Buchen

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Buchen

DieSchäferbuche bei Neu Dobbin,Mecklenburgs größte und ältesteRotbuche[1]

Systematik
Rosiden
Eurosiden I
Ordnung: Buchenartige(Fagales)
Familie: Buchengewächse(Fagaceae)
Unterfamilie: Fagoideae
Gattung: Buchen
Wissenschaftlicher NamederUnterfamilie
Fagoideae
K.Koch
Wissenschaftlicher NamederGattung
Fagus
L.

DieBuchen(Fagus) sind die einzigePflanzengattungder Unterfamilie derFagoideaeinnerhalb derFamiliederBuchengewächse(Fagaceae). Die etwa elf Arten besitzen eine weite Verbreitung in dengemäßigten GebietenderNordhalbkugelinNordamerikaundEurasien.[2]

Beschreibung

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Zweig mit jungen Laubblättern und Blütenständen derAmerikanischen Buche(Fagus grandifolia)

Vegetative Merkmale

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Buchen sind sommergrüneBäume,die Wuchshöhen von bis zu 40 Metern erreichen. IhreRindeist grau und glatt und zeigt nur selten im Alter eine geringeBorkenbildung,sie gehört daher zu denPeridermbäumen.Die dünn und hin- und hergebogenen Zweige besitzen eine braune Rinde. Die 1 bis 3 Zentimeter langen Knospen sind lang spindelförmig, oft spreizend, von brauner Farbe, mit zahlreichen Knospenschuppen bedeckt und silbrig behaart.

DieLaubblätterstehen wechselständig, an aufrechten Zweigen schraubig, an abstehenden sind sie mehr oder weniger zweizeilig angeordnet. Die Laubblätter sind in Blattstiel und -spreite gegliedert. Die Blattspreite ist glänzend grün, ganzrandig, leicht buchtig gezähnt, wellig gebuchtet oder fein gezähnt. DieNebenblättersind schmal und hinfällig. Bei einigen Arten kommtMarzeszenzbei den Blättern vor.

Blütenstände und Blüten

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Buchen-Arten sind einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch). DieBlütenstehen an jungen Zweigen und erscheinen gleichzeitig mit den Laubblättern. Die männlichen Blüten stehen in dichten, lang gestielten, hängenden Büscheln. Die männliche Einzelblüte besitzt eine vier- bis siebenspaltige Blütenhülle und acht bis sechzehnStaubblätter.Die Pollen sind mehr oder weniger kugelig, etwa 20 bis 45 Mikrometer groß und zeigen drei von Pol zu Pol verlaufende Porenfalten. Die weiblichen Blüten stehen zu zweit oder zu dritt in aufrechtenBlütenständen,sie bilden einDichasium.Die weibliche Einzelblüte besitzt eine behaarte, vier- bis sechsspaltige Blütenhülle und einen dreikammerigenFruchtknoten,auf dem dreiNarbensitzen.

Früchte

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AlsFrüchtewerden dreikantige, 1 bis 1,5 Zentimeter lange, glänzend kastanienbrauneNussfrüchte,dieBucheckern,gebildet. Sie sitzen zu zweien, selten zu dreien, in einem stark verholzten, außen weichstacheligen, vierklappigenFruchtbecher(Cupula). Die Bucheckern reifen im Herbst.[2][3]

Chromosomensätze

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DieChromosomengrundzahlbeträgt x = 12; es liegtDiploidievor mitChromosomenzahlenvon 2n = 24.[2]

Verbreitung und Standortansprüche

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Monokultur im Frühlingsgrün (Südmecklenburg)

Die GattungFagusist mit acht bis elf Arten vorwiegend in der nördlichengemäßigten ZoneEuropas und des westlichen Asiens (Anatolien,Kaukasus,Elburs-Gebirge), des östlichen Nordamerikas und Ostasiens verbreitet. Speziell inJapan[4]und Nordamerika kommen Buchen bis in dieSubtropenvor, in Nordamerika bis an die Grenze derTropen(nördlichstesFlorida).[5][6]Eine Art reicht bisMexiko(Hidalgo).[7]Die größte Artenvielfalt findet sich im Osten Asiens. Die Buchenarten bevorzugen ein wintermildes und sommerkühles, feuchtes ozeanischesKlima.Gebiete mit strengen Winter- und Spätfrösten und starker Trockenheit werden gemieden. In ihren südlichen Verbreitungsgebieten sind die Buchen meist auf die Gebirgslagen beschränkt (bis auf 2500 m ü. NN in der Türkei, dem Kaukasus und dem Elburs-Gebirge,[8]bis auf über 2000 m in Zentral- und Ost-China[9][10]). Im südöstlichen Bulgarien (Longoza-Wälder)[11]und des europäischen Teils der Türkei (İğneadaLongoz Nationalpark[12]), im Westen Georgiens[13]und im Südosten der Vereinigten Staaten (z. B. Nord-Florida)[5]kommen sie jedoch bis auf Meereshöhe vor.

