Ameisen

Ameisen
	Braunschwarze Rossameise(Camponotus ligniperda)
Systematik
Klasse:	Insekten(Insecta)
Ordnung:	Hautflügler(Hymenoptera)
Unterordnung:	Taillenwespen(Apocrita)
Teilordnung:	Stechimmen(Aculeata)
Überfamilie:	Vespoidea
Familie:	Ameisen
Wissenschaftlicher Name
	Formicidae
	Latreille,1802

Ameisen(Formicidae) sind eineFamiliederInsekteninnerhalb derOrdnungderHautflügler.Sie kommen mit mehr als 14.000^[1]beschriebenen Arten,und vermutlich 20.000–30.000 Arten insgesamt, in tropischen, subtropischen und gemäßigten Klimazonen aller Kontinente vor. Manche Arten stoßen auch bis in die subarktischen Zonen Sibiriens vor. Der größte Artenreichtum findet sich in den Tropen, in Europa kommen etwa 600 Arten vor, davon etwa 190 in Nord- und Mitteleuropa. Die höchste Biodiversität an Ameisen in Europa findet sich in Spanien und Griechenland; in Irland, Norwegen, Finnland und dem Baltikum findet sich die geringste Artenzahl Europas.^[2]Die ältestenfossilenFunde stammen aus derKreidezeitund werden auf ein Alter von 100 Millionen Jahren datiert. Das Alter der Gruppe wird jedoch auf möglicherweise 130 Millionen Jahre geschätzt.^[3]In Mitteleuropa sind die Ameisen mit den UnterfamilienDolichoderinae,Formicinae,Myrmicinae,PonerinaeundProceratiinaevertreten, wobei die Formicinae und vor allem die Myrmicinae den Großteil der Arten stellen.

Wortherkunft

Althochdeutschāmeiʒa,westgermanisch*ǣmaitjōn(eine rekonstruierte Form, deshalb mit vorangestelltem Sternchen geschrieben) ist eine Zusammensetzung aus althochdeutschābzw. westgermanisch*ǣ‚ab, weg‘ und einem aus dem Verbalstamm von althochdeutschmeiʒanbzw. westgermanisch*mait-a-‚schneiden‘ gebildeten Substantiv (vgl. neuhochdeutschMeißel). Die ausmorphologischenGründen vorzuziehende Erklärung des Wortes ist demnach ‚die aus Abschnitten Bestehende‘, also das Tier, dessen Körper in deutlich sichtbare Abschnitte geteilt ist, was eine Parallele in der Etymologie vonInsekt(zu lateinischīnsecāre‚einschneiden‘) hat. Weniger wahrscheinlich ist eine Bezeichnung nach dem ‚Abschneiden‘ von Pflanzenteilen, was bei den im germanischen Raum einheimischen Arten ohnehin weniger vorkommt.^[4]

Außer im Althochdeutschen^[5]ist das Wort auch imAltenglischenalsǣmet(t)e, ǣmyttebezeugt; aus den späteren Sprachstufen ist esmittelhochdeutschalsāmeiʒe, ambeiʒe, emeiʒeusw.,mittelniederdeutschalsāmete, ēmete(neuniederdeutsch um das-ken-Suffix erweitert alsImiken, Emken, Inkenu. ä.),mittelniederländischalsameteundmittelenglischamete, emeteu. ä. (neuenglischant,dialektalemmet) überliefert.^[6]Da die Wortbildung schon früh undurchsichtig geworden war, kam es in mittelhochdeutscher Zeit zur Reinterpretation vonameiʒealsambeiʒe‚die Anbeißende‘ sowie zu zahlreichen Varianten wieämbeʒ, onmeiʒ, ommaiʒ, aimsche, eimesseund ähnlich,^[7]die schließlich zu den in den heutigen deutschen Mundarten vorkommenden VariantenAmeis, Amois, Amas, Ambeiße, Ämess, Emenz, Emetz(e), Emmer, (H)omeise, O(a)mo(a)s, Omes, Omse, Ometzel, Umbeißi, Wurmbasle– um nur einige Typen zu nennen – führten.^[8]

Ein älteres germanisches Wort für die Ameise ist*meuriōnbzw. imAblautverhältnis hierzu*maura-,das überaltwestnordischmaurr,altostnordischmyr(a),mittelniederdeutsch und mittelniederländischmiere,mittelenglischmüreim Neuisländischen und Neunorwegischen alsmaur,im Neudänischen alsmyre,im Neuschwedischen alsmyraund im Neuniederdeutschen sowie Neuniederländisch alsmier(bzw. nach dem Geruch der Ameisensäure alsPissmier) weiterlebt. Diese Wurzel ist urverwandt mitlateinischformīca,das ein älteres*mormīcafortsetzt.^[9]

Merkmale

Ameisen haben den typischen inKopf,Brust(Thorax) undHinterleib(Abdomen) gegliederten Körperbau der Insekten mit drei Bein- und bei geflügelten Individuen zwei Flügelpaaren. Ameisen leben in arbeitsteiligenInsektenstaaten,die immer in wenigstens drei sogenannte Kasten unterteilt sind, nämlich fruchtbare Weibchen (Königin), fruchtbare Männchen und Arbeiterinnen. Diese Arbeitsteilung spiegelt sich zum Teil in erheblichen Unterschieden im Körperbau (Morphologie) wider. Besonders Königinnen zeigen eine abweichende Gestalt. Ihre Eierstöcke sind im Gegensatz zu denen der übrigen Weibchen voll ausgebildet, weshalb meist der Hinterleib auffallend groß ist. Dagegen ist das Nervensystem, insbesondere dasCerebralganglion(„Gehirn “) weniger differenziert, da Königinnen auf Reproduktion spezialisiert sind.^[10]Die Größe der Arbeiterinnen der meisten Ameisenarten liegt zwischen 2 und 14 mm, während Männchen und Königinnen doppelt so groß werden können.^[11]

Wie bei den übrigenTaillenwespenist auch bei den Ameisen das ersteAbdomensegmentmit demletzten Thoraxsegmentverwachsen und bildet eine Wespentaille. Die Ausprägung des Hinterleibsstiels ist bei den Ameisen einzigartig und bildet daher das entscheidende Bestimmungsmerkmal: Das zweite Abdominalsegment, der Petiolus, oder das zweite und dritte Abdomensegment (Postpetiolus) zusammen (wie beispielsweise beiKnotenameisen) bilden einen stielartigen, knotigen oder schuppenartigen Fortsatz, das sogenannte Stielchen. Der anatomische Hinterleib (Abdomen) bildet also einen Teil des mittleren Körperabschnitts (oder Mesosoma), das Stielchen und den hinteren Körperabschnitt. Weil der letzte Körperabschnitt morphologisch nur aus einem Teil des Hinterleibs besteht, wird er zur Unterscheidung als Gaster bezeichnet.^[12]^[13]

DieMundwerkzeugebestehen aus Oberlippe (Labrum), paarigem Oberkiefer (Mandibeln), paarigem Unterkiefer (Maxillen) und einer unpaaren Unterlippe (Labium). Sie entsprechen dem ursprünglichen kauend-beißenden Typ. Die Oberkiefer können vielfältig eingesetzt werden. Sie dienen neben der Nahrungsaufnahme auch der Verteidigung, dem Beutegreifen, dem Nahrungstransport, dem Transport von Eiern, Larven, Puppen und sogar Nestgenossinnen beim Umzug einer Kolonie und dem Nestbau.^[10]

Die sechsBeinebesitzen je zwei Klauen und einen dazwischenliegenden Haftapparat. Die Klauen bieten besten Halt auf rauem Untergrund, während der Haftapparat es dem Tier erlaubt, selbst an senkrechten Glasscheiben hochzuklettern. Die Vorderbeine besitzen am ersten Fußglied eine Fühlerputzscharte.^[13]^[10]

Sinnesorgane

Die geknietenAntennensind die wichtigsten und vielfältigsten Sinnesorgane der Ameisen. Sie dienen hauptsächlich zum Tasten, Riechen und Schmecken. Ameisen können damit Temperaturänderungen, Luftströmungen und den Kohlendioxidgehalt der Luft wahrnehmen. Wahrscheinlich ist auch der Feuchtesinn auf den Antennen zu finden. Außerdem dienen die Antennen in hohem Maße der taktilen Verständigung zwischen den Individuen.^[10]^[13]Ameisen besitzen meist verhältnismäßig kleine, aber gut ausgebildeteKomplexaugenmit typischerweise einigen Hundert Einzelaugen (beiPogonomyrmexetwa 400, ähnliche Werte bei den meisten anderen Gattungen).^[14]Die Zahl der Einzelaugen ist in der Regel bei Geschlechtstieren höher als bei Arbeiterinnen und nimmtallometrischmit deren Körpergröße zu. Die dreiStirnaugen(Ocelli) sind bei den geflügelten Geschlechtstieren vorhanden, bei den Arbeiterinnen fehlen sie oder sind funktionsuntüchtig (Ausnahme: einige Gattungen mit sehr hochentwickeltem optischen Sinn wieMyrmeciaundHarpegnathos). Bei einer Reihe von Arten wurde das Sehen von Farben nachgewiesen. Diese Arten können UV-Licht, aber kein Rotlicht wahrnehmen. Meist sind nur zwei unterschiedlich farbempfindliche Sehpigmente vorhanden (bichromatisches Sehen), viele Gruppen (z. B.Blattschneiderameisen) sind sogar farbenblind. Außerdem wurde die Fähigkeit zur Analyse linear polarisierten Lichts nachgewiesen, wodurch die Tiere auch bei teilbedecktem Himmel den Sonnenstand ermitteln können. Diese Fähigkeit dient vermutlich der Orientierung im Gelände (nachgewiesen bei der WüstenameiseCataglyphis).^[15]Über die Stirnaugen ist nicht viel bekannt. Sie können Hell und Dunkel unterscheiden und ebenfalls ultraviolettes und polarisiertes Licht wahrnehmen. Sie scheinen jedoch keinen wesentlichen Einfluss auf die Orientierungsfähigkeit zu haben. Möglicherweise unterstützen die Stirnaugen nur die Fähigkeiten der Komplexaugen.^[10]

Innerer Aufbau

Der Darmtrakt besitzt den für soziale Hautflügler typischen Kropf, eine dehnbare Erweiterung am Ende des Vorderdarms, die durch ein Ventil (Ventiltrichter) mit dem Mitteldarm in Verbindung steht. Die Tiere können so Nahrung nicht nur zum eigenen Nutzen aufnehmen, sondern sie auch kurzzeitig speichern, um anschließend Nestgenossen oder Larven damit zu füttern. Der Kropf wird deshalb auch „sozialer Magen“der Ameisen genannt.^[10]

Ameisen besitzen zahlreicheDrüsen.Die Metapleuraldrüse ist ein einzigartiges Kennzeichen dieser Gruppe. Sie produziert antibiotisch wirksame Substanzen, wodurch den Tieren ein Leben im feuchten Untergrund möglich wird.^[13]Königinnen und Arbeiterinnen besitzen immer eine Giftdrüse. Meistens wird das Gift auf das Opfer versprüht. Einige Arten wie dieFeuerameisenbesitzen einen Giftstachel. Arten der UnterfamilieFormicinaebenutzenAmeisensäurezur Verteidigung. Ameisensäuredampf wirkt als Atemgift für viele Kleintiere tödlich. Die meisten anderen Ameisen benutzen Gifte aus zum Teil komplexenProteingemischen,dieneurotoxischoderhistolytischwirken, teilweise verstärkt durchHistamine(wie beispielsweise Ameisen der GattungMyrmecia). Feuerameisen nutzenAlkaloideals Gifte. Neben Giften für Angriff oder Verteidigung können auch Alarmsubstanzen und Lockstoffe enthalten sein, durch die Artgenossen benachrichtigt werden können. Sekrete weiterer Drüsen dienen als Futtersäfte zur Ernährung der Königin und der Larven, Botenstoffe, Wegmarkierungen und Hormone, die die Entwicklung der Tiere beeinflussen.^[10]

Kasten

Der typische Insektenstaat besteht aus Individuen verschiedenerKasten,fast ausnahmslos Weibchen: Königinnen sowie Arbeiterinnen bzw. Soldatinnen. Gewöhnlich ist nur ein Individuum oder sind wenige Individuen eines Ameisenstaates fruchtbare Weibchen (Monogyniebzw. Oligogynie), manchmal aber auch mehrere tausend (Polygynie).^[16]

Neben den Arbeiterinnen und den Königinnen gibt es noch die geflügelten Männchen. Man kann sie beimHochzeitsflugbeobachten. Männchen entstehen nur, um die Jungköniginnen zu begatten.

