Birngrün

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Birngrün

Birngrün (Orthilia secunda)

Systematik
Asteriden
Ordnung: Heidekrautartige(Ericales)
Familie: Heidekrautgewächse(Ericaceae)
Unterfamilie: Monotropoideae
Gattung: Birngrün
Art: Birngrün
Wissenschaftlicher NamederGattung
Orthilia
Raf.
Wissenschaftlicher NamederArt
Orthilia secunda
(L.)House

DasBirngrün(Orthilia secunda),[1]auchNickendes Birngrün,[2]Nickendes Wintergrün[1]oderEinseitswendiges Wintergrüngenannt, ist die einzigeArtdermonotypischenPflanzengattungOrthiliain derUnterfamilieder Wintergrün- und Fichtenspargelgewächse (Monotropoideae) innerhalb derFamiliederHeidekrautgewächse(Ericaceae). Sie ist auf derNordhalbkugelweitverbreitet.

Illustration
Habitus, Laubblätter und Blütenstand
Illustration ausAtlas der Alpenflora
Habitus, Laubblätter und Blütenstand
Blütenstand mit gestielten Blüten im Detail
Fruchtstand kurz nach derAnthese
Reife Früchte

Vegetative Merkmale

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Das Birngrün ist eine immergrüne,ausdauerndekrautige Pflanze,oder sie verholzt und ist einHalbstrauch.[3]Das Birngrün erreicht Wuchshöhen von 7 bis 15, selten bis zu 25 Zentimetern.[2]Es bildet durch ein verzweigtes,[2]12 bis 27, selten bis zu 50 Zentimeter[4]langesRhizom[3]meist einen klonal-truppweise wachsenden Bestand aus. Der liegende, aufsteigende oder selbstständig aufrechteStängelist kahl oderpapillös,besonders im oberen Bereich.[1][3]An älteren Stängelteilen lassen sich im Querschnitt deutlich Jahresringe erkennen.[4]

DieLaubblättersind unten nicht – wie bei denPyrola-Arten –rosettigangeordnet, sondern etwas entfernt, aber nahe beieinander stehend, wechselständig und spiralig oder pseudowirtelig in selten einem, meist zwei bis vier Blattwirteln am Stängel angeordnet.[3][5]Die Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Der kahle Blattstiel ist auf der Oberseite gefurcht und mit einer Länge von 4 bis 20 Millimetern[3]kürzer als die Blattspreite. Die einfache, etwas ledrige Blattspreite ist bei einer Länge von meist 2 bis 4,7 (1 bis 5,8) Zentimetern sowie einer Breite von 0,7 bis 2,8, selten bis zu 3,5 Zentimetern[3]ein- bis zweimal so lang wie breit, lanzettlich, eilanzettlich bis ± breit eiförmig oder elliptisch bis kreisförmig mit gerundeter bis spitzer Spreitenbasis und gerundetem bis spitzem oberem Ende.[1][3]Damit erinnern sie etwas an die Laubblätter von Birnbäumen, daher der deutschsprachigeTrivialnameBirngrün. Der Blattrand ist glatt, gewellt oder schwach bis fein gesägt.[2][3]Die ebenen oder selten zurückgebogen Blattflächen sind kahl. Die Blattunterseite ist matt sowie hellgrün. Die Blattoberseite ist glänzend sowie grün.[3]

Generative Merkmale

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Die Blütezeit reicht je nach Standort von Juni bis Juli[1]oder August[3].Am 10 bis 20, selten bis zu 25 Zentimeter langen Blütenstandsschaft sind keine oder zwei bis siebenHochblättervorhanden. Die häutigen Hochblätter sind bei einer Länge von 3 bis 9 Millimetern sowie einer Breite von 1 bis 2 Millimetern pfriemlich bis ± breit lanzettlich mit glattem oder ausgebissen-gezähntem Rand.[3]Meist viele (2 bis 29) zunächst nickende Blütenknospen und später abstehende Blüten stehen oft locker in einem einseitswendigen,traubigenBlütenstandzusammen.[2][1][3]Die krautigenTragblättersind bei einer Länge von 4 bis 9 Millimetern sowie einer Breite von 0,4 bis 1,8 Millimetern pfriemlich bis lanzettlich-eiförmig oder schmal-eiförmig; sie sind jeweils etwa so lang wie der Blütenstiel, unter dem sie stehen und mit dem sie nicht verwachsen sind. Die Blütenstiele sind meist 3 bis 7 (1 bis 9) Millimeter lang.[3]Deckblätterfehlen.

