Atmung

AtmungoderRespiration(lateinischrespiratio) bezeichnet in derBiologieundPhysiologie:

• alsinnere AtmungoderZellatmung:enzymatischkatalysierteStoffwechselvorgänge derEnergiegewinnungin derZelle,bei denen gewöhnlichSauerstoffverbraucht undKohlendioxiderzeugt wird;
• alsäußere AtmungoderGasaustausch:passive und aktive Vorgänge des Austauschs von Sauerstoff und Kohlendioxid mit der Umgebung und deren Transport im Organismus.

Zellatmung

→Hauptartikel:Zellatmung

Die Zellatmung kannaeroboderanaerobsein. Aerobe Atmung benötigt Sauerstoff und ist daher erdgeschichtlich erst möglich, seit elementarer Sauerstoff in der Atmosphäre und im Wasser zur Verfügung steht. Dessen Bildung geht auf die erstenphotosynthetischaktivenProkaryotenzurück, wahrscheinlich Vorläufer der heutigenCyanobakterien.Ohne Sauerstoff kann nur eine anaerobe Atmung stattfinden, bei der andere Substanzen die Rolle des Sauerstoffs übernehmen. Außerdem können alle Organismen durchGärungEnergie gewinnen.

Anaerobe Atmung tritt nur bei Prokaryoten auf. AlleEukaryotenkönnen lediglich Sauerstoff als Oxidans verwenden; in Sauerstoff-freien Milieus können sie nur durch Gärung Energie gewinnen.Die weitaus meisten Eukaryoten sind daher auf die aerobe Atmung angewiesen (obligat aerob). Dagegen könnenHefen,die ebenfalls Eukaryoten sind, ohne Sauerstoff allein auf der Grundlage der Gärung leben (fakultativ anaerob). Ein Beispiel für den seltenen Fall, dass Eukaryoten die Fähigkeit verloren haben, Sauerstoff zu nutzen, und daher obligat anaerob sind, sind dieNeocallimastigaceae,die imPansenvonWiederkäuernleben und auf die Verwertung vonZellulosespezialisiert sind.Unter Prokaryoten istEscherichia coliein Beispiel dafür, dass zwischen aerober und anaerober Atmung gewechselt werden kann.

Aerobe Atmung

Bei der aeroben Atmung wird Sauerstoff benötigt. Im Normalfall werden organische Verbindungen wie Kohlenhydrate oder Fettsäuren oxidiert und Energie in Form vonATPgewonnen. Dabei folgen drei Teilprozesse aufeinander: dieGlykolyse,derCitratzyklusund dieElektronenübertragungin derAtmungskette,wobei O₂der terminale Elektronenakzeptor ist. Wesentliche Teilschritte der Glykolyse und des Citratzyklus sind drei verschiedeneoxidative Decarboxylierungen,bei denen Kohlendioxid freigesetzt wird undReduktionsäquivalentein Form vonNADHgewonnen werden, die der Atmungskette zugeführt werden.

Wenn – wie zumeist –Glucoseals Substrat genutzt wird, dann lautet die Summengleichung:

$\mathrm {C_{6}H_{12}O_{6}+6\ O_{2}\longrightarrow 6\ CO_{2}+6\ H_{2}O}$

Aus einem Molekül Glucose und sechs Molekülen Sauerstoff werden sechs Moleküle Kohlendioxid und sechs Moleküle Wasser

MancheProkaryotenkönnen zur Energiegewinnung nicht nur organische, sondern auch anorganische Stoffe oxidieren. So nutzt beispielsweise dasArchaeonAcidianus ambivalensSchwefelin einer Schwefeloxidation gemäß:

$\mathrm {2\ S+3\ O_{2}+2\ H_{2}O\longrightarrow 2\ HSO_{4}^{-}+2\ H^{+}}$

Die Oxidation vonAmmoniak(NH₃) kommt beiBakterienundArchaeenvor.Dabei wird Ammoniak zuNitrit(NO₂⁻) oxidiert:

$\mathrm {2\ NH_{3}+3\ O_{2}\longrightarrow 2\ NO_{2}^{-}+2\ H_{2}O+2\ H^{+}}$

Anaerobe Atmung

Bei der anaeroben Atmung, die nur beiProkaryotenvorkommt, werden die aus der Oxidation eines Energieträgers gewonnenen Elektronen anstatt auf Sauerstoff auf andere externe, reduzierbare Substrate übertragen. Die verschiedenen anaeroben Atmungen werden anhand des veratmeten Substrates oder der Stoffwechselendprodukte klassifiziert.

