Bienen

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Bienen

Westliche Honigbiene(Apis mellifera)

Systematik
Klasse: Insekten(Insecta)
Ordnung: Hautflügler(Hymenoptera)
Unterordnung: Taillenwespen(Apocrita)
Teilordnung: Stechimmen(Aculeata)
Überfamilie: Apoidea
ohne Rang: Bienen
Wissenschaftlicher Name
Apiformes
Brothers,1975

DieBienen(Apiformes oder Anthophila) sind eineInsektengruppe,in der mehrereFamilienderHautflügler(Hymenoptera) zusammengefasst werden.

Umgangssprachlich wird der BegriffBienemeist auf eine einzelne Art, dieWestliche Honigbiene(Apis mellifera), reduziert, die wegen ihrer Bedeutung als staatenbildenderHonigproduzent,aber auch wegen ihrer Wehrhaftigkeit besondere Aufmerksamkeit erfährt. Dabei handelt es sich bei den Bienen um eine recht große Gruppe mit sehr unterschiedlichenArten.Viele davon, vor allem diesolitärlebenden, werden unter dem BegriffWildbienenzusammengefasst.

Bau einer Biene am Beispiel einer Sandbiene mit Beschriftung der Körperteile

Der wissenschaftliche Name der Bienen wird, je nach Autoren, unterschiedlich angegeben. Charles Michener bevorzugt in seinem StandardwerkThe Bees of the Worldden NamenApiformes.Er folgt darin dem Entomologen Denis J. Brothers.[1]Zahlreiche andere Autoren nennen die BienenAnthophila.Dieser Name, der bereits im 19. Jahrhundert verwendet wurde, wurde durchMichael S. Engelreaktiviert.[2]

Morphologie

In der Regel sind Bienen ca. 10 mm lang, die kleinsten sind aber nur 1,5 mm lang.Holzbienenkönnen bis zu 28 mm lang sein.Megachile plutogilt als größte Biene mit fast 40 mm Länge.

Bienen haben die insektentypische Dreiteilung des Körpers mit vier Flügeln, die Wespentaille wie alle Aculeata, sowie einenWehrstachel.Da sich dieser phylogenetisch aus dem Legebohrer entwickelt hat, haben nur Weibchen einen Stachel.

Ein besonderes Merkmal ist die Behaarung der Bienen, wobei stets mindestens einige Haare gefiedert sind. Häufig sind die Hinterbeine (Beinsammler) oder die Unterseite des Hinterleibs (Bauchsammler) besonders stark behaart. Vielfach dient die Behaarung zum Pollentransport. Gerade an den verzweigten Härchen können Pollen hängen bleiben. Durch den Besuch mehrerer Blüten trägt die Biene maßgeblich zur Bestäubung bei. Bei Kuckucksbienen ist die Behaarung oft stark reduziert, aber fast immer am Propodeum noch erhalten. Der Basitarsus der Hinterbeine ist sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen abgeflacht (im Gegensatz zu denGrabwespen). An den Füßen haben sie meist Krallen und Haftlappen.

Unterschiedliche Haare von Bienen, zum Teil verzweigt

Die Antennen sind gekniet (d. h. das erste Antennenglied ist deutlich länger als die folgenden). Die Männchen haben 13, die Weibchen 12 Antennenglieder (AusnahmePasitesundBiastes). Die Mundwerkzeuge sind zu einem Rüssel umgestaltet, die Mandibeln (Oberkiefer) sind jedoch Beißorgane.[3][4]

Lebensweise

Sandbiene (Makrovideo)

Ernährung

Bienen ernähren sich rein vegetarisch. Ihre wichtigste Nahrungsquelle sind süße Pflanzensäfte – insbesondereNektar.Für dieEiweißversorgungsind sie aufPollenangewiesen. Arten der staatenbildenden Gattungen und Familien, wieHummeln,Meliponiniund vor allemHonigbienenlegen Futtervorräte an. Dies dient zum Überleben als ganze Kolonie in nahrungsfreien Zeiten, wie zum Beispiel der Regenzeit (Tropen) oder einer Winterperiode in kühleren Klimaregionen.

