Allosaurus

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Allosaurus

SkelettrekonstruktionvonAllosaurus fragilis

Zeitliches Auftreten
Oberjura(KimmeridgiumbisTithonium)[1]
157,3 bis 145Mio. Jahre
Fundorte
Systematik
Dinosaurier(Dinosauria)
Echsenbeckensaurier(Saurischia)
Theropoda
Carnosauria
Allosauridae
Allosaurus
Wissenschaftlicher Name
Allosaurus
Marsh,1877

Allosaurus(griechischfürandersartige Echse) ist eineGattungvontheropoden Dinosauriern.Sie lebte im Zeitalter desOberjuraund ist inNordamerikaundSüdeuropadurch Funde nachgewiesen. Frühere zu der Gattung gestellte Funde aus dem Oberjura vonTansanialassen sich nicht sicher zuordnen, solche aus derUnterkreidevonAustralienkonnten inzwischen mit Sicherheit einer anderen Gattung zugeschrieben werden.

Othniel Charles Marshgab in seinerErstbeschreibungvon 1877 der Gattung ihren Namen nach der Anatomie der Wirbelknochen, die anders als die bis dahin bekannten Dinosaurierwirbel gestaltet waren.[2]

Allosaurusgehörte zu den größten fleischfressenden Dinosauriern seiner Zeit und wird, je nach Rekonstruktion, auf eine Körperlänge zwischen 6,36 m und 10,4 m, meist 7,4 m und eine Körpermasse von 700 bis 2900 kg geschätzt.

Lebendrekonstruktion

Allosauruswar ein großer Vertreter derTheropodenmit deren charakteristischem Körperbau. Der Kopf war im Verhältnis zum Rumpf ungewöhnlich groß, aber eher kurz, in Aufsicht schmal und in Seitenansicht von abgerundet dreieckiger Gestalt.[1]Auf der Oberseite des Kopfes saßen zwei kleine hornartige Fortsätze, gebildet vomTränenbein,die im Leben möglicherweise eine kammartige Bildung trugen. Die spitzen, außen gesägten, gekrümmten Zähne waren typisch für Fleischfresser.Allosaurushatte imOberkiefer15 oder 16, selten 17 Zähne, plus fünf in der Prämaxilla, und 16 bis 17 (seltener 18 oder 19) Zähne im Unterkiefer. Zahlreiche lose Zähne, oft gefunden nahe der Knochen potenzieller Beutetiere, lassen darauf schließen, dass die Zähne im Leben recht leicht ausfallen konnten und ersetzt wurden.[3]Im Verhältnis zu anderen großen Raubdinosauriern wieTyrannosauruswaren die Zähne nicht sehr groß und Stärke des Bisses wird im Verhältnis zur Körpergröße als bestenfalls moderat charakterisiert.[4]Es wird angenommen, dass die Tiere ihre Beute eher von oben her attackierten und den Kopf beim Fressen, wie ein Vogel, auf und ab bewegten, nicht wie ein Krokodil (oder ein Tyrannosauride) seitwärts. Dabei war der durch Gelenke sehr bewegliche, wohl sehr muskulöse Nackenbereich hilfreich.[5]Die Vordergliedmaßen waren verkleinert, aber im Vergleich zu anderen Theropoden noch relativ groß. Die dreifingrigen Hände trugen sehr lange Krallen von etwa 10 bis 20 Zentimeter Länge, während die Unterarmknochen (RadiusundUlna) vergleichsweise kurz waren. Es wird ein kräftiger Griff rekonstruiert, der möglicherweise bei der Jagd eine wichtige Funktion beim Festhalten der Beute hatte.[4]Die Füße an den kräftigen Hinterbeinen trugen ebenfalls Krallen an den drei funktionalen Zehen (plus einer kleinen, vermutlich rudimentären).Allosauruswar wie alle verwandten Arten ein zweibeinig (biped) digitigrad (alsZehengänger) auf den Hinterbeinen laufender Räuber. DerOberschenkelknochen(Femur) saß im Leben senkrecht zur Hüfte, nahe dem Schwerpunkt des Tiers, anders als bei Laufvögeln wie Straußen, bei denen er fast waagrecht gehalten wird. Grund ist vermutlich der stärker ausbalancierte Körperbau vonAllosaurus,bei dem der lange und kräftige Schwanz das Gegengewicht zum Vorderkörper bildete. BeiAllosauruswaren Femur undSchienbein(Tibia) ungefähr gleich lang, der Femur ein wenig länger. Das lässt eher auf überwiegend schreitende Fortbewegung, nicht auf einen besonders schnellen Läufer, schließen.[4]

