstarben, entwickelten sie sich auf den anderen Kontinenten weiter. Die heutigen Primaten Amerikas, dieNeuweltaffen,sind seit rund 35 Millionen Jahren fossil belegt, älteste bekannte Gattung istPerupithecus.Aus demMiozänsind Vorfahren der meisten heutigen Familien bekannt, eine Ausnahme bilden die Primaten Madagaskars, was aber wohl auf eine schlechte Fossilienfundrate zurückzuführen ist. In Europa starben die nichtmenschlichen Primaten – aus der Familie derMeerkatzenverwandten(Cercopithecidae) – imPleistozänaus. In beispielloser Weise hat sich derMensch(Homo sapiens)innerhalb der letzten 100.000 Jahre über die gesamte Welt ausgebreitet, sodass heute – mit Ausnahme desantarktischen Kontinents,wo dauerhafte Wohnsiedlungen fehlen – überall auf der Erde Primaten zu finden sind.

Primaten und Menschen

Die folgenden Kapitel befassen sich mit dem Verhältnis zwischen Menschen und anderen Primaten, wobei der Mensch selbst weitestgehend unbeachtet bleibt.

Forschungsgeschichte

Darstellung eines „Orang-Utan “(eigentlich ein Schimpanse) von Edward Tyson aus dem Jahr 1699

Zu den frühesten imMittelmeerraumbekannten Primaten zählten derBerberaffeNordafrikas und derMantelpavianÄgyptens. DerkarthagischeSeefahrerHanno(† 440 v. Chr.) brachte von seiner Afrikareise die Felle von drei „wilden Frauen “mit, vermutlichSchimpansen.Aristotelesschreibt über Tiere, die sowohl Eigenschaften des Menschen als auch Eigenschaften der „Vierfüßer “teilen und unterteilt sie in (Menschen-)Affen, „Affen mit Schwanz “(κῆβοιkēboi,vermutlichMeerkatzenoderMakaken) undPaviane(κυνοκέφαλοιkynokephaloi). Den Pavianen attestierte er eine hundeähnliche Schnauze und Zähne und prägte so den Begriff derHundsaffen.Im 2. Jahrhundert nach Christus sezierteGalenos von PergamonBerberaffen und schlussfolgerte daraus die menschliche Anatomie; bis ins 16. Jahrhundert hinein waren seine Forschungen für die Medizin bestimmend. Die Vorstellungen von Primaten imMittelalterwaren überlagert von Fabelwesen wie behaarten, geschwänzten Menschen und Halbwesen ähnlich demSatyr.Pan,der Gattungsname der Schimpansen, abgeleitet vom bocksfüßigen HirtengottPan,geht auf solche Vorstellungen zurück. 1641 kam erstmals ein lebendiger Schimpanse nachHollandund wurde vom niederländischen ArztNicolaes Tulpius(1593–1674), der durch seine Verewigung inRembrandtsGemäldeDie Anatomie des Dr. Tulpberühmt wurde, untersucht und unter dem Titel „Indischer Satyr “veröffentlicht. Als Begründer der Primatologie gilt der englische Arzt und ZoologeEdward Tyson(1650–1708), der 1699 eine Reihe von Gemeinsamkeiten zwischen dem von ihm untersuchten „Orang-Utan oderHomo sylvestris“– in Wahrheit einem Schimpansen ausAngola– und dem Menschen feststellte.Carl von Linnéschuf die grundsätzlich heute noch gültige Systematik der Tiere, er teilte in der zehnten Auflage seinerSystema Naturae(1758) die Primaten in vier Gattungen:Homo(Mensch),Simia(Menschenaffen und andere Affen),Lemur(Lemuren und andere „niedere “Affen) undVespertilio(Fledermäuse) – in früheren Auflagen hatte er auch noch dieFaultierezu den Primaten gerechnet.