Biene beim Nektarsammeln aufBasilikumblüte

PolylektischeBienenarten sammeln Pollen als Nahrung für ihre Brut anTrachtpflanzenartenaus verschiedenen botanischen Familien. Im Gegensatz zu oligolektischen Arten handelt es sich umökologischeGeneralisten.

OligolektischeBienenarten sammelnPollenals Nahrung für ihreBrutausschließlich von PflanzenarteneinerFamilie.Da sie im Gegensatz zu polylektischen Arten nicht in der Lage sind, auf andere Larvenfutterpflanzen auszuweichen, sind sie beim Verschwinden ihrer Pollenspender lokal vomAussterbenbedroht. Die extreme Form der Oligolektie ist die Monolektie.

AlsMonolektiewird das Verhalten von Bienenarten bezeichnet, die Pollen als Nahrung für ihre Brut ausschließlich von Pflanzenarten einer Gattung sammeln. Monolektische Arten sind damit zur Fortpflanzung völlig auf das Vorkommen ihrer artspezifischen Larvenfutterpflanzen angewiesen.

Eine Besonderheit stellen Bienen dar, deren Weibchen Öl in Blüten sammeln, entweder als Nahrung für die Larven oder sich selbst oder für den Nestbau. Bekannt dafür sind vor allem die GattungenMacropisundCtenoplectra.[5]

Sozialverbände und Staaten

Westliche HonigbienebeimPollensammelnauf einemSonnenhut (Echinacea)
Weibchen derHosenbieneDasypoda altercator(=D. hirtipes) beim Graben einer Brutröhre in Sandboden
NestimStammeinerFichte
Bienenschwarm imOkavangodelta(2019)
Präparat vonDiphaglossa gayi,einer Art derColletidae

Hochsoziale Gemeinschaftsformen, insbesondereStaatenwie bei derHonigbiene,sind unter den Bienenarten die Ausnahme. Solche Gemeinschaften konzentrieren sich fast ausschließlich auf dieKörbchensammlerinnerhalb der Familie der Apidae, nämlich aufApismit 9 Arten,Bombusmit rund 250 undMeliponini(Stachellose Bienen) mit rund 370 Arten.

Die überwältigende Mehrzahl aller Bienenarten sindSolitärbienen(ca. 75 %[6]) undKuckucksbienen(ca. 15 %[6]), die keineInsektenstaatenbilden, sondern allein leben und nur für die eigene NachkommenschaftBrutpflegebetreiben. Das Ei wird bei Solitärbienen zusammen mit einem Nahrungsvorrat abgelegt und der Ablageplatz fest verschlossen. Kuckucksbienen sindBrutschmarotzer,die ihre Eier in die Brutzellen anderer Bienenarten legen, wo diese die Larve töten und sich vom Nahrungsvorrat ernähren. Dieses Verhalten wird allgemein alsSozialparasitismusbezeichnet. Etwa 10 % der Bienen sind sozial.[6]

Zwischen solitärer Lebensweise und derStaatenbildunggibt es eine ganze Skala von Zwischenformen:

