Doppelschleichen

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Doppelschleichen

Maurische Netzwühlen(Blanus cinereus)

Systematik
ohne Rang: Amnioten(Amniota)
ohne Rang: Sauropsida
Überordnung: Schuppenechsen(Lepidosauria)
Ordnung: Schuppenkriechtiere(Squamata)
ohne Rang: Lacertibaenia
ohne Rang: Doppelschleichen
Wissenschaftlicher Name
Amphisbaenia
Gray,1844

DieDoppelschleichen(Amphisbaenia), auchRingelschleichen,WurmschleichenoderRingelechsengenannt, sind eine Gruppe hochspezialisierter, relativ kleinwüchsiger, äußerlich an Regenwürmer erinnernderSchuppenkriechtiere(Squamata). Ihr wissenschaftlicher Name ist abgeleitet vonAmphisbaena(ἀμφίσβαινα, ‚die in zwei Richtungen gehende‘), einer mythischen Schlange mit einem Kopf an jedem Ende. Er bezieht sich darauf, dass bei den Tieren manchmal auf den ersten Blick nicht zu erkennen ist, an welchem Körperende sich der Kopf befindet. Auch der deutscheTrivialname„Doppelschleiche “bringt dies zum Ausdruck.

Vorkommen

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Verbreitungsgebiete

Die meisten der über 201Arten[1](Stand 2021) leben inAfrika,Südamerikaund auf den Inseln derKaribik,Floridaund im Süden derBaja California.DieGattungBlanuslebt im Mittelmeergebiet. Die 30 cm langeMaurische Netzwühle(Blanus cinereus) lebt auf derIberischen Halbinsel.DieTürkische Netzwühlelebt aufRhodos,Kos,Zypern,der westlichenTürkei,Libanon,Syrienund dem nördlichenIrak.

Da sie selten sind und eine grabende Lebensweise haben, ist außer ihrer Anatomie wenig bekannt.

Aussehen und Anatomie

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Dalophia pistillum,eine Vertreterin der Eigentlichen Doppelschleichen (Amphisbaenidae). A: Kopf und vorderer Rumpf von unten; B: Kopf in Seitenansicht; C: Kopf von oben. Diese Art gehört zu den Vertretern mit schaufel- oder spatenförmigem Kopf.
Rote Doppelschleiche(Amphisbaena alba)

Doppelschleichen sind die am weitesten an eine unterirdische Lebensweise angepassten Schuppenkriechtiere. Alle bis auf dieZweifuß-Doppelschleichen(Bipedidae) sind beinlos. Die Schuppen sind bis auf Reste am Kopf verschwunden. Die Tiere werden von einem derben, quer geringelten Hautsack umgeben, der zur Verwechslung mitRegenwürmernführen kann. Der gestreckte Körper ist drehrund, vorne und hinten gleich dick.

Es können vier verschiedene Kopfformen unterschieden werden: rundlich, schaufelförmig,dorsalgekielt sowie meißelförmig.[2]*Das Maul ist klein, der Unterkiefer kürzer. Die Tiere graben mit Hilfe ihres kräftigen Schädels, der im Erdreich ähnlich wie einBohrkopfeingesetzt wird. Hierbei scheint jede der eingangs aufgezählten Kopfformen mit einem bestimmten Grabstil verbunden zu sein. Die Nasenlöcher zeigen nach hinten, damit keine Erde hineinkommt. Auch der Schwanz ist kurz und stumpf, oder zugespitzt.

Doppelschleichen kriechen nicht nach Art derSchlangenoderSchleichendurch seitliches Winden des Körpers, sondern, in Anpassung an die Fortbewegung in engen Grabgängen, gestreckt. Dabei laufen wie bei Regenwürmern pulsartige Wellenbewegungen durch den Körper. So können sie zwar nur relativ langsam, dafür aber gleichermaßen vorwärts wie rückwärts kriechen.

Doppelschleichen atmen mit dem vergrößerten linken Lungenflügel (der rechte ist reduziert), im Gegensatz zu den Schlangen und fast allen schlangenähnlichen Echsen (Ausnahme: dieZwergteju­gattungBachia), bei denen stattdessen der linke Lungenflügel in Funktion und Größe reduziert ist. Sie werden meist 20 bis 30 Zentimeter groß. DieRote Doppelschleiche(Amphisbaena alba) aus Südamerika undMonopeltis capensisaus Afrika werden 50 bis 70 Zentimeter lang.