Die zwittrigenBlütensindradiärsymmetrischund fünfzählig mit doppelterBlütenhülle.Die fünfKelchblättersind nur an ihrer Basis verwachsen. Die fünf Kelchlappen sind bei einer Länge von 0,5 bis 1,5 Millimetern sowie einer Breite von 0,5 bis 1,3 Millimetern breit-dreieckig bis eiförmig mit gerundetem bis stumpfem oberem Ende; sie sind vollständig grün oder der Rand ist durchscheinend, weiß oder rosafarben.[3]Die fünf freienKronblättersind bei einer Länge von 4,5 bis 6 Millimetern sowie einer Breite von 3 bis 4 Millimetern breit-eiförmig mit ausgebissen-gezähntem oder unregelmäßig gezähntem Rand.[3]Die grünlich-weiße bis hell-gelbgrüne oder weiße Blütenkrone ist bei einer Länge von 3 bis 4 Millimetern schmal glockenförmig bis halbkugelig und die oberen Enden der Kronblätter neigen sich zusammen.[2]Die zehn aufrechten[5]Staubblätterüberragen bei einer Länge von 4 bis 8 Millimetern die Blütenkrone höchstens wenig.[3]Die kahlen Staubfäden sind im unteren Bereich bei einer Breite von 0,1 bis 0,3 Millimetern relativ breit, verschmälern sich in der Mitte kontinuierlich und sind im oberen Bereich schlank. Die bei einer Länge von 1,2 bis 1,8 Millimetern länglichenStaubbeutelöffnen sich mit zwei bei einer Länge von 0,2 bis 0,5 Millimetern sowie einer Breite von 0,2 bis 0,4 Millimeter runden bis elliptischen Poren.[3]DieThekensind lohfarben oder hell-braun.[3]Meist fünfFruchtblättersind unvollständig zu einem fünfkammerigen, oberständigen, glattenFruchtknotenverwachsen.[3]Der ± geradeGriffelkann im oberen Bereich verbreitert sein, ist bei einer Länge von 3 bis 5, selten bis zu 7 Millimeter länger als der Fruchtknoten und ragt deutlich aus der Blütenkrone hervor.[2][1][3]Die schildförmige, fünflappige[5]Narbebesitzt einen Durchmesser von 1,4 bis 2 Millimetern und fünf Furchen.[3]

Die Fruchtstiele sind zurückgekrümmt. Die bleibenden Kelchblätter liegen an der Frucht an oder stehen ab.[3]Die hängende, bei einer Höhe von 3 bis 5 Millimetern sowie einem Durchmesser von 4 bis 6 Millimetern fast rundlicheKapselfrucht[6]öffnet sich fachspaltig (lokulizid) mit meist fünf Fruchtklappen und enthält etwa 1000 Samen. Die spindelförmigen Samen sind geflügelt.[3]

DieChromosomengrundzahlbeträgt x = 19[3],es liegtDiploidiemit einerChromosomenzahlvon 2n = 38[7][1]vor.[8]

Junge Wurzel

Beim Birngrün handelt es sich um einen skleromorphenChamaephyten.[2]

Wie alle Wintergrüngewächse lebtOrthilia secundainSymbiosemit einem Wurzelpilz (Mykorrhiza). Dieser umgibt die Wurzeln mit einem dichtenMycelmantelund versorgt die Pflanze mit Wasser und Mineralsalzen, während der PilzKohlenhydrateerhält. Auch für die Keimlingsentwicklung scheint die Mykorrhiza von entscheidender Bedeutung zu sein.

Bei Birngrün erfolgtInsektenbestäubungoderSelbstbestäubung.[2]

Orthilia secundaist auf derNordhalbkugelzirkumboreal weitverbreitet,[3]und ihrVerbreitungsgebietreicht bisMexikosowieGuatemala.[9][6]Sie ist ein nordisch-eurasisch-kontinentalesFlorenelement.