Die Ameisen mit der typischen Königingestalt, die Vollweibchen (Gynomorphe), werfen in der Regel nach der Begattung ihre Flügel ab und unterscheiden sich dann äußerlich unter anderem in ihrer Größe von den normalen Arbeiterinnen. Ein sicheres Merkmal für die Erkennung einer Königin ist der sogenannte „Königinnenbuckel “. Es gibt allerdings auch bei den sozialparasitären Arten kleine Zwergköniginnen (Mikrogyne), die ihre Flügel behalten. Königinnen mit typischer Arbeiterinnengestalt sind dieErgatomorphen.Bei vielen Ameisenarten gibt es intermorphe Weibchen, die anatomisch eine Zwischenform sind (keine Flügel, aber voll entwickelteKeimdrüsen). Alle drei Formen können theoretisch sowohl als Königin als auch als Arbeiterin fungieren.

Zusätzlich gibt es sehr viele Ameisenarten mit fortpflanzungsfähigen Arbeiterinnen, welche schwach entwickelte Keimdrüsen, leicht unterentwickelte Eierschläuche und meistens gar keinen oder einen stark zurückgebildeten Samensack (Receptaculum seminis) haben. Sie kommen beispielsweise in monogynen Staaten zum Einsatz, wenn die Königin stirbt. Da aber Arbeiterinnen nicht begattet werden, können sie ihre Eier nicht befruchten, und diese kommen daher auf eingeschlechtlichem (parthenogenen) Weg zustande. Deshalb entstehen aus den Eiern der Arbeiterinnen immer nur Männchen.

Innerhalb der Arbeiterinnenkaste kann es zwei bis drei Unterkasten geben, die sichmorphologischunterscheiden, wie die Klein- und Großarbeiterinnen oder Soldaten. Soldaten (zum Beispiel bei denTreiberameisen) haben einen stark vergrößerten Kopf mit sehr großen Mandibeln. Eine extrem ausgeprägte Arbeiterinnenkaste sind die sogenannten Honigtöpfe der nordamerikanischenHonigtopfameisen-GattungMyrmecocystus,der Schuppenameisen und in abgeschwächter Form der südeuropäischen ArtProformica nasuta,bei denen Tiere als Nahrungsspeicher fungieren: Ihr Kropf füllt die gesamte Gaster aus und wird mit Honig angefüllt.

Systematik

Ameisen zählen zurInsektenordnungderHautflügler(Hymenoptera). Innerhalb dieser stehen sie als Familie Formicidae in der ÜberfamilieVespoidea(Faltenwespenartige), einer Unterordnung derTaillenwespen(Apocrita). Die Ameisen sind also nahe Verwandte derEchten Wespen(Vespinae). Alternativ werden die Ameisen manchmal einer eigenen Überfamilie Formicoidea zugeordnet. Neuere genomische Untersuchungen scheinen diese alternative Einordnung zu unterstützen.^[17]

Die Systematik der Ameisen ist noch umstritten. Bolton unterscheidet 20rezenteUnterfamilien,^[18]zu denen 2008 eine 21. Unterfamilie hinzugefügt wurde (Martialinae).^[19]Jedoch besteht über diese Aufteilung derzeit keine Einigkeit, da neuere molekularbiologische Studien eine geringere Anzahl von eigenständigen Unterfamilien nahelegen. Diese Untersuchungen legen eine Unterteilung in drei Gruppen nahe: Leptanilloiden (Leptanillinae), Poneroiden (Agroecomyrmecinae, Amblyoponinae, Paraponerinae, Ponerinae und Proceratiinae) und Formicoiden (alle übrigen Unterfamilien).^[20]^[21]

Unterfamilien fossiler und rezenter Ameisen:

(System kombiniert nachMoreau^[20]undWard^[21])

Formicidae

Armaniinae†

Sphecomyrminae†

Martialinae

Leptanillinae

Poneroide

	Agroecomyrmecinae

	Amblyoponinae

	Paraponerinae

	Ponerinae

	Proceratiinae

	Brownimeciinae†
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Formicoide

Evolution, Fossilienlage

Der Ursprung und die frühe Entwicklung der Ameisen ist nach wie vor nicht vollständig geklärt. Aktuelle molekularbiologische Studien stützen aber die Annahme einesmonophyletischenUrsprungs, also der Entwicklung der gesamten Gruppe aus einer einzigen Stammform.^[20]Die ältesten, unzweifelhaft den Ameisen zuzuordnenden Fossilien stammen aus der mittleren Kreidezeit (aus demAlbium) und sind etwa hundert Millionen Jahre alt. Schlüsselmerkmal der Zuordnung zu den Ameisen^[22]ist die Metapleuraldrüse (oder bei Fossilien: ihrer Öffnung oder ihres Ausführgangs), bedeutsam sind auch das Vorhandensein eines abgesetzten Petiolus und der Bau der Fühler mit langem Schaftglied (Scapus) und im Winkel („gekniet “) daran ansetzender Geißel; außerdem der Hinweis auf eusoziale Lebensweise durch den Fund von Tieren, die als Arbeiterinnen klassifiziert werden können. Dass einzelne Merkmale in die Irre führen können, zeigt die zu denChrysidoideagehörende, ausgestorbene Familie Falsiformicidae, die sowohl gekniete Antennen wie auch einen Petiolus besaß.^[22]

Die meisten und die ältesten kreidezeitlichen Ameisenfossilien stammen ausBernstein-Funden in Frankreich undMyanmar(Burma). Diese werden überwiegend der ausgestorbenen UnterfamilieSphecomyrminaezugeordnet.^[22]^[23]Sphecomyrminae waren entweder Vertreter der Stammgruppe der modernen Ameisen oder derenSchwestergruppe.Von der in Frankreich gefundenen SphecomyrmineHaidomyrmodes mammuthuswurden Arbeiterinnen und eine Königin im selben Bernsteinstück nebeneinander gefunden, was eine eusoziale Lebensweise nachweist. Wichtigster Unterschied zu den modernen Ameisen (der „Kronengruppe“) ist der Bau der Fühler mit kurzem Scapus. Etwa gleich alte Fossilien der ausgestorbenen Armaniinae sind in der Zuordnung weit unsicherer, weil sie nur als Kompressionsfossilien in Kalkstein vorliegen und daher wichtige Merkmale (wie die Metapleuraldrüsen) nicht erkennbar sind.

In gleich alten (oft in den gleichen) Fossillagerstätten, die die Sphecomyrminae lieferten, liegen auch Fossilien von Ameisen vor, die in moderne (rezente) Unterfamilien eingeordnet werden können. Eine der ältesten istKyromyrma neffiaus Bernstein ausNew Jersey,die zur rezenten Unterfamilie derFormicinaegehört.Kyromyrmaist etwa 92 Millionen Jahre alt.Burmomyrma rossiundMyanmyrma gracilisaus Burma (etwa 99 Millionen Jahre alt) sowieCananeuretus occidentalisaus Kanada gehören vermutlich zu denAneuretinae.Von dieser Unterfamilie hat heute nur noch eine einzige Art,Aneuretus simoni,auf der InselSri Lankaüberlebt. Morphologisch urtümliche rezente Gruppen wie dieBulldoggenameisen(Myrmeciinae), heute nur noch inAustralienundNeukaledonien,sind in der fossilen Überlieferung weit verbreitet, aber etwas jünger.

Ameisen sind in der fossilen Überlieferung von der Kreidezeit bis heute fast kontinuierlich häufiger geworden.^[21]Während sie in kreidezeitlichen Fossillagerstätten kaum 1 Prozent der Funde ausmachen, sind es imeozänenbaltischen Bernstein schon 5 Prozent (aus 118 Arten), imfrüholigozänenKalkstein vonFlorissant20 Prozent und immiozänen dominikanischenBernstein 36 Prozent, so dass sie hier die häufigste Tiergruppe überhaupt darstellen. Viele Arten aus dem baltischen und dominikanischen Bernstein können modernen Gattungen zugeordnet werden. Nach den Methoden dermolekularen Uhrermittelte Altersabschätzungen ergaben ein Alter der Ameisen von, je nach Untersuchung, 140–168^[20]oder 115–135^[24]Millionen Jahren. Es ist jedoch auffallend, dass Ameisen in berühmten und ergiebigen Fossillagerstätten, die älter sind als hundert Millionen Jahre, völlig fehlen, zum Beispiel in derSantana-FormationBrasiliens (die von dort beschriebene ArtCariridris bipetiolatagilt heute nicht mehr als Ameise) oder im libanesischen Bernstein. Hier wird über eine Entwicklung auf dem UrkontinentLaurasiaspekuliert, so dass sie in Fundstellen vonGondwanafehlen würden.

Von den heute lebenden Ameisenarten scheint die erst 2008 im brasilianischen Urwald entdeckte ArtMartialis heureka(Unterfamilie Martialinae)^[19]oder die UnterfamilieLeptanillinae^[25]die ursprünglichste Gruppe zu sein.

