Sahelanthropus

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Sahelanthropus

Schädel vonSahelanthropus tchadensis(Replikat)

Zeitliches Auftreten
spätesMiozän
6–7Mio. Jahre
Fundorte
Systematik
Altweltaffen(Catarrhini)
Menschenartige(Hominoidea)
Menschenaffen(Hominidae)
Homininae
Hominini
Sahelanthropus
Wissenschaftlicher Name
Sahelanthropus
Brunetet al., 2002
Art
  • Sahelanthropus tchadensis
Fundort in Afrika
Verschiedene Ansichten des Schädels

Sahelanthropusist eine ausgestorbeneGattungderMenschenaffen,die im spätenMiozäninZentralafrikavorkam.FossileÜberreste dieses auf ein Alter von 6 bis 7 Millionen Jahre datiertenMenschenartigenwurden imTschadvon Mitarbeitern derMission Paléoanthropologique Franco-Tchadienneentdeckt. Die Einordnung vonSahelanthropusin denStammbaum des Menschenist umstritten.

Die Bezeichnung der GattungSahelanthropuswurde abgeleitet vom Fundort der Fossilien in der subsaharischenSahelzonesowie vonaltgriechischἄνθρωποςanthropos,deutschMensch.DasEpithetonder bislang einzigen wissenschaftlich beschriebenenArt,Sahelanthropus tchadensis,verweist auf den Tschad.Sahelanthropus tchadensisbedeutet somit sinngemäß „Sahel-Mensch aus dem Tschad “.

Dem Typusexemplar vonSahelanthropuswurde von seinen Entdeckern zusätzlich der NameToumaïgegeben, was auf Deutsch ungefähr „Lebensmut “oder „Hoffnung auf Leben “bedeutet. In derDazaga-Sprache ist dies ein Name für Kinder, die kurz vor Beginn derTrockenzeitgeboren werden.

Holotypusder Gattung und zugleich der TypusartSahelanthropus tchadensisist ein nahezu vollständigerHirnschädelmit teilweise erhaltener Bezahnung und der Inventarbezeichnung TM 266-01-060-1. Ergänzend wurden in derErstbeschreibungdie Fragmente (einzelne Zähne und Zahngruppen aus Ober- und Unterkiefern) von weiteren fünf Individuen herangezogen.[1]Diese Funde waren zwischen Juli 2001 und Februar 2002 aus der in derTM 266genannten, etwa 5000 Quadratmeter großen Grabungsstelle in derDjurab-Wüsteim Norden desTschadgeborgen worden. Das Typusexemplar hatte Ahounta Djimdoumalbaye vomCentre National d'Appui à la Rechercheam 19. Juli 2001 entdeckt.

Der Schädel des Typusexemplars war fast vollständig flachgedrückt, so dass sein ursprünglichesVolumenund die genaue Anordnung der zahlreichen Knochenfragmente durch die Gruppe umMichel BrunetundPatrick Vignaudvon derUniversité de Poitiersrekonstruiert werden musste. In der Erstbeschreibung wurde ein mutmaßliches Innenvolumen von 320 bis 380 Kubikzentimetern ausgewiesen, was ungefähr dem eines heute lebendenSchimpansenentspricht. In einem Kommentar zur Erstbeschreibung bezeichnete der PaläoanthropologeBernard Woodvon derGeorge Washington Universitydas Typusexemplar als „bemerkenswerteMosaikform“:„Von hinten sieht es aus wie ein Schimpanse, während es von vorn betrachtet als 1,75 Millionen Jahre alterAustralopithecusdurchgehen könnte. “[2]

Nach der wissenschaftlichen Bearbeitung wurden alle Fundstücke demDépartement de Conservation des Collections, Centre National d'Appui à la RechercheinN’Djamenazur dauerhaften Verwahrung übergeben.