Buchen wachsen langsamer als andere Baumarten, kommen jedoch – in dieser Hinsicht vergleichbar mit Tanne, Hainbuche und Eibe – mit verhältnismäßig wenig Sonnenlicht aus, so dass sie eine sogenannte Klimaxbaumart darstellen, die am Endpunkt einer natürlichen Waldentwicklung dominiert.[14]Buchen gelten aufgrund ihrer Eigenschaften als ökologisch wertvoll. Der früher reichhaltige europäische Buchenwaldbestand wurde im Lauf der Geschichte jedoch auf einen Bruchteil reduziert, insbesondere gibt es nur noch wenige zusammenhängende Gebiete. Inzwischen bilden übriggebliebene Buchenwaldflächen aus 18 Ländern Europas das größte serielle (nicht zusammenhängende)UNESCO-WeltnaturerbeAlte Buchenwälder und Buchenurwälder der Karpaten.[15]

Systematik

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Orient-Buche(Fagus orientalis)

DieErstbeschreibungdes GattungsnamensFaguserfolgte 1753 inSpecies Plantarum,2, S. 997–998.TypusartistFagus sylvaticaL.[16]Ein Synonym vonFagusL.istPhegosSt.-Lag.[7]

Fagusist die einzigeGattungder Unterfamilie Fagoideae innerhalb derFamiliederFagaceae.[17]Die früher zu den Fagoideae gerechnete Gattung derSüdbuchen(Nothofagus) wird heute in eine eigene Familie der Nothofagaceae gestellt. Nach den genetischen Daten[18]steht die GattungFagusden anderen Gattungen der Familie der Fagaceae allein alsSchwestergruppegegenüber. Die Trennung erfolgte vor über 80 Millionen Jahren.[19][20]

Die GattungFaguswird häufig in zwei informelle Untergattungen gegliedert,[21]wobei Untergattung „Engleriana “in ihrer Verbreitung auf Ostasien beschränkt ist.

Es werden etwa elfrezenteBuchenarten (Fagus) unterschieden,[7]wobei der Status einiger Sippen umstritten ist, so dass die Zahl der anerkannten Arten je nach Autoren differieren kann:

Untergattung „Fagus “(nicht gültig publiziert, entsprechend dem Regelwerk desIAPT,demInternationalen Code der Nomenklatur für Algen, Pilze und Pflanzen)

  • Fagus chieniiCheng:Unsichere Art. Bekannt ist ausschließlich dasTypusexemplar,[22]ein einzelner Baum ausPingwu,ProvinzSichuan,China. Bei Nachsuche an der Typlokalität nicht wiedergefunden. Sehr ähnlich zuFagus lucidaund vermutlichSynonymdazu.[23]
  • Kerb-Buche(Fagus crenataBlume)
  • Amerikanische Buche(Fagus grandifoliaEhrh.): Es gibt zwei geographisch getrennte Unterarten mit unterschiedlichen genetischen (Kern-DNA) Profilen:[24]
    • Fagus grandifoliaEhrh.subsp.grandifolia
    • Fagus grandifoliasubsp.mexicana(Martínez) A.E.Murray(Syn.:Fagus mexicanaMartínez)
  • Taiwan-Buche(Fagus hayataePalib. ex Hayata): Sie kommt in den südlichen chinesischen ProvinzenSichuansowieZhe gian gvor (alsFagus pashanicaC.C.Yangoder subsp.pashanica(C.C.Yang) R.Peters & J.Q.Li) und inTaiwan(subsp.hayatae).[7]Die Unterarten sind morphologisch nicht trennbar, ihre Kern-DNA[24]zeigtkryptische Artbildungan.[25]
  • Glänzende Buche(Fagus lucidaRehder & E.H.Wilson)
  • Orient-Buche(Fagus orientalisLipsky,Syn.:Fagus sylvaticasubsp.orientalis(Lipsky) Greuter & Burdet,Fagus sylvaticavar.asiaticaA.DC.,Fagus sylvaticavar.macrophyllaHohen. ex A.DC.,Fagus sieboldiivar.asiatica(A.DC.) Koehne,Fagus sieboldiivar.macrophylla(Hohen. ex A.DC.) Koehne,Fagus hohenackerianaPalib.,Fagus pyramidalisLitv.,Fagus hohenackeriPalib. ex Grossh.,Fagus orientalisvar.dentataV.V.Byalt & Firsov):[7]ParaphyletischesTaxon bestehend aus zwei oder drei morphologisch,[11]genetisch[25][26]und geographisch getrennten Arten.
  • Chinesische Buche(Fagus sinensisOliv.,Syn.:Fagus longipetiolataSeemen): Die Heimat ist China und das nördliche Vietnam.[7]
  • Rotbuche(Fagus sylvaticaL.)
  • Krim-BucheFagus×tauricaPopl.(Syn.:Fagus moesiacaK.Malý,Fagus sylvaticasubsp.moesiaca(K.Malý) Szafer) =Fagus orientalis×Fagus sylvatica.Sie kommt auf der Balkanhalbinsel und auf derKrimvor.[7]