Ameisen und die Evolutionstheorie altruistischen Verhaltens

Die Arbeiterinnen der Ameisen sindaltruistischeLebewesen: Während sie sich selbst nicht fortpflanzen, arbeiten sie „selbstlos “darauf hin, dass die Königin ihre Gene an Nachkommen weitergeben kann.Darwinwar sich des Dilemmas für dieEvolutionstheoriebewusst: Wie werden altruistische Gene weitergegeben, wenn sich ihre Träger – die Arbeiterinnen – nie fortpflanzen? Sein Erklärungsversuch: Auch komplette Familienverbände könnten von der Selektion begünstigt werden. 1968 formulierte der britische BiologeWilliam D. Hamiltonseine mathematisch gestützte und allgemein anerkannte Theorie derVerwandtenselektion(kin selection). Aufgrund der speziellen Fortpflanzung staatenbildender Insekten sind Ameisenarbeiterinnen zu 75 Prozent miteinander verwandt, also stärker, als es mit einer eigenen Tochter möglich wäre. Deshalb bevorzugt die natürliche Selektion solche Gene, welche die Arbeiterinnen veranlassen, Schwestern und nicht eigene Töchter aufzuziehen – Grundlage des altruistisch sozialen Ameisenstaates.

Lebensweise und Verhalten

Alle bekannten Ameisenarten sind inStaatenorganisiert. Sie stellen die bedeutendste GruppeeusozialerInsekten dar.^[19]Ameisenstaaten bestehen aus einigen Dutzend bis mehreren Millionen Individuen. Ameisenstaaten sind arbeitsteilig organisiert und besitzen immer wenigstens drei so genannte Kasten: Arbeiter,Weibchen(Königin) undMännchen.Im Gegensatz zu anderen staatenbildenden Hautflüglern sind bei Ameisen die Arbeiter grundsätzlich flügellos. Nur die geschlechtsreifen Weibchen und Männchen besitzen meist Flügel. Zur Paarung werden bei den meisten Arten beflügelte Weibchen und Männchen aufgezogen, die den elterlichen Bau gleichzeitig in großen Schwärmen verlassen. Bei einigen Verwandtschaftsgruppen und Arten sind allerdings nur die Männchen geflügelt, oder die Vermehrung erfolgtparthenogenetisch,d. h. ohne Männchen. Nach der Paarung sterben die Männchen, während die Weibchen die Flügel abwerfen (oder abbeißen) bzw. verlieren und neue, eigeneKoloniengründen oder in den elterlichen Bau zurückkehren, in dem dann mehrere Königinnen koexistieren.^[12]

Ameisen bilden eine große Vielzahl unterschiedlicher Lebensweisen aus, von nomadischen „Jägern “über „Sammler “und „Viehzüchter “bis hin zu Arten, die Pilze als Nahrungsquelle kultivieren: dieBlattschneiderameisen(GattungenAttaundAcromyrmex). Einige Arten betreiben quasi Sklaverei, indem sie Ameisenlarven anderer Arten entführen und später für sich arbeiten lassen (beispielsweisePolyergus rufescens), oder Sozialparasitismus, indem die Weibchen in bestehende Staaten einer anderen Art einwandern und ihre Nachkommen von diesen aufziehen lassen (beispielsweiseAnergates atratulus).^[12]^[10]

Ameisenstaaten beeinflussen ihre Umwelt nachhaltig. Sie tragen erheblich zur Umschichtung der oberen Erdschichten bei, unterstützen den Abbau pflanzlichen Materials, verbreiten Pflanzensamen oder regulieren als Räuber die Bestände andererArthropoden.^[26]

Ameisen sind nicht näher verwandt mit den ebenfalls staatenbildendenTermiten,die einer eigenen Ordnung (Isoptera) angehören und nahe verwandt mitFangschrecken(Gottesanbeterinnen) undSchabensind.

Staatenbildung

Die Ameisen zählen zu den eusozialen (staatenbildenden) Insekten. Bei Ameisen gibt es Staaten von kaum mehr als zehn (Dinoponera) bis über 20 Millionen Tieren. Staaten mit nur einer Königin können in der Regel nur so alt werden wie die Königin selbst, da nach deren Tod keine Eier mehr gelegt werden. Königinnen wie die derRoten Waldameise(Formica rufa) können bis zu 25 Jahre alt werden, während die Arbeiterinnen nur selten länger als zwei bis drei Jahre leben. Im Falle derSchwarzen Wegameise(Lasius niger) schätzt man die maximale Lebenserwartung der Königinnen sogar auf 29 Jahre.^[27]Bei den meisten Ameisenarten, die geflügelte Königinnen ausbilden, die sich ausschließlich außerhalb des Nests paaren, kann eine Kolonie oder ein Volk niemals älter werden als die begründende Königin. Inzwischen sind aber zahlreiche Arten mit abweichenden Lebenszyklen bekannt, einige Beispiele sind im Kapitel Kasten und Typen weiter unten aufgeführt. Bei zahlreichen Arten sind die Königinnen flügellos und ähneln Arbeiterinnen, bei einigen von ihnen kommt es auch bereits innerhalb des Nests zur Paarung. Werden dann neue Kolonien durch Teilung oder Sprossung, d. h. von jungen Königinnen und einem Teil der Arbeiterinnen der alten Kolonie gemeinsam begründet, ist die Lebensdauer des Staates potenziell unbegrenzt. Der Verwandtschaftsgrad der Arbeiterinnen innerhalb einer Kolonie, im theoretischen Idealfall 0,75, kann auf nahezu jeden Wert bis nahe 0 fallen.^[28]

Einige Ameisenarten verbinden zahlreiche Königinnen pro Volk (Polygynie) mit zahlreichen Neststandorten pro Volk, wobei neue Nester durch Sprossung gebildet werden (Polydomiewie z. B. beiTapinoma melanocephalum). Diese Arten können gewaltigeSuperkolonienbilden, die sich über Tausende von Kilometern erstrecken und Milliarden von Individuen umfassen, insbesondere dann, wenn die Ameisen alsNeozoenin Gebiete eingeschleppt werden, in denen sie vorher nicht heimisch waren.^[29]Die Ameisen der verschiedenen Nester sind untereinander nicht aggressiv, sie können frei zwischen den Nestern hin und her wechseln, während Individuen anderer Völker (auch anderer Superkolonien) heftig bekämpft werden. Bei der aus Südamerika stammenden ArtLinepithema humilewurden an den Küsten des Mittelmeeres und des Atlantiks zwei solche Superkolonien festgestellt, von denen sich eine von Norditalien bis nach Galicien, auf über 6000 Kilometer Küstenlinie erstreckt.^[30]Damit handelt es sich um die größte Kolonie eines mehrzelligen Lebewesens überhaupt.^[31]

Nestarten

Die meisten Nester bestehen aus kleinen Holz- oder Pflanzenteilen, Erdkrumen, Harz von Nadelgehölzen oder anderen natürlichen Materialien. Innerhalb einer Ameisenart können verschiedene Nestarten auftreten.

Nester der Ameisen können entweder in natürlichen oder geschaffenen Hohlräumen oder frei errichtet werden.^[32]

Nester in Hohlräumen

Erdnest

Das Erdnest ist die häufigste Nestart, bei der zumindest der Großteil aller Gänge und Kammern unterhalb der Erdoberfläche liegt. Erdnester sind sehr witterungsanfällig, sodass sie meistens nur an besonders geschützten Stellen wie beispielsweise unter wärmespeichernden Steinen zu finden sind. Manche Arten bilden auch einen Kraterwall um ihr Nest.

Die meisten Erdnester – wie zum Beispiel die derGelben Wiesenameise(Lasius flavus) – verfügen über eine kleine Kuppel. Solche Erdnester können mehr Sonnenstrahlen auffangen als flache Nester.

Hügelnest mit Streukuppeln

Eine bessere Durchlüftung und zugleich eine bessere Wärmespeicherung bieten die Hügelnester mit Streukuppeln („Ameisenhaufen “). Diese Nester sind meistens um morsche Baumstümpfe errichtet, die ihnen Halt geben. In solchen Hügeln leben die meisten Arten der GattungFormica.Die obere Schicht aus Pflanzenteilen schützt das Nest vor Regen und Kälte; die unteren Schichten sind aus Erde. Die Gänge sind so angelegt, dass Wasser an ihnen abperlen kann. In solchen Nestern, die bis zwei Meter hoch werden und einen Durchmesser von fünf Metern erreichen können und nochmal so tief wie hoch sind, gibt es zahlreiche Etagen und Galerien. Solche Nester haben durch ihre pflanzlichen Bestandteile stark mit Pilzen zu kämpfen, weshalb die Ameisen alle ein bis zwei Wochen die Oberfläche des Nestes komplett umgraben. Dies kann man sehr gut beobachten, wenn man etwas Farbe auf dieses sprüht: Nach spätestens zwei Wochen ist diese vollständig verschwunden und taucht nach vier bis sechs Wochen an einer anderen Stelle wieder auf. Im Winter dient der obere Teil der Hügelnester als Frostschutz, während die Ameisen in den tieferen Kammern überwintern.

Holznest

Verschiedene Ameisenarten schneiden mit ihren Mandibeln Nestkammern und Gangsysteme in morschesTotholz,nicht selten auch in das von Pilzen teilabgebaute Kernholz lebenderBäume,denen in ihremSplintholznoch genügend Wasser- und Nährstoffleitungen zum Überleben bleiben. Die Eingänge befinden sich an Wurzelenden, so dass man dem Stamm das Nest von außen nicht ansehen kann. Vor allem die mitteleuropäischeSchwarze Rossameise(Camponotus herculeanus) nagt ausgeprägte Nestkammersysteme, sogenannte Hängende Gärten, in morsche Stämme. Spechte, vor allem derSchwarzspecht,können sie dort aber akustisch orten.

Die kleineren Arten, vor allem die der GattungLeptothorax,benötigen keine größeren Territorien. Sie nutzen vielmehr kleine Asthöhlungen von diversen Larven oder wohnen in Schneckenhäusern oder Eicheln.

Ameisenpflanzen

Ameisenpflanzen (Myrmecophyten) sind all jene Pflanzen, die von Ameisen als ständiger Wohnraum, zur Ernährung (z. B.Elaiosome) oder zur Fortpflanzung genutzt werden.

Domatiensind Hohlräume in Pflanzen, in denen Ameisen nisten. Meistens bieten die Ameisen den Pflanzen im Gegenzug Schutz vor Fraßfeinden oder Konkurrenten (Myrmekophylaxis). So leben die Arten der tropischen GattungTetraponera(Pseudomyrmecinae) und die malaysischenCataulacus muticus(Myrmicinae) in den hohlen Stängeln zweier Riesenbambusarten. Teilweise züchten Ameisen in den PflanzenBlattläuse,wie die Arten der GattungAzteca,die in hohlen, durch Querwände unterteilten Zweigen und Stämmen der Pflanzen der GattungCecropialeben.

Weitere Pflanzen, in deren Hohlräumen Ameisen wohnen, sind die der GattungMyrmecodia,oder dieBüffelhornakazieder SpeziesAcacia sphaerocephala,in deren hohlen Dornen die Ameisen nisten.

Freinester

Freinester der Ameisen können Biwaknester, Seidennester oder Kartonnester sein.^[32]

Biwaknest

Freinester stellen die puristischste „Nestform “dar. Sie sind sehr mobil, meist auch sehr temporär und bestehen nur aus den Ameisen, häufig jeder Entwicklungsstufe, und ihren Ameisengästen.^[32]Sie werden von Wander- undTreiberameisen(der UnterfamilienDorylinae,AenictinaeundEcitoninae)^[33]sowie aus derPonerinen-GattungLeptogenys^[34]gebildet.