Aufgrund der geologischen Gegebenheiten konnte das Alter der Fundstelle weder mit Hilfe derKalium-Argon-Datierungnoch mit Hilfe derAluminium-Magnesium-Datierungabsolut bestimmt werden. MithilfebiostratigraphischerMethoden[3]wurde zunächst ein Alter von sechs bis sieben Millionen Jahren bestimmt, in späteren Publikationen wurden wiederholt sieben Millionen Jahre angegeben.[4]Gegen die Datierung der Funde ins späte Miozän wurde später von einem Mitglied des Forscherteams der Erstbeschreibung eingewandt, dass die Fossilien nichtin situentdeckt worden waren, dass demnach eine Verlagerung durch geologische oder andere Prozesse nicht ausgeschlossen werden kann.[5]

Die Umwelt vonSahelanthropuskonnte anhand der Fossilienfunde von anderen Tier- und Pflanzenarten relativ genau – aber vorwiegend indirekt – erschlossen werden.[6]So wurden in unmittelbarer Nachbarschaft zu seinen Knochen unter anderem die Überreste von mehr als zehn Arten vonSüßwasserfischen,vonAmphibien,KrokodilenundWasserschildkrötengeborgen, aber auch einige Knochen von anderen Primaten sowie zahlreiche Knochen vonNagetieren,Elefanten,Giraffen,Pferden,SchweinenundHornträgern.Als häufigsteRaubtiere(sowohl hinsichtlich der Anzahl aufgefundener Individuen als auch der Artenzahl) wurden fossileHyänenausgegraben. Fast alle gefundenen Fische weisen verwandte Arten im heutigenTschadseeauf, einige der fossilen Fische waren länger als ein Meter; Vogelarten fehlten in den Fossilien führenden Schichten.

DieSedimente,in denenSahelanthropusund die gleich alten fossilen Tiere eingebettet waren, ließen einerseits auf eine sandigeDünenlandschaftschließen, andererseits auf flache Gewässer, deren Fläche sich nach starken Regenfällen erheblich ausdehnen konnte. Die Existenz großer Fische stellt jedoch zugleich einen Beleg dafür dar, dass die Seenlandschaft auch dauerhafte, tiefere Wasserflächen umfasst haben muss. Viele der anderen aufgefundenen Tierarten sowie zahlreiche Pflanzenfossilien belegen, dass die Wasserflächen vonGaleriewäldernund daran anschließendenSavannenumgeben waren. Den Funden zufolge lebteSahelanthropusalso in einer dünn bewaldeten Landschaft, die der unmittelbaren Umgebung des heutigen Tschadsees ähnlich gewesen sein dürfte. Diese ökologischen Befunde trugen dazu bei, dass die sogenannteSavannen-Hypothese– ein Versuch, das Entstehen des aufrechten Ganges bei denHomininiaus dem Leben in einer Savannen-Landschaft zu erklären – widerlegt wurde.

Verwandtschaft zum Menschen

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In der Erstbeschreibung von Gattung und Typusart wurden die ungefährSchimpansen-/Bonobo-großen Individuen[7]vonSahelanthropusals Vorfahre des Menschen ausgewiesen: „Sahelanthropusist das älteste und primitivste bekannte Mitglied derKladeder Hominiden, anzusiedeln nahe an der Abzweigung der Schimpansen. “[8]Anzumerken ist in diesem Zusammenhang, dass die Autoren den Begriff „hominid “ausdrücklich für alle Taxa verwenden, „die näher zum Menschen stehen als zu Schimpansen “, d. h. im Sinne vonhominin.[9]Begründet wurde diese Einordnung damit, dass das Fossil etliche „abgeleitete “(das heißt:evolutivfortgeschrittene) Merkmale aufweise, unter anderem kleine, vorn stehendeEckzähnesowie unmittelbar daran anschließende Backenzähne mit bloß mittelstarkerZahnschmelzschicht.Das Untergesicht (basicranium) und die relativ flache Ausprägung der Gesichtsknochen sowie das im Bereich der Eckzähne fehlendeDiastemaseien „ähnlich wie bei den späteren Hominiden einschließlichKenyanthropusundHomo.“Andere Merkmale hingegen seien noch „ursprünglich “, beispielsweise das recht kleine Gehirnvolumen und diverse andereanatomischeMerkmale, weswegen die Artphylogenetisch„nahe am letzten gemeinsamen Vorfahren von Menschen und Schimpansen “anzusiedeln sei.[10]