Gefundene fossile Individuen vonAllosaurusweisen sehr häufig Knochenbrüche auf.[4]Diese waren in vielen Fällen im Leben verheilt, das Tier hat die Verletzung also überlebt. Die zahlreichen Brüche werden als Anzeichen eines aktiven, riskanten Lebensstils gedeutet, was eher für einenRäuberals für einenAasfressersprechen würde.[6]

Krallen vonAllosaurus fragilis

Die Thesen über die Lebensweise vonAllosaurusgehen auseinander. Einige wenigePaläontologensehen inAllosaurus fragiliseinen erfolgreichenAasfresser,andere einen gewandten Jäger, der in Gruppen auch großeSauropodenerlegen konnte. Die leichte Bauweise mit kräftigen Hinterbeinen spricht eher für einen Jäger. Dies wird auch von Untersuchungen des Schädels unterstützt, nach denen dieser für sehr hohe Belastungen ausgelegt ist. Solche Belastungen treten beim reinen Zerkauen eines Kadavers nicht auf, wohl aber bei der Jagd auf ein lebendes Tier. Hinweise auf ein möglicherweise geselliges Jagdverhalten in Gruppen gibt es zum einen durch Funde von mehreren Tieren in einer Fundstelle (z. B. im Cleveland-Lloyd Quarry), zum anderen durch Funde von Fußspuren mehrerer großer Theropoden, die offenbar gemeinsam liefen. Allerdings sind beides keine gesicherten Beweise für ein Gruppenverhalten, da sich die Skelettansammlungen auch anders erklären lassen und die Spuren nicht sicherAllosauruszugeordnet werden können.

Fortpflanzung und Entwicklung

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Die meisten bekannten großenAllosaurus-Exemplare werden auf ein Alter von 13 bis 19 Jahren geschätzt. Das Wachstum individueller Tiere wird auf Basis vonDünnschliffenvon Querschnitten vonLangknochenwie derEllen,Oberschenkelknochen,SchienbeineundOberarmknochender jeweiligen Exemplare rekonstruiert, bei denen sich der jährliche Zuwachs als Jahresring erkennen lässt. Im Alter von 13 bis 19, möglicherweise bis 22[7]Jahren war die Maximalgröße erreicht (anders als rezente Reptilien wuchsen Theropoden wieAllosaurusnicht ihr Leben lang weiter, sondern nahmen nach Erreichen des Endgewichts nicht mehr an Größe zu). Das Maximalalter der Spezies lag wahrscheinlich bei 22 bis 28 Jahren, was vergleichbar mit dem anderer großer Theropoden ist. Im Alter von 15 Jahren war das Wachstum höchstwahrscheinlich am rapidesten. Es wird vermutet, dassAllosaurusin dieser Zeit 148 kg pro Jahr zulegte.[8]

Vermutlich erreichteAllosaurusschon in einem Alter von zehn Jahren die geschlechtliche Fortpflanzungsreife.[9]Dies sei ein evolutionärer Vorteil im Vergleich zu Arten, die sich erst im ausgewachsenen Alter fortpflanzen. Erschlossen wurde das Fortpflanzungsalter ebenfalls mittels Knochenfunden. Die Knochen wiesen schon bei zehnjährigen Exemplaren eine für die Fortpflanzungsfähigkeit markante Gewebestruktur auf, die für ständig und schnell verfügbare Kalziumreserven zur Herstellung der Eierhüllen notwendig ist. Dieselbe Struktur ist bei heute lebenden Abkömmlingen, beispielsweise den Vögeln, bekannt.[10]