Während Überschwemmungen bildenFeuerameisen(Solenopsis invicta) schwimmende Biwaknester.^[35]^[36]Aus der Nähe betrachtet wirken alle Biwaknester chaotisch.

Kartonnest

Kartonnester sind vor allem bei tropischen Ameisen zu finden, die sie auf dem Boden oder auf Ästen errichten.^[32]

DieGlänzendschwarzen Holzameisen(Lasius fuliginosus) bauen als einzige heimische Vertreter Kartonnester in Bäume. Sie zerkleinern dazu kleine Holz- und Erdmaterialien und durchtränken diese geknetete Kartonsubstanz mit aus dem Kropf hervorgewürgtem Honigtau. Diese Baumasse enthält bis zu 50 Prozent Zucker. Darauf züchten sie den PilzCladosporium myrmecophilum,der durch seineHyphen(pilztypisch fadenförmige Zellstruktur) den Nestwänden Stabilität verleiht. Beide Lebewesen leben inSymbiose,denn der Pilz findet so optimale Nahrungsgründe.

Seidennest

Weberameisender GattungOecophyllabauen ihre Nester mittels desSeidensekretsihrer Larven, mit dem Blätterbüschel zusammengesponnen werden.^[37]Meistens sind diese Nester freihängend.

Polyrhachis dives(fälschlich oft auch als Weberameisen bezeichnet) bauen ihre Nester (mehrere kleinere^[38]oder auch sehr große^[39]) hauptsächlich aus Seide, die sie oft in Hohlräumen wie Baumhöhlen anbringen oder mit totem organischem Material (Detritus) bedecken oder tarnen.

Organisation des Ameisenstaates

Orientierung

Außer über ihren Tastsinn und durchPheromonekönnen sich Ameisen auch anhand der Polarisation des Lichts orientieren. Im Zusammenspiel von der mit der Tageszeit variierenden Ausrichtung der Lichtwellen und einer inneren biologischen Uhr bestimmen die Ameisen ihre Laufrichtung. Die WüstenameisenCataglyphis fortiskönnen darüber hinaus aus der von ihnen zurückgelegten Strecke auch die Luftlinie zum Ausgangspunkt (Eingang der unterirdischen Kolonie) ermitteln.

Einige andere Arten orientieren sich auch mittelsUltraschall.Dazu senden sie durch eineStridulation,nämlich durch Reiben des mit kleinen Häkchen bestückten hinteren Beinpaars am Hinterleib (vgl. das Zirpen beiGrillen),Schallwellenab acht Kilohertz bis weit in den Ultraschallbereich aus. Diese werden an Gegenständen reflektiert, mit demJohnstonschen Organaufgefangen und ausgewertet. Stridulationsklänge können auch durch Auf- und Abbewegungen einesGastersegmentsan einer Kante desPostpetiolusentstehen. So können verschütteteBlattschneiderameisen„um Hilfe rufen “und von Artgenossen gehört und ausgegraben werden.

Kommunikation

Der Informationsaustausch bei Ameisen erfolgt größtenteils chemisch über verschiedene Duftstoffe und taktil durch das Betasten mit den Fühlern.^[40]Es gibt für jede Situation Sekrete, zum Beispiel die Alarm-Pheromone,wie dasUndecanaus denDufourschen Drüsen.DieseolfaktorischeKommunikation ist die wichtigste Verständigungsmöglichkeit der Ameisen.

Jede notwendige Information kann auch über Antennenkreuzen weitergegeben werden. So berühren sich die Fühler beispielsweise kurz oder lang und abrupt oder gleitend. Dieses nennt man taktile Kommunikation. Mit dieser Methode kann eine Ameise einer anderen durch Betrillerung signalisieren, dass sie hungrig ist und Kropfnahrung benötigt. Auch wenn eine Ameise eine andere zu einer Nahrungsquelle führt und die Duftspur noch nicht ausreichend intensiv ist, ist diese Art von Kommunikation notwendig. Dabei veranstalten diese beiden Ameisen einen sogenannten Tandemlauf. Durch Betasten der Gaster signalisiert die geführte hintere Ameise ihre Anwesenheit. Ist diese nicht mehr da, wartet die Führerin und versprüht so lange Sekrete, bis sich beide wiedergefunden haben.

Kollektive Intelligenz

Transportieren mehrere Ameisen Beute gemeinsam zum Nest, so beruht das nicht auf einer Absprache, also auf einer kommunikativen Intelligenz. Vielmehr versucht jede Ameise für sich die Beute in Richtung Nest zu schaffen. Sind genug Ameisen herangekommen, um die Beute der Masse nach wegschaffen zu können, und zerren genug Ameisen in etwa dieselbe Richtung, nämlich auf derselben Straße Richtung Nest, so setzt sich der Transportzug automatisch in Bewegung. Je intensiver die Straße durchPheromonemarkiert ist, desto besser kommt der Zug voran.

An denSchwarzen Wegameisenwurde nachgewiesen, dass Ameisen sich nicht ausschließlich nach derPheromonspur(Ameisenstraße) derGründerameiserichten, wenn sie die Beute in Richtung Nest schaffen. Ist eine Passage so eng, dass es zu Kollisionen zwischen den hin- und zurücklaufenden Ameisen kommt, so weichen die heimkehrenden Ameisen auf einen alternativen Weg aus und legen dabei eine praktisch parallele Ameisenstraße an, die sich durch Benutzung verfestigt. Dass die heimkehrenden Ameisen ausweichen, dürfte damit begründet sein, dass ihr Orientierungssinn ausreicht, um auch ohne Pheromonspur die Richtung zum Nest zu bestimmen, was für die an unbekanntem Ort liegende Beute nicht gilt: Diese ist nur durch die Pheromonspur zu finden.

Ein interessantes Beispiel für kollektive Intelligenz liefert die AmeisenartCataulacus muticus.Diese Ameisen leben im Inneren einer Bambusart. Wenn Regen einsetzt, schützen sie sich vor Hochwasser, indem eine Ameise das Eingangsloch im hohlen Stamm von innen, einemKorkengleich, mit ihrem Kopf verriegelt. Zudem wird eingedrungenes Wasser aufgenommen und nach dem Regen außerhalb ausgeschieden (geprägte Bezeichnung: „Kollektivpinkeln “).^[41]

Organisation des Ameisenstaates und Reizsteuerung

Eng im Zusammenhang mit der „kollektiven Intelligenz “steht die Reizsteuerung. Auch wenn bei den reproduktiven Weibchen im Ameisenvolk von „Königinnen “gesprochen wird, bedeutet das nicht, dass diese auch über das Volk herrschen. In einem Ameisenstaat gibt es keine zentrale Obrigkeit im Sinne einerMonarchie.Die Lebensweise und das Verhalten von Ameisen wird durch „Reize “gesteuert, denen gefolgt wird, sofern sie eine bestimmte Reizschwelle überschreiten. Solche Reize können sowohl von der Umwelt als auch von den Individuen eines Ameisenvolkes selbst abgegeben werden. Ein einfaches Beispiel ist hierbei das Finden einer Nahrungsquelle. Wenn eine Ameise eine Nahrungsquelle entdeckt, speichert sie in der Regel einen Teil dieser Nahrung in ihremsozialen Magen,läuft zum Nest zurück (wobei mit Pheromonen eine Duftspur gelegt wird) und verteilt dieses Futter teilweise an ihre Nestgenossinnen. Wenn diese die Nahrung für geeignet befinden und der „Hunger “des Volkes entsprechend groß ist (wenn also der spezifische Reiz eine gewisse Reizschwelle übersteigt), werden diese Ameisen der Duftspur in Richtung der Nahrungsquelle zurückverfolgen. Die Duftspur wird immer stärker (es entstehen stark frequentierte Ameisenstraßen), und immer mehr Arbeiterinnen werden ihr folgen. Die Nahrungsquelle wird ausgebeutet. Sollte die Nahrungsquelle für ungeeignet befunden werden oder ausreichend Futter in dem Volk vorhanden sein, werden nur wenige oder keine Arbeiterinnen der Duftspur zur Nahrungsquelle folgen. Diese wird bald nicht mehr wahrgenommen.^[42]Die Organisation eines Ameisenvolkes ist somit von interaktiven, reizgesteuerten Mehrheitsentscheidungen, die durch die kollektive Intelligenz getroffen werden, geprägt.

Staatenentwicklung

Man unterscheidet bei Ameisenarten zwei prinzipiell unterschiedliche Arten der Staatengründung: Entweder wird eine neue Kolonie unabhängig durch ein weibliches Geschlechtstier (die zukünftige Königin) begründet, oder bei der Gründung wird die junge Königin bereits von Arbeiterinnen begleitet. In diesem Fall entsteht eine neue Kolonie durch Nestteilung (oder Sprossung) aus einer schon bestehenden. Koloniegründung durch Sprossung erfolgt ausschließlich zu Fuß (da Arbeiterinnen niemals fliegen können), die neue Kolonie kann von einer oder von vielen Jungköniginnen begleitet werden. Unabhängige Koloniegründung erfolgt meist (aber nicht immer) einzeln durch geflügelte Königinnen. Auch bei Arten mit Koloniegründung durch Nestteilung sind aber die männlichen Geschlechtstiere meist geflügelt, um Inzucht zu vermeiden. Auch bei Arten mit unabhängiger Koloniegründung können aber, zusätzlich zu den geflügelten Geschlechtstieren, ungeflügelte Königinnen oder Ersatz-Geschlechtstiere vorhanden sein, die hier nur die Lebensdauer einer bestehenden Kolonie über den Tod der Gründerin hinaus verlängern können.^[43]

Selbstständige Staatengründung

Ameisen krabbeln aus ihrem Bau

Die häufigste Variante ist die selbstständige Staatengründung. Sie wird inMitteleuropavon schätzungsweise 65 Prozent der Arten betrieben. Bei dieser Form sucht sich ein begattetes Weibchen einen geeigneten Nistplatz, legt eine kleine abgeschlossene Höhlung, Claustra (von lateinischclaustra‚Hochburg‘, bei Livius^[44]‚Tierunterkunft‘) genannt, an und legt dort ihre Eier. Die Brut wird von ihr selbstständig gefüttert und gepflegt. Man unterscheidet bei der unabhängigen Staatengründung zwischenclaustraler Gründung,ohne Futteraufnahme, und semiclaustraler Gründung, mit Futteraufnahme zwischendurch außerhalb der Claustra.