  • GemeinschaftlichesAbwehrverhalten bei größeren Ansammlungen von Bienen, die ansonsten in unabhängiger Nachbarschaft nebeneinanderher leben. Beispielsweise wurden bei der Weiden-Sandbiene (Andrena vaga) und derGemeinen Pelzbiene(Anthophora plumipes) Schwarm-Angriffe auf Menschen beobachtet, die in den Flugbereich einer Kolonie gerieten.
  • Überwinterungsgemeinschaftenin gemeinschaftlich genutzten Erdhöhlen oder Pflanzen-Aushöhlungen.
  • Schlafgemeinschaftenvon Bienenmännchen im Frühjahr. Diese Schlafgemeinschaften finden sich meist an exponierten Stellen zusammen, insbesondere an der Spitze von Pflanzenstängeln. Der biologische Sinn dieser Gemeinschaften ist noch unklar, da die Tiere in ihnen weder Nahrung noch Schutz vor Feinden, Kälte oder Wind finden.
  • Nistgemeinschaften mit gemeinsamenNesteingängen.Innerhalb der Nistgemeinschaft besetzt jedes Weibchen eine eigeneZelle,in der es sein eigenes Ei ablegt. Bei Gedränge am Eingang nehmen die Weibchen aufeinander Rücksicht.
  • Wachdiensteam Eingang der Nistgemeinschaften.
  • Zusammenarbeit bei der Anlage und der Verproviantierung der Zellen.
  • Arbeitsteilungbei der Fortpflanzung: Nur ein Teil der Weibchen legt Eier, die anderen kümmern sich um Nestbau, Proviant und Wachdienst.
  • Brutpflegedurch Nachfütterung der Larven und Beiseiteschaffen von deren Kot.
  • WeitereSpezialisierungbei der Fortpflanzung. Bei der FurchenbieneLasioglossum pauxillumbeispielsweise baut das überwinterte Weibchen im Frühjahr einen Nestgang mit bis zu 25 Zellen, in das sie ihre Eier legt. Die Nachkommen pflanzen sich nicht fort, sondern erweitern das Nest und pflegen die weitere Nachkommenschaft ihrer Mutter. Erst im Spätsommer werden dieDrohnen,so heißen bei den staatenbildenden Bienen undFaltenwespendie Männchen, und größere, fortpflanzungsfähige Weibchen geboren. Die Mutter stirbt, und die begatteten Jungweibchen gründen im nächsten Frühjahr neueKolonien.Dieses Fortpflanzungs- und Brutpflegeverhalten kommt den Verhältnissen in einem Bienenstaat schon recht nahe.

Solche mehr oder weniger ausgeprägten Formen sozialer Gemeinschaft wurden bei der GattungEuglossasowie innerhalb der Familien derHalictidae,derAnthophoridae,derMegachilidaeund derAndrenidaebeobachtet.

Ökologie, Ökonomie

Bienenflug auf Apfelblüten

Da Bienen in erheblichem Maße zur Erhaltung von Wild- und Kulturpflanzen und deren Erträgen beitragen, ist ihre ökologische Bedeutung beträchtlich; Bienen zählen weltweit zu den wichtigstenBestäubern.Nach der UmweltschutzorganisationGreenpeaceliegt der Gegenwert ihrer jährlichen Bestäubungsleistung weltweit bei rund 265 Milliarden Dollar.[7]Ihre damit zusammenhängende ökonomische Bedeutung wird auch dadurch deutlich, dass zum Beispiel in Deutschland derzeit von über 80.000Imkernzirka eine Million Bienenvölker gehalten werden. Diese decken mit etwa 25.000 TonnenHonigpro Jahr etwa 20 % des heimischen Bedarfs.

Seit einigen Jahren wird ein zunehmendes sogenanntes „Bienensterben“beobachtet. Als Messgröße der Imkerei bezieht sich der Ausdruck nicht auf den Tod einzelner Bienen, sondern auf die Völkerverluste der Honigbiene.[8]Dabei verbergen sich hinter dem Schlagwort ganz unterschiedliche Phänomene: etwa das Verschwinden ganzer Bienenvölker mitten in der Saison, insbesondere in den USA („Colony Collapse Disorder“), oder aber ungewöhnlich hohe Winterverluste (so zum Beispiel in Deutschland im Winter 2002/2003).[9]

Mitte Dezember 2017 erklärte die inNew YorktagendeGeneralversammlung der Vereinten Nationenauf Vorschlag vonSlowenienmit Unterstützung aller EU-Staaten den 20. Mai zum „Welttag der Bienen“:Dieser soll „durch Bildung und Aktivitäten das Bewusstsein für die Wichtigkeit von Bienen und anderen Bestäubern, die Gefahren, denen sie ausgesetzt sind, sowie ihren Beitrag für eine nachhaltige Entwicklung erhöht werden “.[10]

Systematik, Verbreitung und Evolution

Weltweit wird die Zahl der Bienenarten auf rund 20.250 geschätzt.[6]In Europa sind über 2000Artenheimisch[11],davon etwa 600 inDeutschland[12].Besonders artenreiche Gattungen sindLasioglossum,AndrenaundMegachilemit jeweils mehr als 1.500 Arten.[6]Die über einenWehrstachelverfügenden Bienen gehören zu denStechimmen.