Für Europa verläuft die Westgrenze ihresArealsin Deutschland. Birngrün fehlt weitgehend im nordwestdeutschen Tiefland; das nordostdeutsche Tiefland wird sporadisch besiedelt. Im Süden Mitteleuropas konzentrieren sich die Vorkommen mehr auf Gebirgsregionen (in Österreich bis in Höhenlagen von 2300 Metern). In den Allgäuer Alpen steigt das Birngrün am Südhang derSchlickeim Tiroler Teil bis zu einer Höhenlage von 1950 Meter auf.[10]DurchanthropogeneLandschaftsveränderungen, vor allem wohl durch die flächenhafteEutrophierungüber den Luftweg, aber auch durch forstwirtschaftliche Maßnahmen, sind die Bestände des Birngrüns stark zurückgegangen. Der übermäßige Nährstoffeintrag bewirkt eineSukzessionderPflanzengesellschaften.Die fürOrthiliaund andere Wintergrüngewächse besonders typischen Flechten- und Hagermoos-Kiefernwälder wandeln sich dabei in Drahtschmielen-Kiefernwälder um. Von der sich ausbreitendenDrahtschmiele(Deschampsia flexuosa), einem Waldgras, werden die Pyrolaceen offenbar allmählich verdrängt. Später stellen sich weitere nährstoffzeigende Arten ein. In den Allgäuer Alpen steigt das Birngrün nur am Südhang derSchlickeim Tiroler Teil bis zu einer Höhenlage von 1950 Meter auf.[10]Im Unterengadin erreicht das Birngrün sogar in eine Höhenlage von 2200 Metern.[4]In Mexiko amCitlaltépetlwerden sogar 3509 Meter erreicht.[4]

Das Birngrün wächst in Mitteleuropa in moos- und flechtenreichen Fichten-, Tannen- und Kiefernforsten, in Hainsimsen-Buchenwäldern und in Buchen-Eichenwäldern, in Lehmgruben und in Steinbrüchen. Es gedeiht am besten auf mäßig trockenen bis frischen, nährstoffarmen, bodensauren bis basenreichen, modrig-humosen Sand- und Lehmbödenund schattigen Standorten. Eine Vergesellschaftung mit anderen, allerdings teilweise noch selteneren Wintergrüngewächsen, beispielsweise demGrünblütigen Wintergrün(Pyrola chlorantha), demMoosauge(Moneses uniflora), demDolden-Winterlieb(Chimaphila umbellata) oder auch mit demFichtenspargel(Monotropa hypopitys), kann beobachtet werden. Das Birngrün kommt in Mitteleuropa vor allem im Pyrolo-Pinetum und in Piceieon-Pflanzengesellschaftenvor.[7]

Die Zeigerwerte nach Ellenberg[11]sind: Lichtzahl 4 = Schatten- bis Halbschattenpflanze, Temperaturzahl indifferent, Kontinentalitätszahl 3 = See- bis gemäßigtes Seeklima zeigend, Feuchtezahl 5 = Frischezeiger, Feuchtewechsel: keinen Wechsel der Feuchte zeigend, Reaktionszahl indifferent, Stickstoffzahl 2 = ausgesprochene Stickstoffarmut bis Stickstoffarmut zeigend, Salzzahl 0 = nicht salzertragend, Schwermetallresistenz: nicht schwermetallresistent.[2] Die ökologischenZeigerwertenachLandoltet al.2010 sind in der Schweiz: Feuchtezahl F = 3w (mäßig feucht aber mäßig wechselnd), Lichtzahl L = 2 (schattig), Reaktionszahl R = 3 (schwach sauer bis neutral), Temperaturzahl T = 2+ (unter-subalpin und ober-montan), Nährstoffzahl N = 2 (nährstoffarm), Kontinentalitätszahl K = 4 (subkontinental).[1]

DurchanthropogeneLandschaftsveränderungen, vor allem wohl durch die flächenhafteEutrophierungüber den Luftweg, aber auch durch forstwirtschaftliche Maßnahmen, sind die Bestände des Birngrüns in Mitteleuropa stark zurückgegangen. Der übermäßige Nährstoffeintrag bewirkt eineSukzessionderPflanzengesellschaften.Die fürOrthiliaund andere Wintergrüngewächse besonders typischen Flechten- und Hagermoos-Kiefernwälder wandeln sich dabei in Drahtschmielen-Kiefernwälder um. Von der sich ausbreitendenDrahtschmiele(Deschampsia flexuosa), einem Waldgras, werden die Pyrolaceen offenbar allmählich verdrängt. Später stellen sich weitere nährstoffzeigende Arten ein.