Von der Art sind ungewöhnlicherweise zahlreiche Tiere aller Entwicklungsstadien, von Jungtieren bis zu ausgewachsenen Individuen, dokumentiert. An der ergiebigsten Fundstelle, dem Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry[11]nahePrice (Utah)wurden mindestens 46 Individuen gefunden (da nur disartikulierte Skelette vorkommen, abgeschätzt anhand der Anzahl der linken Oberschenkelknochen).[3]Die Tiere sind vermutlich an einem (mehrfach in Folge) austrocknenden Wasserloch ums Leben gekommen.[12]

Die meisten Funde vonAllosaurusstammen aus derMorrison-Formation,einer Abfolge von Gesteinen des spätenJuraim Westen der USA, die fast eine Million Quadratkilometer inArizona,New Mexico,Oklahoma,Utah,Colorado,Wyoming,South DakotaundMontana,im Osten derRocky Mountains,einnimmt. Es handelt sich um in einem langsam absinkenden innerkontinentalen Becken (aus dem sich das Meer im mittleren Jura zurückgezogen hatte) abgelagerte Abfolgen von Sandstein und Tonstein, überwiegend den Sedimenten von aus einem angrenzenden Gebirge zuströmenden Wildflüssen mit verzweigtem Lauf (Verflochtener Fluss), untergeordnet auch Sedimenten flacher Binnenseen. Das fast völlig flache und ebene Becken war im Osten (nahe benachbart) und im Westen (etwas entfernter) von Gebirgen eingefasst. Die Sedimente der Morrison-Formation überspannen einen Zeitraum von ca. 7 Millionen Jahren. Zur Zeit der Ablagerungen war der SuperkontinentPangaeabereits zerfallen, die Öffnung des Atlantischen Ozeans hatte begonnen, der aber noch viel schmaler war als heute. Nordamerika war ein isolierter Kontinent ohne Landverbindung zu anderen Landmassen. Es müssen aber zumindest zeitweise kurzlebige Landbrücken nach Europa (damals ein Insel-Archipel in einem Flachmeer) existiert haben, daAllosauruszu den wenigen Dinosaurier-Gattungen gehört, die auf beiden Kontinenten verbreitet waren. Von dort wäre möglicherweise auch die Besiedlung Afrikas möglich gewesen (die unsicher und sehr umstritten ist). Die Morrison-Formation lag zur Zeit der Ablagerung etwa zwischen 30 und 40 Gradgeographischer Breite,und damit nicht sehr verschieden von der heutigen Lage. Allerdings war das Klima des Jura viel wärmer als heute. Die Landschaft, und damit der Lebensraum vonAllosaurus,wird rekonstruiert alssemiarideSavannenlandschaft,mit kleinen Waldinseln und eingelagerten Süßwassersümpfen. Der Jahresniederschlag war vermutlich recht hoch, es gab aber eine lang andauernde Trockenzeit. Rekonstruiert werden Temperaturen von 4–20 °C im Winter und 20–36 °C im Sommer, also ein wärmeres Klima als heute, Frost gab es vermutlich keinen. Da versteinertes Holz auf Bäume mit einer Wuchshöhe bis zu 45 m hinweist, muss es orts- und zeitweise durchaus echte Wälder gegeben haben. Möglicherweise wurden sie durch einen hohen Grundwasserspiegel am Leben gehalten. Die hohe Dichte pflanzenfressender Dinosaurier lässt auf einen recht produktiven Lebensraum schließen, was für Räuber wieAllosaurusein reiches Nahrungsangebot schuf. Die Zusammensetzung der krautigen Vegetation war ganz anders als heute. Blütenpflanzen wie die Gräser gab es noch nicht, die wenigen Funde von Pflanzenfossilien deuten auf einen farnreichen Lebensraum hin. Die Bäume waren überwiegendKoniferen,darunter auchrezenteGattungen.[4]