Verbreitung und Artenvielfalt

Die Artenvielfalt derWirbellosenwurde bislang kaum untersucht, entspricht aber sicherlich der groben Regel: „Je wärmer und feuchter, desto häufiger “. Eine Untersuchung zu den Bienenarten der Erde ergab im Gegensatz zu diesem „üblichen “Verteilungsmuster jedoch ein anderes Bild:[Werte 1][13]

Bienen leben auf allen Kontinenten außerAntarktika.Neben den erwartungsgemäß „sehr geringen “Artenzahlen in derArktisund den meistenkaltgemäßigten Regionenbis in diekühlgemäßigtenmaritimenGebiete Nordamerikas und Asiens sowie in ganzPatagonienist auffallend, dass Bienen in den sonst so extrem artenreichenTropenmit Ausnahme tropischer Gebirge nur mit „sehr geringen “Artenzahlen vertreten sind.

Der Schwerpunkt der weltweiten Bienenartenvielfalt liegt in den gesamten südlichen und nördlichenSubtropen– ausgenommen lediglich dieSaharamit „geringen “bis „sehr geringen “Werten, „mittleren “in AustraliensTrockengebietenund einer „geringen “Artenvielfalt in den Wüsten desNahen Ostens– sowie in tropischenHochgebirgenund in den eherkontinental-gemäßigtenRegionen Nordamerikas, den kühlen Trockengebieten undSteppenZentralasiensund denLaubwaldgebietenOstasiens.

Entwicklungsgeschichte

Honigbiene beim Sammelflug

Heutige Bienen sind auf Blütenpflanzen, dieBedecktsamer(Angiospermen), angewiesen, die in derErdgeschichtein der frühenKreidezeitauftauchten und seit der späten Kreidezeit dieNacktsamerundGefäßsporenpflanzenverdrängten. Blütenpflanzen aus der Zeit vor etwa 110 Millionen Jahren weisen bereits Merkmale auf, die auf eine Bestäubung durch Bienen schließen lassen, der Ursprung der Bienen liegt damit wahrscheinlich schon vor Mitte der Kreidezeit. Möglicherweise waren diese Pflanzen schon früher verbreitet, lassen sich aber durch die geringeren Mengen produzierten Pollens nicht nachweisen. Genanalysen und Fossilienfunde wurden 2023 dahingehend interpretiert, dass die Bienen im westlichenGondwana(im Gebiet des heutigen Afrikas und Südamerikas) entstanden sind, kurze Zeit vor dem Auseinanderdriften des westlichen Gondwanas.[14]

Die heutigen ursprünglichsten Blütenpflanzen werden von Käfern bestäubt, es liegt daher nahe, diese auch als Bestäuber der ersten kreidezeitlichen Blütenpflanzen zu vermuten. Im weiteren Verlauf der Stammesgeschichte haben sich aber Bienen undBlütenpflanzengemeinschaftlich entwickelt und gegenseitig gefördert: Indem Bienen die Pollen von Pflanze zu Pflanze weiter trugen, verbesserten sie derenFortpflanzungschancen.DiePflanzenbegannen sich darauf einzustellen und entwickelten süße Säfte, um die Tiere an sich zu binden. Mit der Zeit passten sich beide, Bienen und Blütenpflanzen, immer besser aneinander an (Ko-Evolution): die Pflanzen entwickelten ihre heutigen Blütenformen mit tiefen Nektarkelchen und Staubfäden, die Bienen ihre langenRüssel,um gut an den Nektar heranzukommen, und ihr speziell an den Pollentransport angepasstes Haarkleid.

Ob Bienen sich ursprünglich von Pollen windbestäubter Pflanzen ernährten, ist ungewiss, aber schon mehrfach vermutet worden.