Herbarbeleg

DieErstveröffentlichungerfolgte 1753 unter dem Namen (Basionym)Pyrola secundaL.durchCarl von LinnéinSpecies Plantarum,Tomus I, Seite 396[12].Die GattungOrthiliawurde 1840 durchConstantine Samuel RafinesqueinAutikon Botanikon,Seite 103–104 aufgestellt. Die Neukombination zuOrthilia secunda(L.) Housewurde 1921 durchHomer Doliver HouseinAmerican Midland Naturalist,Volume 7 (4–5), Seite 134[13]veröffentlicht.[3][14]DerLectotypuswurde 1993 durchLaurence Joseph DorrundFred Rogers BarrieinBrittonia,Volume 45, Seite 178 festgelegt.[14]Der GattungsnameOrthiliabezieht sich auf den geraden Griffel). DasArtepithetonsecundabedeutet einseitswendig.[15]SynonymefürOrthilia secunda(L.) Housesind:Actinocyclus secundus(L.) Klotzsch,Orthilia elatior(Lange) House,Orthilia parvifoliaRaf.,Pyrola elatior(Lange) Lundell,Ramischia elatior(Lange) Rydb.,Ramischia obtusata(Turcz.) Freyn,Ramischia secunda(L.) Garcke,Ramischia secundifloraOpiz,Orthilia secundasubsp.obtusata(Turcz.) Böcher,Orthilia secundavar.obtusata(Turcz.) House.[14][3]

Orthilia secundaist die einzigeArtdermonotypischenPflanzengattungOrthiliaRaf.in derUnterfamilieder Wintergrün- und Fichtenspargelgewächse (Monotropoideae) innerhalb derFamiliederHeidekrautgewächse(Ericaceae).

Populationenwurden als Varietät, Unterart oder sogar als eigene Art[5]beschrieben, aber die Unterschiede der Merkmale gehen kontinuierlich ineinander über, so dass keine Abgrenzung möglich ist.[3]

Die Laubblätter wurden alsHerba Pirolae secundaeals Wundmittel genutzt. Sie konnten auch als Teeersatz dienen. Sie enthaltenArbutin.[4]

  1. abcdefghi Orthilia secunda(L.) HouseIn:Info Flora,demnationalen Daten- und Informationszentrum der Schweizer Flora.Abgerufen am 14. November 2022.
  2. abcdefghij Orthilia secunda (L.) House, Nickendes Birngrün.auf FloraWeb.de
  3. abcdefghijklmnopqrstuvwxyzaaab Craig C. Freeman: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.):Flora of North America North of Mexico.Volume 8:Magnoliophyta: Paeoniaceae to Ericaceae.Oxford University Press, New York und Oxford, 2009,ISBN 978-0-19-534026-6.Orthilia Rafinesque,S. 388 - textgleich online wie gedrucktes Werk.
  4. abcdeGustav Hegi:Illustrierte Flora von Mitteleuropa.1. Auflage, unveränderter Textnachdruck Band V, Teil 3, S. 1574–1577. Verlag Carl Hanser, München 1966.
  5. abcd Qin Haining ( đàm Hải Ninh ), Peter F. Stevens: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.):Flora of China.Volume 14:Apiaceae through Ericaceae.Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis. 2005,ISBN 1-930723-41-5.Orthilia Rafinesque,S. 248 - textgleich online wie gedrucktes Werk.
  6. ab Orthilia secundabei Tropicos.org. In:Flora Mesoamericana.Missouri Botanical Garden, St. Louis
  7. ab Erich Oberdorfer:Pflanzensoziologische Exkursionsflora für Deutschland und angrenzende Gebiete.Unter Mitarbeit von Angelika Schwabe und Theo Müller. 8., stark überarbeitete und ergänzte Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2001,ISBN 3-8001-3131-5,S.726.
  8. Orthilia secundabei Tropicos.org. In:IPCN Chromosome Reports.Missouri Botanical Garden, St. Louis
  9. OrthiliasecundaimGermplasm Resources Information Network(GRIN),USDA,ARS,National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 20. Oktober 2018.
  10. ab Erhard Dörr,Wolfgang Lippert:Flora des Allgäus und seiner Umgebung.Band 2. IHW-Verlag, Eching bei München, 2004,ISBN 3-930167-61-1.
  11. Heinz Ellenberg:Zeigerwerte der Gefäßpflanzen Mitteleuropas.2. Auflage, Goltze, Göttingen 1979,ISBN 3-88452-518-2(Scripta Geobotanica 9).
  12. Linné 1753 eingescannt beibiodiversitylibrary.org.
  13. House 1921 eingescannt beibiodiversitylibrary.org.
  14. abc Orthilia secundabei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 19. Oktober 2018.
  15. Günther Blaich:Datenblatt mit Fotos.
Commons:Birngrün (Orthilia secunda)– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Weiterführende Literatur

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  • Leho Tedersoo, Prune Pellet, Urmas Kõljalg, Marc-André Selosse:Parallel evolutionary paths to mycoheterotrophy in understorey Ericaceae and Orchidaceae: ecological evidence for mixotrophy in Pyroleae.Ecophysiology,In:Oecologia,Volume 151, 2007, S. 206–217.Volltext-PDF.doi:10.1007/s00442-006-0581-2