In die Tabelle wurde nur eine Auswahl anaerober Atmungstypen aufgenommen (weitere sieheAnaerobie#Anaerobe Atmung):

Atmungstypen

Atmungstyp	Organismen	„wesentliche “Reaktion
aerobe Atmung	obligate und fakultative Aerobier (z. B.Eukaryoten)	O2→ H2O
Eisenatmung	fakultative Aerobier, obligate Anaerobier (z. B.Desulfuromonadales)	Fe3+→ Fe2+
Nitratatmung	fakultative Aerobier (z. B.Paracoccus denitrificans,E. coli)	NO3−→ NO2−
Fumaratatmung	fakultative Aerobier (z. B.Escherichia coli)	Fumarat → Succinat
Sulfatatmung	obligate Anaerobier (z. B.Desulfobacter latus)	SO42−→ HS−
Thiosulfatatmung	z. B.Ferroglobus	H2S2O3→ 2 H2S
Methanogenese(Carbonatatmung)	methanogene und obligate Anaerobier (z. B.Methanothrix thermophila)	CO2→ CH4
Schwefelatmung	fakultative Aerobier und obligate Anaerobier (z. B. Desulfuromonadales)	S → HS−
Veratmung von Arsenat	Pyrobaculum	AsO42−→ AsO3−
Acetogenese(Carbonatatmung)	homoacetogene und obligate Anaerobier (z. B.Acetobacterium woodii)	CO2→ CH3COOH

Gasaustausch

RöntgenaufnahmeeinesMississippi-Alligatorsbei der Atmung

Varianten

Folgende Varianten können unterschieden werden, die auch in Kombination vorkommen können:

• dieHautatmung,bei der der Gasaustausch mit Wasser oder mit der Luft durchDiffusionüber die gesamteKörperoberflächeerfolgt,
• dieKiemenatmung,bei der der Gasaustausch mit Wasser über dünne, durchblutete Hautausstülpungen, dieKiemen,erfolgt. Sie kommt bei vielenWirbellosen,darunter auch Landtiere, beiFischenund beiAmphibienvor.
• DieTracheenatmungüber röhrenförmige Einstülpungen der Körperhaut. Sie kommt beiInsekten,Tausendfüßernund einigenSpinnenvor.
• DieLungenatmungbeiLungenschnecken,Lungenfischen,Amphibien,Reptilien,VögelnundSäugetieren(einschließlichMenschen).
• Verschiedene andere Varianten derLuftatmung bei Knochenfischen,
• Gasaustausch der Pflanzen über dieStomata,
• diePlastron-Atmungoder „physikalische Kieme “bei wasserlebenden Insekten,
• die Verteilung der Gase an die Zielzellen in respiratorischer Flüssigkeit (Blut oderLymphe), meist mitSauerstofftransportvektoren(HämoglobinoderHämocyanin), teilweise zellulär (Erythrozyten).

Physikalische Grundlagen: Diffusion

Diffusion ist einphysikalischerVorgang des Konzentrationsausgleichs von Stoffen unterschiedlicher Konzentration durch thermisch bedingteMolekularbewegung.Diese erfolgt von Bereichen mit höhererKonzentrationzu Bereichen mit niedrigerer Konzentration entlang einesKonzentrationsgradienten.

Die Transportrate beziehungsweise Transportgeschwindigkeit wird durch die Diffusionsgesetze nachAdolf Fickbeschrieben:

Laut demErsten Fickschen Gesetzist dabei die Transportrate, also die Veränderung der Stoffmenge (dQ_s) nach der Zeit (dt), proportional zur Austauschfläche A und proportional zum Konzentrationsgradienten, welcher für Gase wie beim Fall der Atmung auch als Partialdruckgradient (dp/dx) beschrieben werden kann. Ein weiterer entscheidender Faktor ist der Krogh-DiffusionskoeffizientK,welcher das Produkt aus dem Löslichkeitskoeffizientenaund dem DiffusionskoeffizientenDbildet:

$K=a\cdot D$

Somit gilt:

${\frac {dQ_{s}}{dt}}=-K\cdot A\cdot {\frac {dp}{dx}}$

Für die zurückgelegte Wegstrecke gilt:

$\Delta x={\sqrt {2Dt}}$

Die Diffusionszeit steigt somit in zweiter Potenz mit Zunahme der Diffusionsstrecke.