Die älteste fossile Biene ist alsCretotrigona priscabezeichnet und wurde – eingebettet inBernstein– im amerikanischen StaatNew Jerseygefunden.[15][16]Der Fund ist auf ein Alter von ca. 75 bis 92 Millionen Jahren datiert. Bemerkenswert ist, dass das Tier in eine Tribus (Meliponini) eingegliedert werden kann, die ausschließlich staatenbildende Arten enthält, was auf eine sehr frühe Abspaltung der entsprechenden Teilgruppe schließen lässt. Ursprünglich wurde sie sogar in einer noch lebenden Gattung beschrieben.

Stammesgeschichtliche Vorläufer der Bienen dürften heutigenGrabwespengeähnelt haben. Grabwespen versorgen ihre Brut mit einem Nahrungsvorrat, indem sie ein Beutetier mit einem Stich lähmen und dann gemeinsam mit ihrem Ei oder ihren Eiern vergraben. Dieses Brutverhalten ähnelt dem der heutigenSolitärbienen,mit dem Unterschied, dass letztere kein Beutetier, sondern Pollen als Nahrungsvorrat für ihren Nachwuchs verwenden. Es ist anzunehmen, dass die Bienen eine Schwestergruppe einer Teilgruppe derCrabronidae(Ammoplanina) sein dürften.[17]

Phylogenetische Systematik

DermonophyletischeStatus der Bienen ist durch zahlreiche gemeinsame abgeleitete Merkmale (Synapomorphien) belegt und gilt als unbestritten. Ebenso unbestritten ist die nahe Verwandtschaft der Bienen mit denGrabwespen.Lange Zeit betrachtete man beide Gruppen als Schwestergruppen, bis die Grabwespen alsparaphyletischerkannt wurden. Eine Zusammenfassung der Grabwespen in einer Familie (Sphecidae) oder einer Überfamilie (Sphecoidea), die den Bienen in Form der Überfamilie Apoidea gleichrangig gegenübergestellt wird, gibt die tatsächlichen systematischen Verhältnisse nur unbefriedigend wieder. Passender wäre die Eingliederung der Bienen als einzige Familie unter mehreren Familien der Grabwespen.

Andererseits hat sich innerhalb der Bienen die Unterscheidung mehrerer Familien längst etabliert. Durch deutliche Unterschiede im Körperbau erscheint diese gerechtfertigt und ist Basis weiterer Unterteilungen auf unteren taxonomischen Ebenen. Ein Kompromiss, der von den führenden Systematikern der Gruppe vorgeschlagen wird, fasst unter der ÜberfamilieApoideadie Familien der Grabwespen und Bienen in zwei Serien (Spheciformes und Apiformes) zusammen.

Familien der Bienen

Weibchen derGroßen Wollbieneschlafend auf einer Blüte
Rote Mauerbienen(Osmia bicornis) bei der Paarung
Spiralhornbieneauf derAckerwinde

Die Unterteilung der Bienen in mehrere Familien basiert unter anderem auf dem Bau der Mundwerkzeuge, ein wichtiges Merkmal ist etwa die Unterscheidung von kurz- und langzüngigen Bienen. Nach Plant & Paulus (2006)[6]werden die Bienen in folgende Familien und Unterfamilien untergliedert:

Klade I: Kurzzungige Bienen

Klade II(Melittidae + Langzungige Bienen)

Langzungige Bienen:

In älteren Werken wird die Familie Apidae oft beschränkt auf dieKörbchensammlerund alle übrigen Gruppen als FamilieAnthophoridaeabgespalten. Wegen desparaphyletischenStatus der Anthophoridae gilt diese Sichtweise aber als überholt. DieKörbchensammler,die traditionell als geschlossene Gruppe angesehen werden (Apinae), bestehen aus folgendenTribus:

Der Stachel

DerGiftstachelder Bienen ist ein Wehrstachel. Er hat sich im Laufe der Entwicklungsgeschichte (Evolution) aus einem Eilegeapparat gebildet. Folglich haben stets nur die Weibchen, alsoKöniginnenund Arbeiterinnen, einen Stachel. Dies gilt für alleStechimmen.Männchen können also grundsätzlich nicht stechen.