Drei Jahre später bekräftigte die französisch-tschadische Forschergruppe ihre Einordnung vonSahelanthropusanhand weiterer Fossilien aus der gleichen Fundstätte,[11]darunter ein gut erhaltener Eckzahn sowie ein gleichfalls gut erhaltener Unterkiefer. Gleichzeitig unterstützte eine virtuelle Rekonstruktion desHolotypusdie Interpretationen seiner Entdecker. Ein internationales Team um den Schweizer Anthropologen und Experten für computerunterstützte Paläontologie, Christoph Zollikofer (Universität Zürich), hatte die Bruchstücke des Holotypus mit Hilfe einesComputertomografengescannt, die vom Sediment verformten Knochenfragmente in ihren natürlichen Zustand zurückversetzt und schließlich aneinander angepasst. Nach Vergleichen mit anderen Fossilien und mit den Schädeln heute lebender Primaten fassten sie in der FachzeitschriftNatureihre Studie wie folgt zusammen: „Die Rekonstruktion bestätigt, dassS. tchadensisein Hominide ist und nicht den großen afrikanischen Menschenaffen besonders nahesteht. “[12]Aufgrund der Rekonstruktion des Kopfes wurde ferner das Gehirnvolumen auf 360 bis 370 Kubikzentimeter eingegrenzt und die Vermutung geäußert, der Hominide habe sich möglicherweise bereitszweibeinigfortbewegt.

Diese Aussage stützte sich vor allem auf eine virtuelle Rekonstruktion der Position desForamen magnum(Hinterhauptloch), der Stelle des Schädels, an der das Rückenmark durch eine große Öffnung in die Wirbelsäule übertritt. Es befindet sich bei überwiegend vierbeiniger Fortbewegung hinter dem Schädel, bei zweibeiniger unter dem Schädel; diese Schädelregion ist beim Holotypus jedoch besonders stark deformiert. Bereits 2004 hatteDavid R. Begundaher inSciencevor allzu weitgehenden Schlussfolgerungen gewarnt,[13]zugleich aber bestätigt, dassSahelanthropusaufgrund einer mosaikartigen Kombination von „ursprünglichen “und „abgeleiteten “Merkmalen an die Basis des Stammbaums der Menschen gestellt werden könne. Ebenfalls 2004 hatteTim Whiteden Eckzähnen vonSahelanthropusbescheinigt, dass an ihnen weder im Unterkiefer noch im OberkieferAbschliffspurenzu erkennen seien[14]undSahelanthropusdaher in eine Entwicklungsreihe hin zu den Australopithecinen gestellt. Solche Schliffspuren sind von allen älteren Funden bekannt. Sie entstehen, indem die Eckzähne beim Zubeißen gegeneinander reiben und so deren Spitze ständig nachschärfen. Um diesesHoningausführen zu können, weist das Gebiss neben jedem Eckzahn eine Lücke auf (Diastema), in die der Eckzahn des antagonistischen Kiefers hineinpasst.

In Widerspruch zur Annahme, die Position desForamen magnumdeute auf eine zweibeinige Fortbewegung hin, stand jedoch eine Zeitlang der teilweise erhaltene, linkeOberschenkelknochenTM 266-01-063, der bereits im Juli 2001 geborgen worden war. Das Fossil war aufgrund seiner Entdeckung am gleichen Fundort wie das Typusexemplar vonSahelanthropusdieser Gattung zugeordnet worden. In einer 2020 veröffentlichten Studie wurde jedoch angemerkt, dass es auch zu einer bislang unbekannten Art der Menschenaffen gehören könne. Wichtigster Befund war, dass der Besitzer des Knochens sich zu Lebzeiten „nicht gewohnheitsmäßig zweibeinig “(„not habitually bipedal “) fortbewegt habe.[15] Andere Knochenfunde aus dem Bereich unterhalb des Schädels TM 266-01-060-1 wurden hingegen zunächst nicht wissenschaftlich beschrieben.[16]Erst im Jahr 2022 wurden Interpretationen einer rechten und einer linkenEllesowie eine Neubewertung des Oberschenkelknochens TM 266-01-063 durch eine andere Forschergruppe publiziert. Dieser Studie zufolge lässt sich dieMorphologiedes Oberschenkelknochens „am ehesten mit einer gewohnheitsmäßigen Zweibeinigkeit vereinbaren “, während beide Ellen „Belege für ein umfangreiches Verhaltensrepertoire als Baumbewohner “liefern.Sahelanthropushabe demnach zwar bereits zweibeinig laufen können, jedoch sei „das Klettern in Bäumen wahrscheinlich ein wichtiger Teil seines Bewegungsrepertoires “gewesen.[17][18]Auch diese Interpretationen der Funde blieben in den Folgejahren umstritten.[19]