Fortpflanzung

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Männliche Doppelschleichen haben wie alle Schuppenkriechtiere zweiHemipenesals Begattungsorgan. Die meisten Arten legen Eier, oft in Termitenbauten, einige Arten sind auch lebendgebärend.

Ernährung

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Ringelschleichen fressenWürmer,Tausendfüßer,Insektenund deren Larven, viele tropische Arten ernähren sich hauptsächlich vonAmeisenundTermiten.Auch die Maurische Netzwühle hat eine Vorliebe für Ameisen.

Stammesgeschichte

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Doppelschleichen sind ab demPaläozänfossil nachgewiesen[3].Die Zugehörigkeit älterer Funde zu dieser Gruppe gilt nicht als gesichert.Sineoamphisbaenaaus derOberkreidedesGobi-Beckens, ursprünglich als frühe Doppelschleiche identifiziert,[4]wird in jüngeren Arbeiten der rein fossilen SquamatenfamiliePolyglyphanodontidaezugewiesen.[5]Untersuchungen mit der Methode dermolekularen Uhrsprechen für einen Ursprung der Gruppe imKänozoikum,lange nach dem Auseinanderbrechen des UrkontinentsPangaea.Die ersten Doppelschleichen lebten in Nordamerika und sie haben sich wahrscheinlich dreimal über Ozeane, eventuell driftend auf Treibholz, auf andere Kontinente ausgebreitet, zuerst von Nordamerika nach Europa, dann von Nordamerika nach Afrika und zuletzt von Afrika nach Südamerika.[3]Alle Fossilfunde von Doppelschleichen stammen bislang nur von den Nordkontinenten (Nordamerika, Europa und Asien). MitBlanus antiquusaus dem MittelmiozänSüddeutschlands stellen sie auch eine mitteleuropäische Art.[6][7]Heute erstreckt sich ihr Verbreitungsgebiet jedoch überwiegend auf die Südkontinente Afrika und Südamerika.

Systematik

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Äußere Systematik

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Die Doppelschleichen wurden aufgrund ihrer speziellen Anatomie und Lebensweise traditionell neben denSchlangen(Serpentes) undEchsen(Sauria, Lacertilia) als Unterordnung der Ordnung Squamata (Schuppenkriechtiere) geführt. Zum Ende des 20. Jahrhunderts, mit wachsendem Einfluss der Kladistik auf die zoologische Systematik, zeigte sich jedoch, dass eine solch tiefgreifende Untergliederung der Schuppenkriechtiere eigentlich nicht gerechtfertigt ist, weil sowohl Schlangen als auch Doppelschleichen Untergruppen der Echsen sind und die Echsen selbst keine in sich geschlossene, natürliche Gruppe bilden (Paraphylum). Trotz ihrer Ähnlichkeit mit Schlangen sind die Doppelschleichen mit diesen nicht näher verwandt.

Welche Position genau die Doppelschleichen innerhalb der Schuppenkriechtiere einnehmen, war noch bis Ende des 20. Jahrhunderts nicht genau geklärt.[8]Teilweise galt eine Stellung innerhalb derSkinkartigen(Scincomorpha), d. h. eine engere Verwandtschaft mitSkinken(Scincidae),Echten Eidechsen(Lacertidae),Gürtelschweifen(Cordylidae) undSchienenechsen(Teiidae), als wahrscheinlich.[9][10]

Nach jüngsten molekularbiologischen Untersuchungen sind die Doppelschleichen dieSchwestergruppeder Echten Eidechsen und bilden mit ihnen einLacertibaeniagenanntes Taxon.[11]Die These wird durch den Fund vonCryptolacertagestützt, einer kleinen Echse aus derGrube Messel,deren Skelettanatomie sich durch eine Mischung aus Eidechsen- und Doppelschleichenmerkmalen auszeichnet.[5]