Allosauruslebte zur selben Zeit wieStegosaurus,BrachiosaurusundDiplodocus.Als potentielle Nahrungskonkurrenten vonAllosauruskommen die ebenfalls in dieser Formation vorkommenden großen TheropodenTorvosaurus,CeratosaurusundMarshosaurusin Frage. Zumindest existieren für diese Taxa mehrfache Nachweise für eine zeitliche und räumliche Koexistenz im Ablagerungsraum der Morrison-Formation.[13]Kleinere Theropoden der Morrison-Formation, wie etwaOrnitholestesoderCoelurus,konkurrierten dagegen höchstens mit Jungtieren. Es wird spekuliert, dass der robustereAllosaurusden kleineren Räubern deren Beute abgejagt haben könnte.

Mit der Ausgliederung vonSaurophaganax maximusaus der GattungAllosaurusdurch Chure 1995[14]hat sich deren Maximalgröße verringert, daSaurophaganaxetwa 25 Prozent größer als der größte bekannte echteAllosauruswar. Die jetzigen Schätzungen rekonstruieren für die einzige besser bekannte ArtAllosaurus fragiliseine Körperlänge zwischen 6,36 m und 10,4 m, meist 7,4 m und eine Körpermasse von 700 bis 2900 kg.[15]Die Abschätzung der Körpermasse bleibt auch bei erfolgreicher Skelettrekonstruktion immer problematisch, da die Weichteile auf derselben Grundstruktur graziler oder massiger (mit höherer Muskelmasse) rekonstruiert werden können, die Angaben sind daher nicht im Detail belastbar.[16]

Zwei der bekanntesten Exemplare vonAllosaurussindBig Alund Big-Al2, die von Paläontologen in den USA gefunden wurden und in der BBC-DokumentationDie Geschichte von Big Al(The Ballad of Big Al) gezeigt wurden.

Taxonomie und Arten

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Die GattungAllosauruswurde 1877 durchOthniel Charles Marshanhand der ArtAllosaurus fragilis(Typusartdurch Monotypie) neu aufgestellt. Typlokalität ist Garden Park,Fremont County,zentralesColorado,in Gestein der Morrison-Formation. Marshs Funde werden imPeabody Museum of Natural Historyaufbewahrt. Wie alle schon im 19. Jahrhundert aufgestellten Dinosaurier-Gattungen wurdenAllosauruszahlreiche Funde zugewiesen, für zahlreiche andere, die sich nur in irrelevanten Details unterschieden, wurden eigene Gattungen aufgestellt, die spätersynonymisiertwurden. Die Liste der Synonyme ist daher sehr umfangreich. Das Marshs Diagnose zugrunde liegende Material, nur zwei Wirbel, ein Zahn und ein Zehenknochen, sind allerdings problematisch, da die später aufgestellten Arten und sogar Gattungen auf Merkmale (meist Schädelmerkmale) begründet worden sind, die daran nicht erkennbar sind. Würden diese Funde heute gemacht, wären sie weder einer Gattung noch einer Art zuzuweisen, sie wären nur auf dem Niveau derFamilie(Allosauridae) einzuordnen. Die GattungAllosaurusberuht also in Wirklichkeit nicht auf Typusmaterial, sondern auf später erstellten, umfangreichen Neubeschreibungen nach anderem Material aus der Morrison-Formation, vor allem dem Werk vonJames Henry Madsen[3]Da das Typusmaterial keiner der heute umschriebenen Arten sicher zuzuordnen ist, ist eine taxonomischeRevisionstark erschwert. 2010 haben daherGregory S. PaulundKenneth Carpentereinen formalen Antrag bei derInternational Commission on Zoological Nomenclaturegestellt, durch Festlegung einesNeotypusden ArtnamenAllosaurus fragiliszu fixieren.[17]Dieser ist derzeit (Stand März 2023) noch nicht entschieden.

In der Gattung wurden in jüngerer Zeit, je nach Bearbeiter, zwischen einer, drei und sieben Arten als taxonomisch valide anerkannt.