Kontroverse: „Sahelpithecus “stattSahelanthropus?

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Michel Brunet und sein Assistent Ahounta Djimdoumalbaye mit dem Schädel vonSahelanthropus

Bereits sechs Monate nach der Erstbeschreibung meldete sich eine US-amerikanisch-französische Gruppe von vier Forschern umMilford H. Wolpoffzu Wort und kritisierte unter der Überschrift „Sahelanthropus oder 'Sahelpithecus'? “[20]die Zuordnung der Funde zu den Vorfahren des Menschen als fehlerhaft.[21]Stattdessen ordneten sie die Fossilien – abseits der zum Menschen führenden Entwicklungslinie – den Menschenaffen (vorzugsweise denGorillas) zu. Diese Tiere hätten zwar im gleichen Habitat gelebt wie später die Australopithecinen. Die „modern “erscheinenden Knochenmerkmale vonSahelanthropusseien jedoch unabhängige Parallelentwicklungen zu denen der Vorfahren des Menschen aufgrund ähnlicher Habitate. In einer detaillierten Erwiderung wies Michel Brunet die Ablehnung seiner Zuordnung der Fossilfunde umgehend zurück und hielt den Kritikern vor, ihrerseits keinerlei Merkmale im Knochenbau erwähnt zu haben, die für eine engere Verwandtschaft vonSahelanthropusmit den Gorillas sprechen würden[22](siehe auchVergleich: Mensch und Menschenaffen).

Nachdem andere Experten 2004 in der FachzeitschriftScience– darunter der Co-Autor der Erstbeschreibung vonLucy,Tim White[23]– Brunets Interpretation unterstützt hatten und 2005 die Ersteller einer virtuellen Rekonstruktion[24]ebenfalls keinen Zweifel an Brunets Interpretation erkennen ließen, erneuerte 2006 wiederum die Gruppe um Milford H. Wolpoff ihre Kritik.[25]Sie räumten zwar ein, dassSahelanthropuseine „enigmatische “(rätselhafte) Kombination von Merkmalen der Australopithecinen und der GattungHomoaufweise. Gerade wegen dieser stammesgeschichtlich betrachtet viel zu frühen Ähnlichkeit mit den erst Millionen Jahre später erscheinenden Vertretern der GattungHomoschließen sie jedoch eine enge Verwandtschaft zu den modernen Menschen aus.[26]Stattdessen ordnen zwei der fünf AutorenSahelanthropuserneut den Gorillas zu. Die drei anderen Autoren halten auch eine Nähe zu den Schimpansen für möglich, schließen aber auch nicht aus, dass die Art zu einer später ausgestorbenen Seitenlinie der Menschenaffen gehört haben könnte. Auch geben sie an, im Gegensatz zu den Verfassern der Erstbeschreibung und der virtuellen Rekonstruktion, Abriebspuren an den Eckzahn-Flanken entdeckt zu haben, die auf ein für Affen typisches „Honing “hinwiesen. Das Lebensalter des Typusexemplars schätzt Wolpoff auf elf Jahre, das Geschlecht sei nicht bestimmbar, und ein dauerhaft aufrechter Gang wird ebenfalls in Abrede gestellt.