Eine sehr umfassende molekulargenetische Untersuchung der Verwandtschaftsbeziehungen der Schuppenkriechtiere (jeweils 44 Zellkerngene von 161 Squamaten- und 10 Außengruppentaxa), deren Ergebnisse Ende 2012 publiziert wurden, bestätigte zwar das enge verwandtschaftliche Verhältnis von Echten Eidechsen und Doppelschleichen, lieferte gleichzeitig aber auch Hinweise auf eine mögliche Paraphylie der Doppelschleichen: Im Kladogramm der Maximum-Likelihood-Analyse standRhineura floridana(Rhineuridae) außerhalb einer gemeinsamen Klade aus Eidechsen und den übrigen Vertretern der Doppelschleichen. Die Bayes’sche-Analyse ergab hingegen monophyletische Doppelschleichen mit den Eidechsen als Schwestergruppe (siehe folgendes Kladogramm).[12]

Schuppenkriechtiere(Squamata)


Schlangenschleichen(Dibamidae)


Geckoartige(Gekkota)




Skinkartige(Scincoidea, Scinciformata)


Lacertoidea


Zwergtejus(Gymnophthalmidae)


Tejus(Teiidae)



Lacertibaenia

Echte Eidechsen(Lacertidae)


Doppelschleichen (Amphisbaenia)





Schlangen(Serpentes)



Schleichenartige(Anguimorpha)


Leguanartige(Iguania)







Vorlage:Klade/Wartung/Style

Innere Systematik

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Die Doppelschleichen werden aktuell (Stand 2014) in sechs Familien unterteilt:

Die Familien Blanidae und Cadeidae sind erst 2004[13]bzw. 2008[14]aufgestellt worden.

Das folgendeKladogrammverdeutlicht die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Doppelschleichen:[14]

Doppelschleichen

Florida-Doppelschleichen(Rhineuridae)




Eigentliche Doppelschleichen(Amphisbaenidae)


Spitzzahn-Doppelschleichen(Trogonophidae)




Zweifuß-Doppelschleichen(Bipedidae)



Cadeidae


Blanidae






Vorlage:Klade/Wartung/Style

Nach dieser Hypothese haben die Florida-Doppelschleichen als komplett beinlose Formen mit Grabkopf die basalste Stellung im Kladogramm und die Bipedidae, die über Vorderbeine und einen nicht sonderlich stark zum Graben umgebildeten Schädel verfügen, gehören zu den stärker abgeleiteten Taxa. Dies impliziert, dass bei Korrektheit der Hypothese die Entwicklung des Kopfgrabens und die Reduktion der Vordergliedmaßen mindestens dreimal unabhängig voneinander innerhalb der Doppelschleichen stattgefunden haben muss: bei den Florida-Doppelschleichen, den Eigentlichen und Spitzzahn-Doppelschleichen sowie bei den Cadeiden und Blaniden.[13]

Anmerkungen

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*
Diese Formenbezeichnungen werden in der Literatur nicht einheitlich gehandhabt. So wird die Bezeichnung „spatenförmig “sowohl für schaufel- als auch für meißelartige Kopfformen verwendet. Beispielsweise wird die Kopfform vonDalophiamal als schaufel-[15]und mal als spatenförmig[16]bezeichnet, während die Kopfform des meißelköpfigenDiplometoponauch als spatenförmig bezeichnet wird.[17]

Literatur

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  • Nicolas Vidal, Anna Azvolinsky, Corinne Cruaud, S. Blair Hedges:Origin of tropical American burrowing reptiles by transatlantic rafting.Biology Letters, Bd. 4, Nr. 1, 2008, S. 115–118,doi:10.1098/rsbl.2007.0531.
  • Wolfgang Böhme:Squamata, Schuppenkriechtiere.In: W. Westheide, R. Rieger (Hrsg.):Spezielle Zoologie.Teil 2. Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum, München 2004,ISBN 3-8274-0307-3,S. 377–398.
  • Carl Gans, Ricardo Montero:An Atlas of Amphisbaenian Skull Anatomy.S. 621–738 in: Carl Gans, Abbot S. Gaunt, Kraig Adler (Hrsg.):Biology of the reptilia. Vol. 21, Morphology I: The skull and appendicular locomotor apparatus of Lepidosauria.Contributions to Herpetology, Vol. 24. Society for the Study of Amphibians and Reptiles, Ithaca (NY) 2008,ISBN 978-0-916984-77-9(online)
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Commons:Amphisbaenia– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