Die Koloniegründerinnen der meisten Arten, vor allem der größeren, brauchen während der Brutzeit nicht auf Nahrungssuche zu gehen. Wenn ihre Kropfnahrung aufgebraucht ist, bauen sie ihre Fettreserven und kräftige Flugmuskulatur ab, die sie nach dem Hochzeitsflug nicht mehr benötigen, und sind dadurch in der Lage, Futtersekrete für die Larven herzustellen. So sind zum Beispiel Königinnen vonLasius nigerdurch eingelagerte Reservestoffe 15,5 Milligramm schwer, während frisch geschlüpfte Königinnen nur 4 Milligramm wiegen.^[43]Reicht auch das nicht aus, so frisst die Königin einen Teil ihrer Eier, um diese wieder zu verwerten und sicherzustellen, dass sich zumindest einige Arbeiterinnen entwickeln und somit bei der Versorgung helfen können.

Bei den kleineren Arten und solchen mit geringem Größenunterschied zwischen Königinnen und Arbeiterinnen haben die Jungköniginnen nicht genug körpereigene Reserven. Daher müssen sie sich hin und wieder auf Nahrungssuche begeben. Weil sie sich dabei mehr als die größeren Arten der Gefahr aussetzen müssen, dass ihre unbewachte Brut oder sie selbst gefressen werden, gelingt es nur wenigen der zu Tausenden ausgeschwärmten Jungköniginnen, erfolgreich einen eigenen Staat zu gründen.

Mit den ersten geschlüpften Arbeiterinnen, die oft kleiner sind als die späteren, wird allmählich der neue Staat gegründet. Nun versorgt nicht mehr die Königin den Nachwuchs; sie widmet sich vielmehr ausschließlich dem Eierlegen. Die Arbeiterinnen übernehmen nun alle anderen Aufgaben, sei es die Brutpflege, die Nahrungssuche oder den Nestbau. Eine solche Koloniegründung kann auch gemeinsam durch mehrere Königinnen stattfinden (genannt:Pleometrosis), wobei sie die Brut gemeinsam großziehen. Der daraus resultierende Staat bleibt dann entwederpolygyn,oder die Königinnen entscheiden mittels Kämpfen über die Hierarchie, wobei nur die dominante fruchtbar bleibt und die anderen zu Arbeiterinnen werden, wenn nicht gar eine Königin alle anderen tötet, woraus sich nachträglich eine sogenannte funktionelleMonogynieergibt.

Nestteilung

Bei der Nestteilung verlässt eine einzelne oder eine Gruppe von Jungköniginnen gemeinsam mit einer Gruppe von Arbeiterinnen die mütterliche Kolonie. Durch den Startvorteil am Anfang ist bei ihnen die Sterblichkeit geringer. Da aber keine Ausbreitungsflüge durch Jungköniginnen mehr stattfinden, sind diese Arten in ihrer Ausbreitungsfähigkeit benachteiligt, so können sie zum Beispiel keine Inseln erreichen. Die Völker können sich entweder in fast gleich große Tochterkolonien aufspalten oder bei anderen Arten kontinuierlich kleinere Gruppen vom Mutternest abspalten. Koloniegründung durch Kolonieteilung kommt zum Beispiel bei allenTreiberameisen,aber auch bei tausenden anderen Arten in fast allen Unterfamilien vor.^[43]Arten mit Koloniegründung durch Sprossung bilden oft Nester aus, die später in Kontakt miteinander bleiben und teilweise ausgedehnte, untereinander tolerante Superkolonien bilden. Einige Arten kombinieren auch beide Koloniegründungswege, zusätzlich zu den geflügelten Königinnen produzieren sie auch ungeflügelte Geschlechtstiere, die dann Tochterkolonien durch Sprossung begründen.

Einige Ameisenarten mit Koloniegründung durch Sprossung aus der Unterfamilie Ponerinae haben die Bildung einer eigenen Königinnen-Kaste sogar vollständig aufgeben. Bei ihnen entwickeln sich einige größere Arbeiterinnen sekundär wieder zu Geschlechtstieren (im Unterschied zu Königinnen dann „Gamergaten “genannt) zurück. Bei den höheren Ameisen ist dies nicht mehr möglich, da bei ihnen Arbeiterinnen nicht mehr erfolgreich befruchtet werden können.

Rückkehr der Königinnen

Königinnen derKahlrückigen Waldameiseund derGroßen Wiesenameisekehren oft wieder in ihr Heimatnest zurück, oder sie fliegen in Nester von Artgenossen ein und versuchen, von diesen „adoptiert “zu werden. Falls erfolgreich, werden sie von Arbeiterinnen in den Bau begleitet und gepflegt. Die neue Königin beginnt dann ebenfalls Eier zu legen. Völker dieser Art haben oft mehrere Königinnen, sind also polygyn und teilen sich, wenn sie zu groß werden, auf. Die neue Königin verlässt dann mit einem Teil der Arbeiterinnen das Nest und gründet ein „Ableger-Nest “(Zweignestbildung). Neben der GattungFormicatritt dieses Verhalten beispielsweise auch bei der FeuerameiseSolenopsis invictaoder beiCataglyphis cursorauf. Anstelle der Adoption durch Artgenossen versuchen Jungköniginnen manchmal, in ein Nest von nahe verwandten Arten einzudringen, die dortige Königin zu töten und ihre Nachkommen von den fremden Ameisen großziehen zu lassen (temporärer Sozialparasitismus).

Sozialparasitäre Ameisen

Bei der unselbstständigen Staatengründung sucht sich eine Königin Arbeiterinnen von derselben oder auch fremden Arten. Im besonderen Fall der Blutroten Raubameise (Formica sanguinea) sucht sich die Königin eine Hilfskönigin zumeist bei derGrauschwarzen Sklavenameise(Formica fusca) oder derRoten Waldameise(Formica rufa). Sie schüchtert die Hilfskönigin ein und legt Eier in deren Erdhöhle. Daraufhin pflegt die Hilfskönigin beide Gelege. Wenn die ersten Arbeiterinnen der abhängigen Königin geschlüpft sind, wird die Hilfskönigin getötet und deren Brut versklavt, sodass die Königin sich nun von den anderen Arbeiterinnen pflegen lässt. Diese Art von abhängiger Staatsgründung nennt man temporärenSozialparasitismus.Hin und wieder kommt es vor, dass die parasitäre Königin ihre Wirtin leben lässt und sich so ein permanentes oder zeitweiliges Mischvolk entwickelt (zum Beispiel bei derSäbelameise(Strongylognathus testaceus) und derGemeinen Rasenameise(Tetramorium caespitum)).

Eine andere Art des Sozialparasitismus, denBrutparasitismus,findet man bei derArbeiterlosen Parasitenameise(Tetramorium atratulum,ehemalsAnergates atratulus). Sie dringt in königinnenlose Nester vonTetramorium-Arten ein und legt dort eine große Zahl an Eiern, die von den Wirtsameisen „adoptiert “und ausschließlich zu Geschlechtstieren der Parasitenart aufgezogen werden.

Manche Ameisenarten sind nicht in der Lage, selbstständig zu fressen oder Nestbautätigkeiten auszuführen. Sie dringen in artfremde oder -eigene Nester ein und töten entweder alle dort lebenden Ameisen, um deren Bau für das eigene Volk zu nutzen, oder lassen nur die bald schlüpfenden Larven unversehrt, um sie als Sklaven aufzuziehen. Meistens werden bei dieser Form immer wieder Raubzüge unternommen, um sich ständig neue Sklaven zu besorgen. Sklavenhaltung findet man bei derAmazonenameise(Polyergus rufescens) und derBlutroten RaubameiseFormica sanguinea(Sklavenarten aus der UntergattungServiformica), beiHarpagoxenus sublaevis(Sklavenarten aus der GattungLeptothorax), oder bei der GattungTemnothorax(ehemalige GattungenChalepoxenusundMyrmoxenus;Sklavenarten aus der GattungTemnothorax), sowie bei der GattungStrongylognathus(Sklavenarten aus der GattungTetramorium).

Ernährung

Die ursprüngliche Ernährungsweise der Ameisen ist diejenige als Räuber, in der Fachsprache auchPrädatorgenannt. Bedeutsam ist insbesondere die Prädation andererGliederfüßer-Arten. Sehr viele Ameisenarten haben sich als ergänzende oder alternative Nahrungsquelle zuckerreiche Pflanzensäfte erschlossen, die sie direkt, zum Beispiel anextrafloralen Nektarien,häufiger aber an zuckerreichen Ausscheidungen von Pflanzensaugern aus der Ordnung derSchnabelkerfe,Honigtaugenannt, ernten. Einige Ameisenarten, sogenannteErnteameisen,haben sich auf eine Ernährung durchSamenspezialisiert, die sich von anderen pflanzlichen Geweben durch hohen Protein- und Fettgehalt unterscheiden und dadurch tierischem Gewebe ähnlicher sind. Eigentlich pflanzenfressende (phytophage) Arten, die zum Beispiel grüne Blätter nutzen würden, gibt es aber nicht – mit Ausnahme derBlattschneiderameisen,die aber nicht die Pflanzen selbst verwerten, sondern auf ihnen Pilze züchten. Die tatsächliche Ernährung von Ameisenvölkern im Freiland festzustellen ist extrem schwierig, weil viele Arten zahlreiche Nahrungsquellen, viele davon aber nur in sehr geringen Mengen oder opportunistisch, je nach Angebot, ausnutzen. Die wichtigste Technik zur Untersuchung solcherallesfressender,in der Fachsprache omnivorer, Arten ist dieIsotopenuntersuchungstabiler Isotope, insbesondereδ13Cundδ15N.^[45]^[46]

Allesfresser

Echte Omnivorie ist bei Ameisen eher selten. Bekannte Beispiele sind dieRote FeuerameiseSolenopsis invicta^[47]oder diePharaoameiseMonomorium pharaonis^[48]wie auch einige andere, alsSchädlingeklassifizierte Arten.^[49]Bei freilebenden, mitteleuropäischen Arten ist insbesondere eine Kombination von jagender Ernährung mit Nutzung von Honigtau (unter opportunistischer Mitnutzung anderer Nahrungsquellen in geringem Umfang) verbreitet. In diesem Sinne ist die wohl bekannteste heimische Ameisenart, dieRote Waldameise,auch einAllesfresser.Ihre Nahrung besteht vor allem aus Insekten (z. B.Raupen,Schmetterlingen,Fliegen) und anderen wirbellosen Tieren (z. B.Spinnen). Daneben werden auch Ausscheidungen verschiedener Pflanzensäftesauger (Honigtau) genutzt. Bei einer nahe verwandten Art (Formica aquilonia) in Finnland machte die Ernährung durch Honigtau zum Beispiel etwa 80 bis 90 Prozent der gesamten Energiemenge aus, fast der gesamte Rest waren räuberisch erbeutete Insekten und andere Arthropoden.^[50]In Mitteleuropa wurde, nach älteren Untersuchungen anFormica rufa,angegeben: Honigtau 62 Prozent (v. a. von wurzelsaugenden Arten), Insekten 33 Prozent, Baumsäfte 4,5 Prozent, Tierleichen und Pilzfruchtkörper 0,3 Prozent, Samen 0,2 Prozent.^[51]

Räuber und Aasfresser

Eine Reihe von Ameisenarten – zum BeispielTreiberameisen– ernähren sich ausschließlich räuberisch. Daneben ernähren sich einige Arten auch von frischemAas.Einige Ameisenarten haben sich auf bestimmte Beutetiere spezialisiert. So ernährt sich die südamerikanische KnotenameisengattungDacetonausschließlich vonSpringschwänzen.