DiePflanzenwespenbenutzen den Stachel zum Anstechen von Pflanzen für die Eiablage; bei denLegimmen,wie etwa denSchlupfwespen,wird das Ei im Körper eines Wirtstieres abgelegt. Bei den Stechimmen wandelte sich die Funktion des Stachels; er dient zur Verabreichung von Gift, um Beutetiere zu lähmen, die als Larvennahrung dienen. Schließlich hat bei den Bienen, die ihre Larven überwiegend mit Blütenpollen versorgen, der Stachel eine reine Verteidigungsfunktion. Besondere Bedeutung hat dabei die Verteidigung des Staates bei den staatenbildenden Bienen, denHonigbienenund denHummeln.Da der Stachel der Honigbienen mit Widerhaken ausgestattet ist, bleibt er beimStichin die elastische Haut des Menschen und andererWarmblüterstecken und die Biene stirbt. Die bei einem StichinjizierteGiftmenge wird mit 0,1 mg angegeben.[19]

Bei den meisten Wildbienen wird der Stachel nur eingesetzt, wenn sich die Biene individuell bedroht fühlt, z. B. wenn sie zwischen Fingern gedrückt wird. Meistens ist bei Stichen von Wildbienen der Schmerz nicht sehr stark und damit harmlos. Lediglich wenn man allergisch ist, was aber bei Wildbienen sehr selten ist, besteht eine echte Gefahr. BeiMaskenbienenundSandbienenist der Stachel so schwach, dass er die menschliche Haut gar nicht durchdringen kann.[11]In den Tropen gibt esStachellose Bienen(Meliponini), die sich mit Bissen und Sekreten wehren können.

Politik

„Rettet die Bienen “war Anfang 2019 das Motto einesVolksbegehrensin Bayern, das sich zum Ziel setzte,Artenvielfaltzu fördern und dasInsektensterbenaufzuhalten. 18,4 % der stimmberechtigten Bayern haben dafür ihre Unterschrift abgegeben.[20]Der Maßnahmenkatalog beinhaltet einschneidende Veränderungen. In Brandenburg sind gleich zwei konkurrierendeVolksinitiativenzum Thema gestartet, eine im Dezember 2019, eine im Februar 2020[21],dabei wird eine der Initiativen eher von den Umweltverbänden unterstützt, die zweite, weniger strenge von den Landnutzern.[22]Der Brandenburger Landtag erklärte allerdings im März 2020 eine der Initiativen für unzulässig.[23]Die Bundesregierung beschloss 2019 dasAktionsprogramm Insektenschutz.

Literatur

Wissenschaft

Prosa

Wiktionary: Biene– Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
Commons:Bienen– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Unterteilungen zur Artenvielfalt

  1. ↑Artenvielfalt Bienen
    Untergliederung der KarteRelative species richness:
    = sehr gering
    = gering
    = mittel
    = hoch
    = sehr hoch