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  1. ↑AmphisbaeniaIn:The Reptile Database
  2. ↑Autorenkollektiv:Die Enzyklopädie der Tiere.National Geographic Deutschland, Hamburg 2012,ISBN 978-3-86690-246-6,S. 370
  3. ↑abNicholas R. Longrich, Jakob Vinther, R. Alexander Pyron, Davide Pisani, Jacques A. Gauthier:Biogeography of worm lizards (Amphisbaenia) driven by end-Cretaceous mass extinction.Proceedings of the Royal SocietySeries B, Mai 2015, volume 282, issue 1806DOI: 10.1098/rspb.2014.3034
  4. ↑Xiao-Chun Wu, Donald B. Brinkman, Anthony P. Russell: Sineoamphisbaena hexatabularis,an amphisbaenian (Diapsida: Squamata) from the Upper Cretaceous redbeds at Bayan Mandahu (Inner Mongolia, People's Republic of China), and comments on the phylogenetic relationships of the Amphisbaenia.Canadian Journal of Earth Sciences, Bd. 33, Nr. 4, 1996, S. 541–577,doi:10.1139/e96-042(alternativer Volltextzugriff:wormlizard.orgPDF 6,3 MB).
  5. ↑abJohannes Müller, Christy A. Hipsley, Jason J. Head, Nikolay Kardjilov, André Hilger, Michael Wuttke, Robert R. Reisz:Eocene lizard from Germany reveals amphisbaenian origins.Nature,Bd. 473, S. 364–367,doi:10.1038/nature09919.
  6. ↑H. Hermann Schleich:Neue Reptilienfunde aus dem Tertiär Deutschlands: 3. Erstnachweis von Doppelschleichen (Blanus antiquussp. nov.) aus dem Mittelmiozän Süddeutschlands.Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen Reihe A: Geologie und Paläontologie. Bd. 4, 1985, S. 1–16
  7. ↑pfeil-verlag.de:Beispielseite mit Abbildungen u. a. des Holotyps(Mementovom 24. September 2015 imInternet Archive;PDF; 79 kB)
  8. ↑Richard Estes, Kevin de Queiroz, and Jacques Gauthier:Phylogenetic Relationships within Squamata.In: Richard Estes, Gregory Pregill (Hrsg.):Phylogenetic Relationships of the Lizard Families: Essays Commemorating Charles L. Camp.Stanford University Press, Stanford (CA) 1988, S. 219–281
  9. ↑Wolfgang Böhme:Squamata, Schuppenkriechtiere.2004 (sieheLiteratur), S. 393.
  10. ↑Gerhard Mickoleit:Phylogenetische Systematik der Wirbeltiere.Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2004,ISBN 3-89937-044-9,S. 309.
  11. ↑Nicolas Vidal, S. Blair Hedges:The phylogeny of squamate reptiles (lizards, snakes, and amphisbaenians) inferred from nine nuclear protein-coding genes.Comptes Rendus Biologies. Bd. 328, Nr. 10–11, 2005, S. 1000–1008,doi:10.1016/j.crvi.2005.10.001.
  12. ↑John J. Wiens, Carl R. Hutter, Daniel G. Mulcahy, Brice P. Noonan, Ted M. Townsend, Jack W. Sites Jr., Tod W. Reeder:Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species.Biology Letters. Bd. 8, Nr. 6, 2012, S. 1043–1046,doi:10.1098/rsbl.2012.0703(Supplementa,u. a. mit Baum der Bayes’schen-Analyse).
  13. ↑abMaureen Kearney, Bryan L. Stuart:Repeated evolution of limblessness and digging heads in worm lizards revealed by DNA from old bones.Proceedings of the Royal Society B. Bd. 271, 2004, S. 1677–1683,doi:10.1098/rspb.2004.2771,PMC 1691774(freier Volltext).
  14. ↑abNicolas Vidal et al.:Origin of tropical American burrowing reptiles.2008 (sieheLiteratur).
  15. ↑G. John Measey, Krystal A. Tolley:A molecular phylogeny for sub-Saharan amphisbaenians.African Journal of Herpetology. Bd. 62, Nr. 2, 2013,doi:10.1080/21564574.2013.824927
  16. ↑Gans & Montero:An Atlas of Amphisbaenian Skull Anatomy.2008 (sieheLiteratur), S. 699
  17. ↑J. A. Maisano, M. Kearney, T. Rowe:Cranial anatomy of the spade-headed amphisbaenianDiplometopon zarudnyi(Squamata, Amphisbaenia) based on high-resolution X-ray computed tomography.Journal of Morphology. Bd. 267, Nr. 1, 2006, S. 70–102,doi:10.1002/jmor.10388.
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