Nomadisch lebende Ameisenarten, wie die Treiber-, Wander- und Amazonenameisen, jagen als gesamtesVolk.Dabei bilden beispielsweise dieWanderameisenFronten, die nicht selten 14 bis 20 Meter breit werden können. Neben diversen Wirbellosen erbeuten sie gelegentlich auch nestjungeVögel,kleine Säugetiere undSchlangen.

Nutzung von an Pflanzen saugenden Insekten

Viele Ameisenarten leben mit pflanzensaftsaugenden Insekten inSymbiose(Trophobiosegenannt, da Ameisen Schutz gegen Nahrung gewähren) und somit in gegenseitiger Abhängigkeit. Die Trophobionten sindmyrmekophil,die Ameisen meistaphidophil,d. h. ihre Symbiosepartner sind überwiegendphloemsaugendeSchildläuse(Coccoidea),Blattläuse(Aphidoidea) undBlattflöhe(Psylloidea). Phloem ist reich anKohlenhydraten,enthält aber nur sehr wenigProtein.Phloemsauger verbrauchen deshalb nur circa zehn Prozent der Kohlenhydrate; der Überschuss wird als zuckerreicherHonigtau– wichtigste Kohlenhydratquelle der Ameisen – ausgeschieden. Die Ameisen „melken “die Blattsauger und bewachen sie im Gegenzug vor Fressfeinden. Manche Ameisenarten lassen die Blattläuse in ihrem Nest überwintern oder tragen deren Eier in ihr Nest, um sie vor Kälte zu schützen. Vom Regen fortgespülte Larven werden von den Ameisen gesucht und zurückgeholt.

Manche Ameisen suchen gezielt nach Blattsaugern und versetzen sie auf von den Pflanzensaugern bevorzugte Pflanzen. Wird eine Herde zu groß, so treiben oder tragen die Ameisen die Läuse oder deren Eier zu einer neuen Pflanze. Es wurden Kriege zwischen verschiedenen Ameisenstaaten beobachtet, in denen um die Vorherrschaft über Läuseherden gekämpft wurde.

Siehe auch:

Ameisen kultivieren Blattläuse(Wikimedia Commons)

Samenfresser

Die in den Halbwüsten und Steppen vorkommenden granivorenErnteameisenartender GattungPogonomyrmexoder die in wärmeren Gegenden Europas und in Afrika verbreitete GattungMessorsammeln vor allem Gras- (zum Beispiel Getreide-), aber auch andere Pflanzensamen, die sie massenhaft einlagern und von denen sie sich ausschließlich ernähren. Bei den Ernteameisen gibt es Arbeiterinnen mit vergrößertenMandibeln(sogenannte Majoren), die ausschließlich die auf den bis zu 200 Meter langenAmeisenstraßenherangeschleppten Samen knacken. Weniger spezialisierte Ernteameisen wie Vertreter vonPheidoleoderTetramoriumsind nicht nur auf Pflanzensamen angewiesen und nutzen auch andere Nahrungsangebote.

Samensammler

Zu dieser Gruppe zählen dieElaiosom-fressenden Ameisen, z. B. die meistenWaldameisenundWegameisen.Das Elaiosom ist ein protein- und fettreiches Fraßkörperchen, das sich als Anhängsel an Samen von vor allem bodennah wachsenden Krautpflanzen (wie verschiedenenVeilchen- undLerchenspornarten) findet. Die Samenausbreitung findet an diesen Pflanzen durch Ameisen statt (Myrmekochorie). Die meist sehr kleinen Samen werden im Ganzen wegtransportiert und mithin verbreitet, aber nur das Elaiosom verwertet.

Diebe

Diebe oder Gelegenheitsdiebe bauen Gänge in fremde Nester oder gar Brutkammern und verschleppen die fremde Brut, um sie später zu verzehren. DieserKleptoparasitismuswurde beispielsweise bei der in Europa eingeschleppten und in mehreren Staaten meldepflichtigenPharaoameise(Monomorium pharaonis) und derGelben Diebsameise(Solenopsis fugax) beobachtet.

Pilzzüchter

Einige Ameisenarten der TribusAttinizüchten Pilze. Dazu gehören die südamerikanischenBlattschneiderameisender GattungenAttaundAcromyrmex,die in ihren bis zu acht Meter tiefen, auch oberirdisch etwas erhöhten Nestern einen schimmelähnlichen Pilz (Attamyces bromatificus)^[52]züchten und mit diesem und einem Bakterium in einer seltenen Dreiersymbiose leben.

Die Ameisen schaffen Blatt- und Pflanzenteile heran, zerkauen diese zu einer breiigen, weitestgehendFungizid-freien Masse, die dann als spezieller Nährboden für die Pilze dient. Im Gegenzug bilden die Pilze an den Enden der Pilzfäden eiweißreiche Verdickungen (Gongylidien oderBromatien) aus, die als Proteinquelle für die Ameisen dienen. Auch schließen die Pilze dieCellulosein den pflanzlichen Materialien so auf, dass sie für die Ameisen verwertbar werden, und bauen überdiesInsektizideab. Die dritten in der Dreiersymbiose sindBakteriender GattungStreptomyces,die an der Unterseite der Ameisen ihren Lebensraum haben und antibakterielle und fungizide Stoffe produzieren. Damit schützen die Ameisen ihre Pilze vor hochspezialisierten Parasiten wie den zu denSchlauchpilzengehörendenEscovopsis-Arten, die die Ernte der Ameisen bedrohen. Einige Attini-Arten züchten Pilze auf Raupenkot oder anderen organischen Materialien.

Fortpflanzung

Eiablage

Nach der Winterstarre wärmt sich die Königin zunächst drei bis acht Tage auf und beginnt dann mit der Eiablage (mehrere hundert täglich, bis zu 300 Eier bei der Roten Waldameise). Bei den meisten Arten sind es zuallererst Eier von Geschlechtstieren (Männchen oder Jungköniginnen), da spät geschlüpfte Königinnen nur geringe Chancen haben, einen neuen Staat zu gründen und somit die Art zu erhalten.

Ameisen haben wie alle staatenbildendenHautflügler(Hymenoptera) keine Geschlechtschromosomen. Die Königin kann entscheiden, ob aus einem Ei ein Weibchen oder ein Männchen werden soll, je nachdem, ob sie das Ei in ihren Eileitern mit der Samenspritze besprüht oder nicht. Es ist noch ungeklärt, wie die Königin diese Entscheidung trifft.

Es gibt zuweilen (am Beispiel der kleinen Waldameise) auch Königinneneier. Sie sind wesentlich größer, da sie an ihrem hinteren Eipol eine spezielleRNA-Proteinnahrung,das Polplasma, enthalten, die dieEmbryosfür die Entwicklung zu Königinnen brauchen.

Einige Ameisenarten (wie die Weberameisen der GattungOecophylla) legen trophische Eier. Diese Eier werden nicht gelegt, um Nachkommen zu zeugen, sondern dienen als Nähreier, mit denen später dieLarvengefüttert werden.

Eipflege

Ameiseneier sind meistens weichschalige, gestreckteEllipsoidevon bis zu einem Millimeter Länge. Nach der Eiablage tragen die Brutpflegerinnen die Eier mittels ihrer Mandibeln in die Brutkammern, in denen geeignete Temperatur und Luftfeuchtigkeit herrschen. Ändert sich diesesMikroklimadurch äußere Einflüsse (zum Beispiel Zerstörung), so werden die Eier sofort von den Arbeiterinnen in andere Brutkammern transportiert.

Die Brutpflegerinnen belecken und bespeicheln die Eier immer wieder, um sie sauber zu halten und vor dem Austrocknen zu schützen. Auch haften die Eier dadurch aneinander und können somit notfalls als „Pakete “transportiert werden.

Bei manchen Arten fressen die Arbeiterinnen einen Teil der unbefruchteten Eier, falls sonst zu viele Männchen entstünden.

Die Entwicklung der Eier dauert bei Ameisen je nach Art zwischen ein und vier Wochen, bei der Roten Waldameise ungefähr zwei Wochen.

Larvenstadium

Nach einiger Zeit schlüpfen die weißen oder gelblichen, madenförmigen Larven aus den Eiern. Sie sind mit Ausnahme der Kopfkapsel weichhäutig, meist leicht behaart und je nach Art mehr oder weniger beweglich. Sie sind beinlos, auch Augen werden nicht ausgebildet. Brutpflegerinnen transportieren die Larven mancher Arten in die Sonne, füttern sie über ihren Kropf und reinigen sie, damit sie nicht austrocknen oder Pilze ansetzen. Die Brutpflegerinnen füttern die Larven per „Kropf-zu-Mund “Fütterung,Trophallaxisgenannt. Da imaginale Ameisen aufgrund der Struktur ihres Kropfes nur flüssige oder ganz fein zerkleinerte Nahrung aufnehmen können, spielt auch der umgekehrte Weg eine Rolle: Arbeiterinnen füttern die Larven mit für sie selbst unverdaulichen Nahrungspartikeln und werden später, vor allem in Zeiten von Nahrungsmangel, per Trophallaxis, von ihnen miternährt (als „sozialer Kropf “oder „sozialer Magen “bezeichnet).

Bei den meisten Ameisenarten ist die Ernährung der geschlüpften Larven und deren Lage zur Königin für die Ausbildung von Geschlechtstieren wichtig. Nur sehr reichlich ernährte Larven können sich zu Königinnen entwickeln. Alle Eier (auch Königinneneier), die sich sehr nahe bei der Königin befinden, entwickeln sich meist zu Arbeiterinnen. Dies ist durch von der Königin abgegebenePheromoneerklärbar.^[53]Die Festlegung von Subkasten der Arbeiterinnen (Klein- und Großarbeiterinnen oder Soldaten) ergibt sich ebenfalls meist über die Nahrung. Auch die Männchen erhalten eine spezielle Nahrung. Während frühere Bearbeiter eine zusätzliche genetische Basis der Kastendetermination als unsicher einstuften, gibt es heute bei zahlreichen Arten ernsthafte Hinweise darauf.^[54]

Wie typisch für alleTaillenwespen,sammeln die Larven die unverdaulichen Nahrungsreste im sogenannten Kotsack, der sich am Ende des Mitteldarms befindet. Erst am Ende der Larvenzeit ist die Verbindung zum After vollständig ausgebildet, so dass der Inhalt des Kotsacks bei der Umwandlung zur Puppe als sogenanntesMeconiumentsorgt werden kann. Bei solchen Ameisen, deren Puppen inKokonsliegen, wird der Larvenkot durch einen schwarzen Punkt am caudalen Pol der Puppenhülle sichtbar, sobald zwischen Darm und Magen eine Verbindung entstanden ist.

Das gesamte Wachstum der Ameisen ist wie bei allenholometabolen Insektenauf Häutungsvorgänge, und damit auf das Larvenstadium, beschränkt. Die Larven entwickeln sich meist schnell: Die Larven der Roten Waldameise können sich innerhalb von acht Tagen verpuppen.