Erstbeschreiber Michel Brunet hält demgegenüber weiterhin an seiner Zuordnung vonSahelanthropusan die Basis des Stammbaums des modernen Menschen fest. Im August 2007 wurde er anlässlich der Erstbeschreibung vonChororapithecusinNew Scientistmit der Aussage zitiert, dass dieser Fund eines 10 Millionen Jahre alten Gorilla-Vorfahren die Zuordnung des maximal 7 Millionen Jahre altenSahelanthropuszu den direkten Vorfahren des Menschen statt zu denen der Gorillas zusätzlich plausibel mache.[27]

Im Februar 2011 kritisierten auchBernard WoodundTerry Harrisonin einemReview-Artikeldie Zuordnung vonSahelanthropussowie vonArdipithecusundOrrorinzur Klade der Hominini als voreilig.[28]Zwar seien insbesondere die relativ kleinen Eckzähne, das Fehlen des Diastemas sowie die Position des Foramen magnum Hinweise auf eine mögliche Zugehörigkeit zu den frühen Hominini; jedoch seien diese Merkmale keineswegs ausschließliche Merkmale der Hominini, sondern beispielsweise auch fürOreopithecusbelegt, der – wie auchRamapithecus punjabicus– zunächst an die Basis der Hominini gestellt, später aber aufgrund anderer Merkmale zweifelsfrei abseits der Hominini eingeordnet wurde. Nicht auszuschließen sei daher, dass die Ähnlichkeit dieser Merkmale vonSahelanthropusmit denen der ältesten als unzweifelhaft hominin geltenden ArtAustralopithecus anamensisalsSynapomorphiezu bewerten ist und aufkonvergente Entwicklungenverweist.