Gemälde eines Menschenaffen von SirWilliam Jardine,1833

Ganz mochte man sich mit der Einordnung der Menschen unter die Primaten nicht abfinden, so teilteJohann Friedrich Blumenbachdiese Gruppe in die „Bimana “(Zweihänder, also Menschen) und „Quadrumana “(Vierhänder, also nicht-menschliche Primaten). Diese Einteilung spiegelt sich auch in der Tatsache wider, dass Menschenaffen in jener Zeit oft mit einem Stock dargestellt wurden, da das zweifüßige Gehen ohne Hilfe dem Menschen vorbehalten war. Im 19. Jahrhundert wurde dieEvolutionstheorieentwickelt undThomas Henry Huxleyband mit seinem WerkEvidence as to Man’s Place in Nature(1863) den Menschen konsequent in die Evolutionsvorgänge ein, was noch jahrzehntelange Diskussionen anheizen sollte, ob der Mensch denn wirklich vom Affen abstamme. Der britische ZoologeSt. George Mivart(1827–1900), ein konservativerKatholikund Autodidakt, versuchte einerseits, Darwins und Huxleys Thesen zu widerlegen, unter anderem mit der Behauptung, die Erde existiere für die beschriebenen Evolutionsprozesse noch nicht lang genug, andererseits aber modifizierte er die Einteilung Linnés, indem er dieFledermäusevon den Primaten abtrennte und die bis vor kurzem gültige Einteilung inHalbaffenundAffendurchführte. Mivart etablierte auch eine Merkmalsliste der Primaten, in der er unter anderem ausgebildeteSchlüsselbeine,einen Greiffuß mit gegenüberstellbarer Großzehe und einen freihängendenPenismit dahinterliegendemSkrotumanführte.

Ab dem 20. Jahrhundert spaltete sich die Forschungsgeschichte in zahlreiche Bereiche auf, die hier stichwortartig wiedergegeben werden:

• Paläontologie:Mit Hilfe vonFossilienwurde versucht, die genauen Abstammungsverhältnisse innerhalb der Primaten zu ermitteln. Besonders intensiv wurde versucht, dieStammesgeschichte des Menschennachzuvollziehen und den lang gesuchten „Missing Link“zu seinen direkten tierischen Vorfahren zu finden.
• Systematik:Mit Hilfe vonDNA-Vergleichen und anderer Vergleichsmethoden wurden die stammesgeschichtlichen Beziehungen der verschiedenen Primatengruppen genauer analysiert.KladistischeSystematiken wurden entwickelt, die dem früheren „Fortschrittsvorurteil “derklassischen Systematikgegenüberstehen. Zwei grundlegende Korrekturen in der Systematik sind dadurch entstanden: Die traditionelle Einteilung inHalbaffenundAffenwurde zugunsten der Gruppierung inFeuchtnasenprimatenundTrockennasenprimatenaufgegeben. Die zweite Änderung betrifft denMenschen,der früher – vielleicht als letztes Überbleibsel einer traditionell zugestandenen Sonderrolle – in einer eigenen Familie (Hominidae) denMenschenaffen(Pongidae) gegenübergestellt wurde, heute allerdings zweifelsfrei als Mitglied der Menschenaffen (Hominidae) eingeordnet wird.
• Verhaltensforschung:Anstatt rein äußerlicher Beschreibungen rückte das Verhalten der Tiere in den Mittelpunkt. Verhaltensweisen und Sozialformen wurden exakter analysiert, viele Forscher verbrachten mehrere Jahre in der Nähe der Tiere, um genaue Freilandstudien durchführen zu können. Zu den bekanntesten Forscherinnen zählenDian FosseyundJane Goodall.In diesen Bereich gehört auch die Intelligenz- und Lernforschung. Anhand ihrer Fähigkeiten, Aufgabenstellungen zu lösen (zum Beispiel eine Frucht aus einer mit Schnallen verschlossenen Schachtel zu holen) oder mittels Symbolkärtchen oderGebärdensprachein eine Kommunikation mit Menschen zu treten, soll die Intelligenz und das Lernverhalten der Tiere ermittelt werden. In jüngster Zeit untersucht zudem diePrimatenarchäologiedie Geschichte der frühesten belegbaren materiellen Kultur bei Primaten, das heißt derenWerkzeuggebrauch.
• Erhaltungsbiologie:Angesichts der zum Teil drastisch zurückgehenden natürlichen Lebensräume vieler Arten werden Fragen desNaturschutzesund der Errichtung geeigneter Schutzgebiete immer brennender.

Generell lässt sich in den letzten Jahrzehnten ein Rückgang der Forschung mitanatomischenundphysiologischenFragestellungen und ein Aufschwung in Freilandforschung und Verhaltensbiologie erkennen.

In Japan besteht seit 1956 dasJapanische Affenzentrumund seit 1967 dasPrimate Research Institutein Kyoto.