  • Allosaurus fragilisMarsh, 1877 (sensu Madsen, 1976). Typusart der Gattung. Zahlreiche Funde, vor allem aus der Morrison-Formation, aber nur wenige Exemplare im anatomischen Verband, auch komplette Schädel sind sehr selten.
  • Allosaurus jimmadseniChure und Loewen, 2020. Die Art wurde ursprünglich in der Dissertation von Daniel Joseph Chure (A new species of Allosaurus from the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (UT-CO) and a revision of the theropod family Allosauridae) im Jahr 2000 neu aufgestellt. Da diese nach den zoologischen Nomenklaturregeln nicht als valide publiziert gilt, war der Name taxonomisch invalide (einNomen nudum), wurde aber durch die Beschreibung von Chure und Mark A. Loewen[18]validiert. Die Beschreibung beruht unter anderem auf dem bemerkenswert vollständigen Skelettfund MOR 639, in der Populärkultur als „Big Al“bekannt. Er unterscheidet sich vonAllosaurus fragilis(sensu Madsen) in einer Reihe von Schädelmerkmalen. Die Validität dieser Differentialmerkmale wurde in einer Arbeit von Evers und Kollegen[19],in der sie eine neue Rekonstruktion des Schädels aufstellten, die in wichtigen Details von derjenigen von MadsensAllosaurusabweicht, bestritten. Wird die Art als separate Art anerkannt, käme sie, gemeinsam mitAllosaurus fragilis,aber etwas jünger als dieser, in der nordamerikanischen Morrison-Formation vor.
  • Allosaurus europaeusMateus, Walon & Antunes, 2006. Beschrieben nach Material aus der jurassischen Lourinhã und Alcobaça-Formation, westliches Portugal, die zahlreiche Funde von Dinosauriern lieferte. Das Material war bis dahinAllosaurus fragiliszugeordnet worden.[20]Soll sich in einer Reihe von Schädelmerkmalen vonAllosaurus fragilisunterscheiden, die von Chure und Loewen als valide anerkannt, von Evers und Kollegen aber verworfen werden. Die Iberische Halbinsel war im späten Jura ein Inselblock, der aber zumindest zeitweise Landkontakt nach Nordamerika hatte, so dass nebenAllosauruseine Reihe von Gattungen der Dinosaurier beiden gemeinsam waren. Die Art wäre, je nach Auffassung, eine bisher auf Portugal beschränkte eigene Art oder ein Synonym vonAllosaurus fragilis.
  • Allosaurus amplus(Marsh, 1879). Wurde alsCamptonotus amplusvon Othniel Charles Marsh erstbeschrieben und später versuchsweise (mit Fragezeichen) in die GattungAllosaurusgestellt.[21]Da die Zuordnung zur Gattung auf der Anatomie des Fußes beruht und der Name nur provisorisch, bis zu einer Revision der Gattung, vergeben worden ist, bezweifeln die meisten Bearbeiter, dass es sich um eine eigene Art handelt.
  • Allosaurus tendagurensisJanesch, 1925: Beschrieben aus derTendaguru-Formation,Tansania,Afrika. Die Erstbeschreibung beruht auf einem Fragment einerTibiaohne jedes diagnostische Merkmal für die Gattung. Der Name wird daher meist als dubioser Name (Nomen dubium) verworfen.[22]
  • Allosaurus lucasiDalman, 2014. Erstbeschrieben von Sebastian G. Dalman aus der Morrison-Formation.[23]Nach übereinstimmender Ansicht von Chure & Loewen und Evers et al. reichen die Merkmale des stark fragmentierten Materials nicht aus, um eine eigene Art azufzustellen, die daher nicht gerechtfertigt sei.
  • Allosaurus maximus(Ray, 1941): Die alsSaurophagus maximusRay, 1941 erstbeschriebene Art wird heute meist, einer Bearbeitung durch Chure folgend, in die monotypische GattungSaurophaganaxgestellt, die dannSchwestergruppevonAllosauruswäre. Nach einer Analyse von David K. Smith von der Universität Utah wäre das Material allerdings kaum vonAllosaurus fragilis,der Typusart der Gattung, unterscheidbar und die Art sollte alsAllosaurus maximusin diese Gattung mit einbezogen werden.[24]