Typbestimmende Faktoren

Welcher Kaste bzw. welchem Geschlecht ein Individuum angehören wird, entscheidet sich durch Unterschiede in der Individualentwicklung (Ontogenese), wenn auch in seltenen Fällen wie beiHarpagoxenus sublaevisgenetische Faktoren eine gewisse Rolle spielen können. Generell entstehen aus Eiern mit einfachem (haploidem) Chromosomensatz Männchen, während aus Eiern mit doppeltem (diploidem) Chromosomensatz Weibchen entstehen.

Ob aus einem Weibchen eine (fruchtbare) Königin wird oder eine (unfruchtbare) Arbeiterin und inwiefern weitere Differenzierungen innerhalb der Arbeiterklasse geschehen, hängt von zahlreichen Faktoren ab, die während der Larvalentwicklung Einfluss nehmen.Hölldoblernennt folgende Faktoren, die sich auf die Entwicklung jedes Individuums (Differenzierung) auswirken:^[16]

Ernährung: Menge und Qualität der Nahrung, eventuell besondere Nahrungssekrete aus den Futtersaftdrüsen
Temperatur: Frost, optimale Entwicklungstemperatur
Feuchte
Tageslänge
Kastenselbstinhibition: Individuen einer Kaste verhindern die Entstehung weiterer Individuen derselben Kaste (kommt häufig bei Königinnen vor)
Größe und Dottergehalt der Eier
Alter der Königin

Oft wird die Entwicklung des Individuums von einer Kombination dieser Faktoren beeinflusst. So können beiMyrmica ruginodisnur Larven, die der Winterkälte ausgesetzt waren, überhaupt zu Königinnen heranwachsen. Jedoch müssen sie so ausreichend ernährt werden, dass sie etwa acht Tage nach der Winterruhe mindestens 3,5 mg Gewicht haben. Leichtere Larven und solche, die nicht der Winterkälte ausgesetzt werden, entwickeln sich zu Arbeiterinnen.^[16]^[10]

Puppenstadium

Im Puppenstadium nimmt die Ameise keine Nahrung mehr auf und verharrt völlig regungslos. Die Larven der meisten Schuppen- und Urameisen spinnen sich vor dem Verpuppen mittels eines aus ihrenLabialdrüsenaustretendenSpinndrüsensekretesin eine trockene Hülle (Kokon) ein. Die Larven der Knotenameisen verpuppen sich hingegen ohne Kokon.

Die Puppenruhe dauert bei den Roten Waldameisen rund 14 Tage, bei vielen Arten jedoch bedeutend länger. Die Puppenkokons werden von den Brutpflegerinnen an die günstigsten Standorte transportiert und gepflegt. Auch helfen sie beim Schlüpfen und Füttern und reinigen die junge Ameise noch einige Tage lang, bis deren Chitinpanzer gehärtet und nachgedunkelt ist.

Hochzeitsflug

Sind die Jungköniginnen und Männchen geschlüpft (bei den heimischen Arten Anfang Mai), so bereitet sich der gesamte Staat auf denHochzeitsflugvor. Die geflügelten Geschlechtstiere verspüren immer mehr den Drang, auf hohe Punkte wie etwa Grashalme, Hügel oder Bäume zu klettern. Arbeiterinnen passen auf, dass sich die Geschlechtstiere nicht zu weit vom Nest fortbewegen, und holen sie notfalls in den Bau zurück.

Zu einem artspezifischen Zeitpunkt, der vermutlich von bestimmten Luftströmungen, Lichtverhältnissen und Temperaturen abhängt, schwärmen alle Geschlechtstiere einer Art aus den verschiedenen Kolonien gleichzeitig zum Hochzeitsflug aus. Einheimische Arten schwärmen meistens im Früh- oder Hochsommer. Vor allem tropische und subtropische Arten schwärmen zweimal im Jahr. Durch das gemeinsame, synchronisierte Schwärmen wird der Kontakt von Geschlechtstieren aus verschiedenen Nestern, und damit Fremdbefruchtung, erleichtert.

Bei vielen Ameisenarten sitzen die Jungköniginnen am Boden; sie locken männliche Geschlechtstiere über LockstoffePheromonean. Bei einigen, wie zum Beispiel den Treiberameisen, dringen die Männchen dazu in eine andere Kolonie oder Bau ein, die Königinnen verlassen bei ihnen die Mutterkolonie niemals. Bei anderen Arten bilden die Männchen Hochzeitsschwärme, in die die Jungköniginnen einfliegen, die Kopulation erfolgt bei ihnen noch im Flug oder unter dem Schwarm am Boden.^[55]Jede Jungkönigin kann von mehreren (zwei bis 40) Männchen begattet werden. Sie nimmt bis zu mehrere hundert Millionen Spermien in ihrem Samensack auf, die sie durchschnittlich 25 Jahre unbeschadet verwahren kann und mit denen sie die Eier befruchtet.

Einige Stunden nach dem Hochzeitsflug sterben die Männchen, sie werden von den Arbeiterinnen dann als Nahrung betrachtet und in den Bau gebracht. Nach der Paarung brechen die Königinnen ihre Flügel mit den Mittel- und Hinterbeinen ab.^[56]

Interaktion mit anderen Lebewesen

Fressfeinde

In Mitteleuropa ernähren sich einigeVogelartenwie z. B. derGrün-,Bunt-undSchwarzspecht,kleineSchlangen,Amphibien,Spinnen,Insekten,aber auchWildschweinevon Ameisen. Die Larven derAmeisenjungfern,dieAmeisenlöwen,sind unter anderem auf das Erbeuten von Ameisen spezialisiert. Der Grünspecht deckt die Hälfte seines täglichen Nahrungsbedarfs mit circa 3000 bis 5000 Ameisen.

Außerhalb Europas sind vor allemAmeisenbärenbedeutende Fressfeinde, im Süden der USA sowie in Mittelamerika kommt in dieser Beziehung den Krötenechsen (Phrynosoma) größere Bedeutung zu, die sich fast ausschließlich von Ameisen ernähren.

VieleWirbellose(wie z. B.Raubwanzen) imitieren diePheromoneder Ameisen und legen damitAmeisenstraßen,auf denen die Ameisen ihren Feinden entgegenlaufen. Einige Spinnentiere, Tausendfüßlerarten und Käfer imitieren speziell die Pheromone der Ameisenlarven. So können sie ungehindert, teilweise auch getragen von den Brutpflegerinnen, in den Bau zu den Brutkammern eindringen und sich der Larven bedienen. Beide Formen können zurchemischen Mimikrygezählt werden.

Ameisengäste

Ameisengäste sind Tiere, die in Ameisenbauten leben. Dazu gehören vor allemInsekten,aber auchWebspinnen.Formen des Zusammenlebens sindSynechthriebzw. Syllestium,Synökie,SymphylieundParasitismus.

Bei der räuberischen Form des Zusammenlebens –SynechthrieoderSyllestium– ernährt sich der Ameisengast von Ameisen, Ameisenlarven oder Ameiseneiern. Dabei werden verschiedene Strategien angewandt:Ameisenspinnenahmen Ameisen in Form und Verhalten nach, während sich beispielsweise einigeBläulingsraupendurch einen dicken Schutzmantel vor Angriffen der Ameisen schützen.

Synökiebedeutet ein Zusammenleben verschiedener Arten ohne sonderliche gegenseitige Beeinflussung. VerschiedeneSpringschwanzarten,die Larven derSchwebfliegengattungMicrodon,dieBlattkäfergattungClytra,flügelloseGrillender GattungMyrmecophilus(z. B. dieAmeisengrille),Ameisenfischchen(Atelura spp.) und die Kurzflügler der GattungDinardaleben von den Nahrungsvorräten der Ameisen. Außerhalb der Brutbereiche in Ameisenhügeln finden sich häufigRosenkäferlarven.

Bei derSymphyliewerden die Ameisengäste beschützt und oftmals auch gefüttert. Die Ameisen erhalten dafür zum Beispiel nahrhafte Drüsensekrete. Zu solchen Gästen zählen die Kurzflügler der GattungenLomechusaundAtemeles,Keulenkäferder GattungClavigerund einige Bläulingsraupen.

Ameisen können Opfer vonParasitenwerden, zum Beispiel von Milben, die ihreHämolymphesaugen. Daneben gibt es Milben der GattungAntennophorus:Sie leben auf den Ameisen und bringen die Ameisen durch Reizung dazu, Nahrungstropfen abzugeben, von denen sich die Milben ernähren. Milben der ArtLaelops oophilusleben bei den Larven und lassen sich von den Brutpflegerinnen füttern.

Zu den Innenparasiten gehören die Larven einigerSchlupfwespenartenund verschiedeneFadenwürmer.Auch dienen Ameisen demKleinen Leberegelals zweiter Zwischenwirt.

Weitere Innenparasiten sind die PilzeAmeisen-Kernkeule(Ophiocordyceps myrmecophila), sieheKernkeulen,undO. unilateralis.^[57]

75 Prozent der weltweit vorkommenden Schmetterlinge aus der Familie derBläulinge(Lycaenidae) leben in ihrem Raupenstadiummyrmekophil,also von oder mit Ameisen. Dabei kommen Symbiose und Parasitismus mit allen Zwischenstufen vor. EinigeRaupen,wie beispielsweise die desSilbergrünen Bläulings(Polyommatus coridon) oder desStorchschnabel-Bläulings(Plebejus eumedon), dienen den Ameisen ähnlich den Pflanzenläusen als Honigtauquellen. Dafür werden sie vor Fressfeinden beschützt. Andere Bläulingsraupen leben parasitär oder symbiotisch alsAmeisengästeim Ameisenbau. So wird die Raupe desLungenenzian-Ameisenbläulings(Phengaris alcon) vonWaldknotenameisen(Myrmica ruginodis) adoptiert und ohne Gegenleistung wie eine Ameisenlarve gefüttert. Die Raupe desDunklen Wiesenknopf-Ameisenbläulings(Phengaris nausithous) wird von derRoten Gartenameise(Myrmica rubra) ebenfalls wie die eigene Brut gepflegt, gibt aber Zuckerwasser an die Ameisen ab. Zusätzlich frisst die Raupe die Ameisenbrut.

Einige Bläulinge sind vollkommen von einer speziellen Ameisenart abhängig. So braucht derQuendel-Ameisenbläuling(Phengaris arion) Knotenameisen der ArtMyrmica sabuletizur Entwicklung. Gegen Absonderung eines zuckerhaltigen Sekrets darf sich die Raupe von Ameisenlarven ernähren. Ein Rückgang der Ameisenart aufgrund einer veränderten Viehwirtschaft auf den Britischen Inseln (die Ameisenart bevorzugt kurzes, also beweidetes Gras) führte dort zum zwischenzeitlichen Aussterben des Bläulings.