Einzelnachweise

  1. ↑Denis J. Brothers:Phylogeny and classification of the aculeate Hymenoptera, with special reference to Mutillidae.In:University of Kansas Science Bulletin.Band 50, 1975, S. 483–648.
  2. ↑David Grimaldi, Michael Engel:Evolution of the Insects.Cambridge University Press, 2005,ISBN 978-0-521-82149-0.S. 454.
  3. ↑E. Königsmann:Insekten 2.In:rororo Tierwelt.Band11.Rowohlt, 1971,ISBN 3-499-28011-6,S.366ff.
  4. ↑Insecta.In: H. H. Dathe (Hrsg.):Lehrbuch der Speziellen Zoologie.2. Auflage. I, 5. Teil. Spektrum Akademischer Verl., 2003,ISBN 3-8274-0930-6,S.649.
  5. ↑(PDF) Oil flowers and oil-collecting bees.Abgerufen am 12. März 2019(englisch).
  6. ↑abcdefgJohn D. Plant,Hannes F. Paulus:Evolution and Phylogeny of Bees.11. Januar 2016,abgerufen am 12. März 2019(englisch).
  7. ↑Alina Reichardt, Johannes Kaufmann:Die Biene wird Bundessache.In:Hamburger Abendblatt.8. Juni 2016, S. 22
  8. ↑Karafyllis, N.C./Friedmann, G. 2017:Kein Honigschlecken: Bienen als ‚Ökosystemdienstleister‘ und natürliche Mitwelt.In: Naturphilosophie. Ein Lehr- und Studienbuch. Tübingen, UTB/Mohr Siebeck: 292–302, hier: 295
  9. ↑Stiftung für Mensch und Umwelt: Bienensterben
  10. ↑UN führt Weltbienentag ein – EURACTIV.de.Abgerufen am 24. Dezember 2017.
  11. ↑abP. Westrich:Die Wildbienen Deutschlands.Ulmer Verl., Stuttgart 2018,ISBN 978-3-8186-0123-2,S.7 und 88.
  12. ↑Liste der Bienenarten Deutschlands (Hymenoptera, Anthophila).Abgerufen am 14. September 2023.
  13. ↑Michael C. Orr, Alice C. Hughes, Douglas Chesters et al.:Global Patterns and Drivers of Bee Distribution.2021,doi:10.1016/j.cub.2020.10.053,hier: Darstellung Weltkarte aus sci.news.
  14. ↑Eduardo A.B. Almeida et al.:The evolutionary history of bees in time and space.In:Current Biology.Online-Veröffentlichung vom 27. Juli 2023,doi:10.1016/j.cub.2023.07.005.
  15. ↑Charles D. Michener, David A. Grimaldi:A Trigona from Late Cretaceous Amber of New Jersey (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae).In:American Museum Novitates.Band 2917, 1988. S. 1–10.
  16. ↑Michael S. Engel:A New Interpretation of the Oldest Fossil Bee (Hymenoptera: Apidae).In:American Museum Novitates.Band 3296, 2000. S. 1–11.
  17. ↑Manuela Sann, Oliver Niehuis, Ralph S. Peters, Christoph Mayer, Alexey Kozlov:Phylogenomic analysis of Apoidea sheds new light on the sister group of bees.In:BMC Evolutionary Biology.Band18,Nr.1,Dezember 2018,ISSN1471-2148,doi:10.1186/s12862-018-1155-8,PMID 29776336(biomedcentral[abgerufen am 12. März 2019]).
  18. ↑Müller, Andreas., Krebs, Albert., Amiet, Felix.:Bienen: mitteleuropäische Gattungen, Lebensweise, Beobachtung.Natur-Buch-Verl, Augsburg 1997,ISBN 3-89440-241-5.
  19. ↑http:// aktion-wespenschutz.de/Wussten%20Sie/Stich/Stich.HTM
  20. ↑Lisa Schnell, Christian Sebald:Das erfolgreichste bayerische Volksbegehren aller Zeiten.In:sueddeutsche.de.15. Februar 2019,ISSN0174-4917(sueddeutsche.de[abgerufen am 22. März 2019]).
  21. ↑Übersicht über durchgeführte Volksinitiativen in BrandenburgStand: 19. Mai 2020
  22. ↑Thorsten Gellner:Wo unterschreiben? Das müssen Insektenfreunde wissenArtikel, Märkische Allgemeine Zeitung, 19. April 2019.
  23. ↑Volksinitiative „Artenvielfalt retten – Zukunft sichern! “ruft das Landesverfassungsgericht an(MementodesOriginalsvom 12. August 2020 imInternet Archive)Info:Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäßAnleitungund entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/artenvielfalt-brandenburg.de.Pressemitteilung vom 6. April 2020.
  24. ↑Jürgen Tautz:Vielleicht haben sie ja doch ein Bewusstsein.In: Frankfurter Allgemeine Zeitung vom 3. September 2022, Nr. 205, S. 10.
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