Die Gattung ist Typusgattung der Familie Allosauridae, der nun außerdem nur die GattungSaurophaganaxzugeordnet wird (wenn deren Eigenständigkeit anerkannt wird). Nach derkladistischenAnalyse derTetanuraevon Matthew T. Carrano und Kollegen 2012[25]wären die AllosauridaeSchwestergruppeder Carcharodontosauria, bestehend aus den FamilienCarcharodontosauridaeundNeovenatoridae,mit denen die Gruppe in der Oberkreide, vermutlich aufgrund der Konkurrenz anderer räuberischer Theropoden, ausstarb.

Die Familie wurde früher viel weiter abgegrenzt, zum Beispiel wurden dieSpinosauridaeirrtümlich als zugehörig betrachtet. Die gesamte Gruppe wurde, mit einem heute veralteten Ausdruck, alsCarnosauriazusammengefasst.

Als diagnostische Merkmale der GattungAllosauruswerden angenommen: Starker, mediolateral abgeflachter dorsaler Fortsatz („Horn “) auf der posterodorsalen Oberfläche des Tränenbeins; reduzierte äußere Maxillarfenster (eine der Schädelöffnungen); stark nach unten gekrümmte paraoccipitale Fortsätze am Hinterhauptbein, die deutlich unterhalb der basalen Tubera (knollenförmige Auswüchse auf der Unterseite des Hirnschädels) enden; ein sogenannterantarticular bone(vomOs articulareabgesetzter Schädelknochen von etwa dreieckiger Gestalt); an den Hüften ist die distale Aufweitung desSitzbeins(Ischium) in seitlicher Ansicht suboval. Damit sind alle diagnostischen Merkmale, mit einer Ausnahme, Schädelmerkmale.

In der Populärkultur

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Allosaurier kommen in den FilmenDie verlorene Welt,Der Fluch vom Monte Bravo,Gwangis Rache,Planet der MonsterundJurassic World: Das gefallene Königreichvor.

Ferner warAllosaurusauch in der mehrteiligen FernsehserieIm Reich der Giganten(Walking with Dinosaurs,1999) zu sehen, das SpecialDie Geschichte von Big Al(The Ballad of Big Al,2000), das auf Knochenfunden und deren Auswertung basiert, erzählt die Geschichte eines heranwachsenden Allosauriers.

In der erfolgreichenManga- undAnimeserieOne PiecevonEiichiro Odakann sich die Figur des X-Drake in einen Allosaurus verwandeln.