Commons:Sahelanthropus– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
  1. Michel Brunet,Franck Guy,David Pilbeam,Hassane Taisso Mackaye, Andossa Likius, Djimdoumalbaye Ahounta, Alain Beauvilain, Cécile Blondel, Hervé Bocherens, Jean-Renaud Boisserie,Louis de Bonis,Yves Coppens,Jean Dejax, Christiane Denys, Philippe Duringer, Véra Eisenmann, Gongdibé Fanone, Pierre Fronty,Denis Geraads,Thomas Lehmann, Fabrice Lihoreau, Antoine Louchart, Adoum Mahamat, Gildas Merceron, Guy Mouchelin, Olga Otero, Pablo Pelaez Campomanes, Marcia Ponce De Leon, Jean-Claude Rage, Michel Sapanet, Mathieu Schuster, Jean Sudre, Pascal Tassy, Xavier Valentin, Patrick Vignaud, Laurent Viriot, Antoine Zazzo & Christoph Zollikofer:A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa.In:Nature.Band 418, 2002, S. 145–151,doi:10.1038/nature00879.
  2. Bernard Wood:Hominid Revelations from Chad.In:Nature.Band 418, 2002, S. 133–135,doi:10.1038/418133a,Volltext(Mementovom 26. November 2020 imInternet Archive).
  3. Fossilienfunde von Tieren, die andernorts sicherabsolut datiertwerden konnten, dienen in diesen Fällen als Maßstab für die Altersbestimmung.
  4. so Michel Brunet beispielsweise in:New Gorilla species rewrites ape evolution.In:New Scientist.Band 195, 2007, S. 12.
  5. Alain Beauvilain:The contexts of discovery of Australopithecus bahrelghazali (Abel) and of Sahelanthropus tchadensis (Toumaï): unearthed, embedded in sandstone, or surface collected?In:South African Journal of Science,Band 104, Nr. 5–6, 2008, S. 165–168,Volltext (PDF; 479 kB).
  6. Patrick Vignaud et al.:Geology and palaeontology of the Upper Miocene Toros-Menalla hominid locality, Chad.In:Nature.Band 418, 2002, S. 152–155,doi:10.1038/nature00880.
  7. Bernard Wood,Nicholas Lonergan:The hominin fossil record: taxa, grades and clades.In:Journal of Anatomy.Band 212, Nr. 4, 2008, S. 356,doi:10.1111/j.1469-7580.2008.00871.x,Volltext (PDF; 285 kB).(Mementovom 20. Oktober 2012 imInternet Archive)
  8. „Sahelanthropus is the oldest and most primitive known member of the hominid clade, close to the divergence of hominids and chimpanzees. “Michel Brunet et al.,Nature,Band 418, 2002, S. 151.
  9. Im Original: „the term hominid is used here for convenience to denote all taxa that are closer to humans than to chimpanzees, and does not connote any taxonomic scheme. “M. Brunet et al.,Nature,Band 434, 2005, S. 753.
  10. Michel Brunet et al.,Nature,Band 418, 2002, S. 151.
  11. Michel Brunet et al.:New material of the earliest hominid from the Upper Miocene of Chad.In:Nature.Band 434, 2005, S. 752–755,doi:10.1038/nature03392.
  12. Christoph P. E. Zollikofer et al.:Virtual cranial reconstruction of Sahelanthropus tchadensis.In:Nature.Band 434, 2005, S. 755–759,doi:10.1038/nature03397– im Original: „The reconstruction confirms that S. tchadensis is a hominid and is not more closely related to the African great apes. “
    Facelifting für den ältesten Hominiden.Auf:uzh.chvom 7. April 2005.
  13. David R. Begun:The earliest hominins - is less more?In:Science.Band 303, Nr. 5663, 2004, S. 1478–1480,doi:10.1126/science.1095516.
  14. Yohannes Haile-Selassie,Gen Suwa,Tim D. White:Late miocene teeth from Middle Awash, Ethiopia, and early hominid dental evolution.In:Science.Band 303, 2004, S. 1503–1505.
  15. Roberto Macchiarelli, Aude Bergeret-Medina, Damiano Marchi und Bernard Wood:Nature and relationships of Sahelanthropus tchadensis.In:Journal of Human Evolution.Band 149, 2020, 102898,doi:10.1016/j.jhevol.2020.102898.
  16. Ewen Callaway:Femur findings remain a secret.In:Nature.Band 553, 2018, S. 391–392,Volltext (PDF) mit einer Abbildung der Fundsituation des Typusexemplars.
  17. Guillaume Daver, Franck Guy et al.:Postcranial evidence of late Miocene hominin bipedalism in Chad.In:Nature.Band 609, 2022, S. 94–100,doi:10.1038/s41586-022-04901-z.
    Wie der Mensch das Laufen lernte.Auf:science.orf.atvom 24. August 2022.
  18. Seven-million-year-old femur suggests ancient human relative walked upright.Auf:nature.comvom 24. August 2022.
  19. When did human ancestors start walking on two legs?Auf:newscientist.comvom 9. Juli 2024.
  20. Griechischπίθηκος, altgr. ausgesprochenpíthēkosbedeutet „Affe “.
  21. Milford H. Wolpoffet al.:Palaeoanthropology (communication arising): Sahelanthropus or 'Sahelpithecus'?In:Nature,Band 419, 2002, S. 581–582,doi:10.1038/419581a.
  22. Michel Brunet et al.:Reply.In:Nature.Band 419, 2002, S. 582,doi:10.1038/419582a.
  23. Y. Haile-Selassie et al.,Science,Band 303, 2004, S. 1503 ff.
  24. C. Zollikofer et al.,Nature,Band 434, 2005, S. 755 ff.
  25. Milford H. Wolpoff, John Hawks,Brigitte Senut,Martin Pickfordund James Ahern:An Ape or the Ape: Is the Toumaï Cranium TM 266 a Hominid?In:PaleoAnthropology.Band 6, 2006, S. 36–50,Volltext (PDF; 2,19 MB).
  26. Ähnliches hatte 2002 bereits der Anthropologe Bernard Wood zu Bedenken gegeben:Sahelanthropusweise viel zu früh ein viel zu menschenähnliches Gesicht auf, als dass man ihn an den Beginn der Entwicklung zum Menschen stellen könne. – B. Wood,Nature,Band 418, 2002, S. 134.
  27. Emma Young:New gorilla species rewrites ape evolution.In:New Scientist.Band 195, 2007, S. 12. – Wörtlich heißt es: „The earlier date for the start of the gorilla lineage would also fit with the age of the earliest known remains from the lineage leading to humans, found in Chad and dated about seven million years old, Brunet says. “
  28. Bernard Wood,Terry Harrison:The evolutionary context of the first hominins.In:Nature.Band 470, 2011, S. 347–352,doi:10.1038/nature09709.