Kulturelle Bedeutung

Der paviangestaltige altägyptische GottThot

Die Menschenähnlichkeit im Körperbau und mehrere Angewohnheiten haben oft zu mythischen Vorstellungen beigetragen. Zu diesen Angewohnheiten zählen das morgendliche Aalen in der Sonne, das als religiöse Sonnenverehrung gedeutet wurde, die Schreie und Gesänge und die vermutete eheliche Treue mancher Arten.

In verschiedenen Religionen wurden manche Arten zuheiligen Tierenerklärt. DeraltägyptischeGottThotwurde manchmal in Gestalt einesPaviansdargestellt. Imägyptischen Totenbuchwird von den Pavianen berichtet, sie sitzen am Bug der Todesbarke und der Tote kann sich an sie wenden und beimTotengerichtum Gerechtigkeit im Totenreich bitten. Paviane genossen deshalb Schutz und wurden sogar mumifiziert. InIndiengeltenRhesusaffenundHanuman-Langurenals heilig. Im EposRamayanahelfen Affen, geführt vonHanuman,dem Prinzen Rama bei der Befreiung seiner Gattin aus den Fängen des Dämonenfürsten Ravana. Der affengestaltige Gott Hanuman gehört heute zu den populärsten Göttern desHinduismus.In verschiedenen Regionen der Erde genossen gewisse Primaten aufgrund mythischer Vorstellungen Schutz vor der Bejagung, so zum Beispiel derIndriaufMadagaskar.In derchinesischen Kulturwurden die Duettgesänge derGibbonsmit der angeblichenMelancholiedieser Tiere in Verbindung gebracht, was sich in Gedichten und Gemälden niedergeschlagen hat.

Bekannt ist dasbuddhistischeSymbol derdrei Affen,die nichts sehen, nichts hören und nichts sagen.

Primaten als Haustiere

Die ältesten Belege über Primaten alsHaustierestammen aus dem Alten Ägypten, wo Bilder zeigen, wie Paviane an der Leine geführt wurden und mit Kindern spielten. Aus dem alten China sindGibbonsals Haustiere bekannt. Über Jahrtausende hinweg wurden Primaten als Haustiere gehalten, auch heute ist dies noch mancherorts üblich. Gehalten werden vor allemMenschenaffenund kleinere Arten wieTotenkopfaffen– bekannt war der SchimpanseMichael Jacksons.Problematisch ist dabei, dass diese Tiere selten gezüchtet, sondern meistens als Jungtiere gefangen werden, was oft mit der Tötung der Mutter einhergeht. Unter dem Aspekt desTierschutzeswerden Primaten als Haustiere generell abgelehnt, da eineartgerechte Haltungkaum möglich ist und es auch zur Übertragung von Krankheiten – in beide Richtungen – kommen kann.

Primaten als Nutztiere

Der Rhesusaffe „Sam “bei seinem Raumflug 1959

Unter den Primaten finden sich keine klassischen Nutztiere. Im Bereich der medizinischen Forschung und der Erprobung von Kosmetika werden Primaten vielfach fürTierversuchebenutzt. Am bekanntesten ist wohl derRhesusfaktor,der 1940 amRhesusaffenentdeckt wurde. Früher hat die Suche nach Versuchstieren die Populationen zum Teil drastisch dezimiert; heute stammen die Tiere für diese Zwecke meist aus eigener Züchtung.

Ein weiteres Einsatzgebiet von Primaten war dieRaumfahrt.Der erste war1958„Gordo “, einTotenkopfaffe,der an Bord einerRedstone-Rakete ins All befördert wurde. Es folgten weitere Totenkopfaffen, Rhesusaffen undSchimpansenin den Raumfahrtprogrammen derUSA,Frankreichsund derSowjetunion.

In den USA gab es Projekte, bei denenKapuzineraffenals Hilfen für körperlich behinderte Menschen ausgebildet wurden.

Bedrohung

Das größte Artensterben in jüngerer Vergangenheit hat aufMadagaskarstattgefunden. Die Insel, die erst vor rund 1500 Jahren von Menschen besiedelt wurde, ist Heimat zahlreicherendemischerTierarten, darunter fünf Primatenfamilien. Mindestens acht Gattungen und fünfzehn Arten sind seither dort ausgestorben, höchstwahrscheinlich aufgrund der Bejagung, möglicherweise gekoppelt mit klimatischen Veränderungen. Zu den dort ausgerotteten Primaten zählen vorrangig größere, bodenlebende Arten, darunter die RiesenlemurenMegaladapisund der gorillagroßeArchaeoindrissowie diePalaeopropithecidae(„Faultierlemuren “) undArchaeolemuridae(„Pavianlemuren “).