  • Gregory S. Paul:Genus Allosaurus.In: Gregory S. Paul:Predatory Dinosaurs of the World. A complete illustrated Guide.Simon & Schuster, New York NY u. a. 1988,ISBN 0-671-61946-2,S. 307–313.
Commons:Allosaurus– Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary: Allosaurus– Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
  1. abGregory S. Paul:The Princeton Field Guide To Dinosaurs.Princeton University Press, Princeton NJ u. a. 2010,ISBN 978-0-691-13720-9,S. 94–96.
  2. Ben Creisler:Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A.Archiviert vomOriginalam6. November 2011;abgerufen am 2. August 2014.
  3. abcJames H. Madsen (1976): Allosaurus fragilis: a revised osteology. Utah Geological and Mining Survey Bulletin 109: 1-163.
  4. abcdeJohn Foster: Jurassic West: the dinosaurs of the Morrison Formation and their world. Indiana University Press, Bloomington, 2nd edition 2020.ISBN 9780253051578.Allosaurus fragilisS. 224–230,Allosaurus jimmmadseniS. 230.
  5. Eric Snively, John R. Cotton, Ryan Ridgely, Lawrence M. Witmer (2013): Allosaurus feeding. Multibody dynamics model of head and neck function in Allosaurus (Dinosauria, Theropoda). Paleontologica Electronica, article number 16.2.11A.doi:10.26879/338.
  6. Christian Foth, Serjoscha W. Evers, Ben Pabst, Octávio Mateus, Alexander Flisch, Mike Patthey, Oliver W.M. Rauhut (2015): New insights into the lifestyle of Allosaurus (Dinosauria: Theropoda) based on another specimen with multiple pathologies. PeerJ 3: e940.doi:10.7717/peerj.940(open access)
  7. Christophe Ferrante, Lionel Cavin, Torsten Vennemann, Rossana Martini (2021): Histology and Geochemistry of Allosaurus (Dinosauria: Theropoda) From the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry (Late Jurassic, Utah): Paleobiological Implications. Frontiers in Earth Science 9: article no. 641060.doi:10.3389/feart.2021.641060
  8. Paul J. Bybee, Andrew H. Lee, Ellen-Thérèse Lamm:Sizing the Jurassic theropod dinosaur Allosaurus: Assessing growth strategy and evolution of ontogenetic scaling of limbs.In:Journal of Morphology.Bd. 267, Nr. 3, 2006,ISSN0362-2525,S. 347–359,doi:10.1002/jmor.10406.
  9. Andrew H. Lee, Sarah Werning:Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models.In:Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.Bd. 105, Nr. 2, 2008, S. 582–587,doi:10.1073/pnas.0708903105.
  10. Dinosaurier: Frühreifer T. rex.auf:sueddeutsche.de,15. Januar 2008.
  11. Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry at Jurassic National Monument
  12. Terry A. Gates (2005): The Late Jurassic Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry as a Drought-Induced Assemblage. Palaios 20 (4): 363–375.doi:10.2110/palo.2003.p03-22
  13. J. R. Foster:Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A.In:New Mexico Museum of Natural History and Science,Bulletin 23, 2003, 95 S. (Volltext)
  14. Daniel J. Chure (1995): A reassessment of the gigantic theropod Saurophagus maximus from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Oklahoma, USA. In Ailing Sun and Yuanqing Wang (editors): Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers: 103-106.
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  16. Karl T. Bates, Peter L. Falkingham, Brent H. Breithaupt, David Hodgetts, William I. Sellers, Phillip L. Manning (2009): How Big was 'Big Al'? Quantifying the effect of soft tissue and osteological unknowns on mass predictions for Allosaurus (Dinosauria: Theropoda). Palaeontologia Electronica, article number 12.3.14A.pdfbei palaeo-electronica.org
  17. Gregory S. Paul & Kenneth Carpenter (2010): Case 3506. Allosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Theropoda): proposed conservation of usage by designation of a neotype for its type species Allosaurus fragilis Marsh, 1877. Bulletin of Zoological Nomenclature 67(1): 53-56.
  18. Daniel J. Chure & Mark A. Loewen (2020): Cranial anatomy of Allosaurus jimmadseni, a new species from the lower part of the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Western North America. PeerJ 8: e7803doi:10.7717/peerj.7803(open access)
  19. Serjoscha W. Evers, Christian Foth, Oliver W.M. Rauhut (2020): Notes on the cheek region of the Late Jurassic theropod dinosaur Allosaurus. PeerJ 8: e8493doi:10.7717/peerj.8493
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  21. Peter M. Galton, Kenneth Carpenter, Sebastian G. Dalman (2015): The holotype pes of the Morrison dinosaur Camptonotus amplus Marsh, 1879 (Upper Jurassic, western USA) – is it Camptosaurus, Sauropoda or Allosaurus? Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie 275 (3): 317–335.
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  23. Sebastian G. Dalman (2014): Osteology of a large allosauroid theropod from the Upper Jurassic (Tithonian) Morrison-Formation of Colorado, USA. Volumina Jurassica 12 (2): 159-180.doi:10.5604/17313708.1130141
  24. David K. Smith (1998): A morphometric analysis of Allosaurus. Journal of Vertebrate Paleontology 18 (1): 126-142.doi:10.1080/02724634.1998.10011039
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