Ein effektiver Gastransport durch Diffusion benötigt somit:

1. eine große Oberfläche,
2. einen hohen Druckgradienten bzw. eine hohe Druckdifferenz zwischen Innendruck und Außendruck (p_i-p_a),
3. eine geringe Dicke der „respiratorischen Membran “bzw. kurze Diffusionsstrecke (x).

Bei mehrzelligen differenzierten Organismen sind oft spezielle Organe als Teil der äußeren Atmung für den Gasaustausch verantwortlich. Die Lunge ist anatomisch für den Gasaustausch optimiert, indem sie durch dieLungenbläschen(Alveolen) über eine große Oberfläche mit geringer Diffusionsstrecke verfügt. CO₂diffundiert dabei 20-mal besser als Sauerstoff: Zwar ist der Diffusionskoeffizient für CO₂in der Alveolarmembran aufgrund der größeren Molekülgröße etwas schlechter, dafür ist die Löslichkeit 24-mal größer, was einen ebensovielmal größeren Konzentrationsunterschied bedeutet.

Atemgastransport durch Konvektion bei Tieren

Bei kleinen Wasserbewohnern, etwaFadenwürmern,PlattwürmernundRädertierchen,reicht der Vorgang der Diffusion aus, um den Sauerstoffbedarf zu decken (Hautatmung).AuchHohltieresind ausschließlich Hautatmer; sie haben durch ihreTentakelneine große Oberfläche und eine sehr geringe Stoffwechselintensität.Größere Tiere müssen ihr Atemwasser bzw. ihre Atemluft durch Ventilation erneuern. Vor allem beiWirbeltierenkommt der Transport von Atemgasen innerhalb einesKreislaufsystemsmit zirkulierender Flüssigkeit hinzu.

Da die Löslichkeit von Sauerstoff in wässrigen Lösungen nur sehr gering ist (siehe:Gesetz von Henry), wird die Löslichkeit im Blut durch respiratorische Pigmente erhöht.Neben dem bekanntenHämoglobingehören auchChlorocruorin,HämerythrinundHämocyaninzu dieser Gruppe.Hämoglobin erhöht die Transportkapazität von Sauerstoff durch seine hohe O₂-Bindungsfähigkeit um das 50-fache.

Hämoglobin ist einChromoproteinund das häufigste respiratorische Pigment bei Tieren.Es besteht aus einemProtein(Globin) und einer lichtabsorbierendenprosthetischenGruppe (Häm).Die spezielle Struktur des Häms aus einemProtoporphyrinringmit Eisen als Zentralion bedingt die rote Farbe des Blutes, indem es Licht im kurzwelligen Spektrum (vornehmlich Blautöne) absorbiert.Die Häm-Gruppe aller Hämoglobine undMyoglobineist identisch. Hämoglobine unterscheiden sich allerdings im Aufbau des Proteinanteils (Globin).Dies zeigt sich vornehmlich im unterschiedlichenSauerstoffbindungsverhalten.Die O_2-Affinität des Hämoglobins von kleinen und aktiveren Vertretern der Säugetiere ist niedriger als die größerer Vertreter.Dies ermöglicht eine bessere Abgabe von Sauerstoff an das umliegende Gewebe.HämoglobinewechselwarmerWirbeltiere haben dagegen eine höhere O₂-Bindungsaffinität als Vögel oder Säugetiere.Auch Wirbellose zeigen eine deutlich höhere O₂-Bindungsaffinität ihres Hämoglobins.

Gasaustausch beim Menschen

→Hauptartikel:Lungenventilation

Zusammensetzung der Ein- und Ausatemluft

Inspiratorische Fraktion	Gas	Exspiratorische Fraktion
78 %	Stickstoff	78 %
21 %	Sauerstoff	17 %
0,04 %	Kohlendioxid	4 %
0,96 %	Edelgase	1 %

Einatmungsluft von atmosphärischer Luft gemittelter Zusammensetzung. Schon in von Menschen genutzten Innenräumen mit – zugunsten von Heizung oder Kühlung, und Schutz vor Wind und Staub – begrenzter Lüftung liegen höhereCO₂-Konzentrationenvor.MIK-Wert= 0,30 % CO₂,ArbeitsplatzgrenzwertAGW (ersetzt den früher gebräuchlichenMAK-Wert) = 0,50 % CO₂.