Global betrachtet ist die Situation vieler Primatenarten besorgniserregend. Als vorrangig waldbewohnende Tiere sind sie den Gefahren, die mit den großflächigen Abholzungen der Wälder einhergehen, drastisch ausgeliefert. Die Verbreitungsgebiete vieler Arten machen nur mehr einen Bruchteil ihres historischen Vorkommens aus. Die Jagd tut ein Übriges: Gründe für die Bejagung sind unter anderem ihr Fleisch, das verzehrt wird, und ihr Fell. Hinzu kommt die Tatsache, dass sie Plantagen und Felder verwüsten, sowie die – weitgehend illegale – Suche nach Haustieren. Dabei werden meist die Mütter erlegt, um halbwüchsige Tiere einfangen zu können. Obwohl dieInternational Union for Conservation of Naturekeine Primatenart als in den letzten 200 Jahren ausgestorben listet, gilt eine Reihe als stark gefährdet. Zu den bedrohtesten Primaten zählen beispielsweise dieSpinnenaffenund dieLöwenäffchenSüdamerikas, der auf Java endemischeSilbergibbon,mehrereStumpfnasenartenund derSumatra-Orang-Utan.

Einer im Juni 2019 veröffentlichten Untersuchung zufolge geht der Bestand von 75 % der Primaten-Arten zurück und 60 % sind vom Aussterben bedroht. Zu den Hauptgründen gehört die zunehmende Entwaldung. Zwischen 2001 und 2015 wurde 47 % der Waldfläche in Südostasien abgeholzt, in Süd- und Mittelamerika und in Südasien liegt dieser Wert bei 26 % und in Afrika verschwand 7 % der Waldfläche.

Durch den vom Menschen verursachtenKlimawandelbedingte Änderungen des Ausmaßes und der Intensität vonExtremwetterereignissen– darunter Wirbelstürme und Dürren – wirken sich negativ auf die weltweite Primatenpopulation aus. So zeigt eine Untersuchung aus dem Jahr 2019, dass 16 % der Primaten-Taxafür Wirbelstürme anfällig sind (insbesondere in Madagaskar) und 22 % für Dürren (vor allem auf der malaysischen Halbinsel, in Nordborneo, auf Sumatra und in den tropischen Feuchtwäldern Westafrikas).

Zurzeit (2024) gelten laut IUCN nur 2 Arten der Primaten als in derNeuzeitausgestorben, derJamaika-Affe(Xenothrix mcgregori) undPalaeopropithecus ingensvonMadagaskar,88 Arten alsCritically Endangered(vom Aussterben bedroht), 145 Arten alsEndangered(stark gefährdet), 116 Arten alsVulnerable(gefährdet). Für 14 Arten sind zu wenige Daten vorhanden, weshalb sie alsData Deficient(ungenügende Datengrundlage) klassifiziert werden.

Literatur

• Louis de Bonis:Vom Affen zum Menschen 1 & 2. Spektrum Compact 2004,1.Verlag Spektrum der Wissenschaft, Heidelberg 2004,ISBN 3-936278-70-9.
• Thomas Geissmann:Vergleichende Primatologie.Springer, Berlin 2003,ISBN 3-540-43645-6.
• Colin Groves:Primate Taxonomy.Smithsonian Institution Press, Washington 2001,ISBN 1-56098-872-X.
• Andreas Paul:Von Affen und Menschen.Wissenschaftliche Buchgesellschaft, Darmstadt 1998,ISBN 3-534-13869-4.
• Detlev Ploog:Soziologie der Primaten.In:Psychiatrie der Gegenwart.Band I.2. Berlin/Heidelberg/New York 1980, S. 379–544.
• Daris Swindler:Introduction to the Primates.University of Washington Press, Washington 1998,ISBN 0-295-97704-3.
• Thomas S. Kemp:The Origin and Evolution of Mammals.Oxford University Press, Oxford 2005,ISBN 0-19-850761-5.

Weblinks

Commons:Primaten (Primates)– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Primat– Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Literatur von und über Primatenim Katalog derDeutschen Nationalbibliothek
• Primate Info Net(englisch)
• The Primata – Fakten und Links zu zahlreichen Arten(englisch)
• EUPRIM-Net: European Primate Network(englisch)