Ökologische Auswirkungen am Beispiel von Akazien

Ameisen der GattungCrematogaster,die im Ol-Pejeta-Schutzgebiet im Distrikt Laikipia,Kenia,heimisch sind, verteidigen die von ihnen genutzten Akazien (der dort weit verbreiteten und häufigen ArtVachellia drepanolobium), sobald sie anhand von Vibrationen wahrnehmen, dass ein Elefant beginnt, Blätter abzureißen oder die Rinde abzuschälen. Sie sind inzwischen jedoch teilweise durch die vom Menschen eingeschleppte Dickkopf-Ameise (Pheidole megacephala,GattungPheidole) verdrängt worden, was zu einer Abnahme des Akazienbestandes geführt hat, da diese Ameisenart die Akazien nicht verteidigt. Als Konsequenz jagen Löwen, denen der fehlende Sichtschutz durch Akazien die Jagd auf Zebras erschwert, verstärkt Büffel statt Zebras.^[58]^[59]

Ameise und Mensch

Wirtschaftliche Bedeutung

Gelegentlich werden Ameisenals Lebensmittelgenutzt. Das mexikanische GerichtEscamolesz. B. besteht aus den Larven und Puppen zweier Ameisenarten.

DieErnteameisender SpeziesPogonomyrmex barbatus,die man alsHolzschädlingebetrachtet, können die Forstwirtschaft fördern, indem sie den Abbau und die Umsetzung von Holz beschleunigen, das bereits von anderen Insekten befallen ist. Weitere bedeutende Beiträge zur Forstwirtschaft in tropischen und subtropischen Gebieten leisten wohl die räuberischen Treiber- oder Wanderameisen. Sie beseitigen effektiv andere, noch schädlichere Insekten und sind daher in menschlichen Wohn- und Wirtschaftsgebieten nicht immer unwillkommen.

Zwar wirken sich die vielen samensammelnden Ameisen schädigend auf die Landwirtschaft aus, wenn sie in der Umgebung von Kornfeldern und Getreidespeichern zu zahlreich werden, doch im Normalfall kann ihre Anwesenheit die Produktion begünstigen, weil sie der Zunahme schädlicher parasitischer Käfer entgegenwirkt.

Die Puppen gewisser Arten derWaldameisenwaren in TeilenÖsterreichs,BayernsundBöhmensjahrhundertelang begehrte Handelsware.Ameisler,die vor allem in Niederösterreich bis etwa Mitte des 19. Jahrhunderts ein eigenes Gewerbe bildeten, sammelten und trockneten die Puppen und verkauften sie auf dem Markt alsVogelfutter.^[60]^[61]Darüber hinaus wurde den Tieren in derVolksmedizineine heilende Wirkung gegenRheumazugeschrieben.^[60]

Beeinträchtigungen für den Menschen

Stiche von Ameisen aus der GattungTetramorium

DieRoten Feuerameisenwurden Anfang der 1950er Jahre nach Australien eingeschleppt. Unter den für sie sehr günstigen Umweltbedingungen des australischen Outbacks haben sie sich stark vermehrt, u. a. auch in der Nähe von Städten. Tatsächlich betrachten sie die Menschen als Eindringlinge in ihr Revier und versuchen sich zu verteidigen. Ihre Bisse und das Gift ihres Stachels wirken bei manchen Menschenallergieauslösendwie Bienen- oder Wespenstiche.

Blattlaushaltende Ameisen sind häufig Schädlinge in Gärten. Zudem werden Ameisenhügel im Zierrasen sowieAmeisenstraßenin und nahe bei Wohn- und Wirtschaftsgebäuden oft als lästig empfunden.

Haltung

Einheimische oder exotische Ameisenarten können in speziellen, vorgefertigten Behältnissen, den sogenanntenFormicarien,gehalten werden.Ameisenhaltungist inzwischen zu einem beliebten Hobby geworden; sie zählt zum Wissensbereich derTerraristik.Die nötigen Anschaffungen hängen vom Anspruch der jeweiligen Art ab. Beispielsweise ist der Aufwand für dieBlattschneiderameisenAtta cephalotesungewöhnlich hoch, da sie ständig Nachschub an frischen Blättern brauchen, um ihre Nahrung (einen Pilz) züchten zu können. Heimische Arten, wie etwa dieSchwarze Wegameise(Lasius niger), können dagegen auch in einem einfachen Gipsnest mit angeschlossener Arena (sandiger Boden) gehalten werden.

Zu beachten ist bei europäischen Arten die Einhaltung derWinterruhevon Mitte Oktober bis April, die entweder in geeigneten Behältnissen im Kühlschrank oder frostgeschützt auf dem Balkon oder im Garten verbracht werden sollte. Ohne diese Winterruhe kommt es zu einer Schwächung des Ameisenstaates, die zum Absterben der Kolonie führen kann.

Die in den letzten Jahren steigende Popularität der Ameisenhaltung kann auch zur Gefährdung von natürlichen Ameisenpopulationen führen. Das Suchen und Ausgraben von freilebenden Königinnen für die Haltung oder Zucht bedeutet meist das Absterben der Kolonie. Dies ist nicht nur der Fall, wenn die Königin entnommen wird, sondern auch, wenn durch das Suchen das Nest weitgehend zerstört und somit anfällig für äußere Einflüsse und Feinde wird. Da es meist sehr schwierig ist, die Königin auszumachen, werden oft viele Nester geschädigt. Als weitere Bedrohung kommt das Freilassen von Kolonien an nichtheimischen Orten dazu. Während exotische Arten im Winter meist sterben, können sich Arten aus ähnlichen klimatischen Regionen hin und wieder etablieren und dann eine direkte Gefahr, etwa durch Konkurrenz, oder indirekte Gefahr, zum Beispiel durch das Einschleppen von Parasiten, für andere Ameisen oder weitere Arten bilden. Selbst das Freilassen einheimischer Arten ist nicht problemlos. Geschieht dies in zu hohem Maß, führt es zu einer Angleichung der genetischen Informationen über ein größeres Gebiet und verringert somit die Biodiversität.^[62]

Populäre Behauptungen, Legenden und Rekorde zu Ameisen

Vermeintlich außergewöhnliche Körperkraft

Hinweistafel der Landesforstverwaltung mit falscher Hochrechnung im Wisent-Reservat bei Waren (Müritz)

In populärer Literatur wird immer wieder behauptet, es sei eine besondere Fähigkeit von Ameisen, dass sie das Hundertfache ihres eigenen Körpergewichts tragen könnten. Auch anderen Insekten werden in ähnlichen „Berechnungen “– gemessen an den Dimensionen des Menschen – unglaubliche Fähigkeiten und Körperkräfte zugeschrieben. Dabei wird jedoch nicht beachtet, dass das Gewicht und die Masse mit der dritten Potenz einer Länge steigen, während der für die Kraft ausschließlich maßgebende Querschnitt eines Muskels nur im Quadrat der Länge wächst.^[63]Vergrößerte man eine Ameise von 10 mm Länge linear auf die 200-fache Länge, dann käme man mit 2 m Länge in die Größenordnung eines Menschen. Die Masse und damit das Gewicht würden sich um das Achtmillionenfache (200³=8.000.000) von vielleicht 10 mg auf 80 kg erhöhen. Dann erhöhte sich aber die Muskelkraft (bei gleichen Körperproportionen) nur um das Vierzigtausendfache (200 · 200 = 40.000). Wenn eine Ameise ihr hundertfaches Körpergewicht (Masse 100 · 10 mg = 1 g) tragen kann, dann würde sie also in Menschengröße bei gleichen Verhältnissen 40 kg tragen können. Es ist also eine in der Biologie ganz normale Leistung.

Rekorde und Außergewöhnliches

Die größte gefundene Ameisenkolonie befindet sich inSüdeuropaund wird von derArgentinischen AmeiseLinepithema humilegebildet.^[64]Sie erstreckt sich entlang derItalienischen Rivierabis in den NordwestenSpaniensüber eine Länge von 5760 Kilometer. Die Kolonie besteht aus mehreren Millionen Nestern mit mehreren Milliarden Individuen.^[65]Forschungen ergaben, dass sich Ameisen dieser Kolonie und solche aus anderen großen Kolonien derselben Art an der KüsteKaliforniensund der WestküsteJapansnicht gegenseitig bekämpfen, woraus man schlussfolgert, dass sich das Ausbreitungsgebiet besagter Kolonie inzwischen womöglich über mehrere Kontinente erstreckt, verbreitet durch den Menschen. Damit wäre es die größte bekannte Ausbreitung einer Insektenkolonie.^[64]

Die Vermessung eines Nestes von Blattschneiderameisen ergab eine Tiefe von acht Metern unterhalb des Erdbodens und eine Gesamtfläche von 50 m².^[66]

Eine Ameisenkolonie kann innerhalb von sechs Jahren 1900 Kammern anlegen. Dafür müssen rund 40 Tonnen Erde aus den Kammern und 6 Tonnen Blattstücke in die Kammern gebracht werden.^[65]

Eine sibirische Ameisenart überwintert in einer ArtKältestarrebei Temperaturen unter −40 °C.^[65]

Weberameisen(Oecophylla) können sich auf glatten Oberflächen so stark festhalten, dass fast das 200-fache ihres Körpergewichtes nötig ist, um sie zu lösen.^[65]

Wüstenameisen (Cataglyphis bombycina) zählen unter den Ameisen mit circa einem Meter pro Sekunde Laufgeschwindigkeit zu den schnellsten Insekten.^[67]

Zu den bemerkenswerten anatomischen Fähigkeiten, die manche Ameisenarten entwickelt haben, gehört der Kieferschluss derSchnappkieferameise,der so schnell erfolgen kann, dass sie sich vor Fressfeinden wegkatapultieren kann.^[65]

Bei Florida-Holzameisen(Camponotus floridanus) wurden Oberschenkelamputationenunter Artgenossen nach Verletzungen beobachtet.^[68]^[69]

Literatur

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Weblinks

Commons:Ameisen (Formicidae)– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Ameise– Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Wikiquote: Ameise– Zitate

ameisenwiki.de– Wissenswertes über Ameisen und deren Haltung
ameisenschutzwarte.de– Internetpräsenz der Deutschen Ameisenschutzwarte e. V.
antbase.net– Ameisen-Datenbank-Projekt derDeutschen Forschungsgemeinschaft
antbase.org– verzeichnet ca. 12.500 Ameisen-Arten (englisch)
antweb.org– Datenbank von Ameisengattungen und -arten der ganzen Welt (englisch)
Umfangreiche Sammlung von2600 Ameisen-Büchern und Fachartikelnzum freien Download beiarchive.org(einschließlich ca.160 deutschsprachiger Titel).
Ameisen(PDF; 1023 kB) – UmweltWissen,Bayerisches Landesamt für Umwelt
Ants Down Under– Übersicht über die Ameisen Australiens
Patrick Krapf:Ameisen.Gespräch mit Melanie Bartos im Podcast „Zeit für Wissenschaft “, Universität Innsbruck, 2016.
Dokumentation: Im Regenwald der tropischen Ameisen;44 min, Arte-Mediathek, verfügbar bis 19. März 2024, abgerufen am 5. Januar 2024

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