Rhythmus

→Hauptartikel:Rhythmogenese der Atmung

Störungen des Gasaustauschs

DasLungenemphysemerzeugt eine Diffusionsstörung durch Verkleinerung der Austauschfläche. DasLungenödemerzeugt eine Diffusionsstörung durch Vergrößerung der Diffusionsstrecke. Störungen der Oxygenierung des Blutes können zudem durch zu geringe oder falsch verteilte Durchblutung der Lunge entstehen. Isolierte respiratorische Störungen äußern sich inHypoxieohneHyperkapnie,da die CO₂-Diffusion aus den genannten Gründen noch gut funktioniert, wenn die Sauerstoffdiffusion längst deutlich eingeschränkt ist. Respiratorische Störungen können bei intakter Atempumpeventilatorischkompensiert werden: Dabei wird durch vertiefte Atmung der Sauerstoffpartialdruck in den Alveolen erhöht, was den Konzentrationsunterschied und damit die Diffusionsgeschwindigkeit erhöht. Dabei muss jedoch ein erniedrigter CO₂-Partialdruck in den Alveolen in Kauf genommen werden, der sich auf das Blut überträgt und denSäure-Basen-Haushaltstört (respiratorische Alkalose). Diesymptomatische Therapievon Gasaustauschstörungen erfolgt durchGabe von Sauerstoff.

Atmung bei Pflanzen

AuchphotoautotropheOrganismen (Pflanzen im weitesten Sinn), die ihre Energie insgesamt durchPhotosynthesegewinnen, decken ihren Energiebedarf durch aerobe Atmung, wenn die Photosynthese nicht möglich ist, so nachts und in Teilen bzw. Entwicklungsstadien, die keine aktivenChloroplastenenthalten (etwa Wurzeln oder keimende Samen). Die dabei veratmeten Substanzen stammen letztlich aus der Photosynthese und werden aus anderen Teilen der Pflanze geliefert oder wurden zuvor als Reservestoffe gespeichert.

Während die Luft über 20 % Sauerstoff enthält, nimmt Wasser nur wenig davon auf, insbesondere bei höheren Temperaturen (vgl.Sauerstoffsättigung). Algen und andere im Wasser lebende Pflanzen können ihn durchDiffusionaus dem umgebenden Wasser aufnehmen, da sie eine große Oberfläche und keine undurchlässigeCuticulahaben.Sumpfpflanzen,die teils untergetaucht wachsen, undWasserpflanzenmit Schwimmblättern bilden spezielle Belüftungsgewebe (Aerenchym), um ihre untergetauchten Teile mit Sauerstoff zu versorgen.

Bei der nur bei Pflanzen vorkommendencyanidresistenten Atmungwird Energie nur in Form von Wärme freigesetzt, also ohne Bildung vonATP.Die cyanidresistente Atmung ist so benannt, weil sie durchCyanidenicht beeinträchtigt wird. Bedeutend ist sie bei vielenAronstabgewächsen,deren dadurch stark erwärmte Blütenstände vermehrt Duftstoffe zur Anlockung von Bestäubern aussenden. BeimAronstabist derKolbenzeitweilig um etwa 20 °C wärmer als die Umgebung. Auch bei der Reifung vieler Früchte tritt die cyanidresistente Atmung auf und beschleunigt diese (Respirationsklimakterium).

Ein weiterer formal als Atmung im Sinne einer Umkehrung der Photosynthese zu bezeichnender Vorgang ist diePhotorespiration,die immer neben der Photosynthese in denChloroplastenstattfindet und deren Effektivität reduziert. Sie wird als Relikt aus der erdgeschichtlichen Zeit gedeutet, als der Sauerstoffgehalt der Luft noch recht niedrig war.

Siehe auch

• Atemgift
• Atemschutz
• Atemschutzreflex
• Exspiration
• Inspiration (Medizin)
• Respirationsmessung

Literatur

• Jane Reece & al.:Campbell Biologie.10. Auflage. Pearson, Hallbergmoos 2016, Kapitel 9 und 43.5 bis 43.7.

Weblinks

Commons:Atmung– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Atmung– Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Lexikon der Biologie:Atmung.Spektrum, Heidelberg 1999.
• Lexikon der Biologie:Atmungsregulation.Spektrum, Heidelberg 1999.

Einzelnachweise

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