Untergattung „Engleriana “

Art-Netzwerk der Buchen
Visualisierung der Artbeziehungen innerhalb der Verwandtschaftslinie der Buchen (GattungFagus) mittels einer phylogenetischen "Koralle" anstelle eines phylogenetischen Baums. Die Abbildung summiert die komplexen genetischen Signale im Buchen-Nucleom entsprechend der Ergebnisse von Cardoni et al. (2021)doi:10.6084/m9.figshare.11603547.v3(englische Originalversion)

Die Verwandtschaftsbeziehungen der Arten zueinander sind ausgesprochen komplex[24][27][28]und das Produkt zahlreicherSpeziations- undHybridisierungsereignissein den letzten 50 Millionen Jahren, sogenannter retikulaterEvolution.Sie stehen damit im Gegensatz zum Standardmodell derkladistischenPhylogenie,nachdem Artentstehungsprozesse vorwiegenddichotomsind und sich über einenphylogenetischen Baummodellieren lassen.[25]Die nordamerikanischen Buchen der Untergattung „Fagus “(Fagus grandifolia) haben sich bereits sehr früh von ihren eurasischen Verwandten getrennt.[28]Einige Kern-Gene[24]deuten auf eine zeitlich spätereIntrogressionvon nordamerikanischen in europäische Buchen hin, sowie auf einen längeren Kontakt mit den Vorfahren der Untergattung „Engleriana “.[25]NichtkodierendenukleäreGenregionen, der Fossilbefund und ihre morphologische Ähnlichkeit legen einen gemeinsamen Ursprung der europäischen und westasiatischen Rot- und Orientbuchen (Fagus sylvaticai. w. S.) und der japanischen Kerb-Buche (Fagus crenata) nahe.[25][27][28]Letztere zeigt darüber hinaus hohe genetische Ähnlichkeiten zu den anderen ostasiatischen Arten der Untergattung „Fagus “[24]und es liegt nahe, dass es in der Vergangenheit zu Kreuzungen kam. Deren Beziehungen zueinander sind ebenfalls retikulat: Chinesische (Fagus longipetiolata) und Taiwan-Buche (Fagus hayataei. w. S.) sind vermutlich Schwesterarten,[29]wobei die kontinental-chinesische Unterart der Taiwan-Buche (Fagus pashanica) genetisch näher den anderen ostasiatischen Arten ist.[25]Gemein ist beiden Arten ein ausgesprochener Dimorphismus in den nicht-kodierenden Abschnitten derribosomalen DNA,der sogenannten ITS Region, ein Anzeichen für eine frühere Hybridisierung bzw.Allopolyploidisierung.[29]Die Glänzende Buche (Fagus lucida) hat einzigartige morphologische Merkmale, die sich bis auf Miozäne Fossilien Zentral-Asiens (Altai) zurückverfolgen lassen (Fagus altaensisKornilova & Rajushkina)[27]und steht genetisch der japanischenFagus crenataam nächsten, teilt sich aber abgeleitete, exklusive Genvarianten mit der (heute) sympatrisch vorkommendenFagus longipetiolata(Hybridisierung durch sekundären Kontakt).[24][25]Die west-eurasischen Buchen, Rot- und Orientbuchen, gehen auf einen (oder mehrere) gemeinsamen Vorfahren zurück (ausgestorbene Art/ArtkomplexFagus castaneifolia), der im Oligozän eine Verbreitung von Zentral-Asien bis nach Europa hatte.[27][30]Dabei zeigen die genetischen Daten, dass sich zumindest die iranischen Populationen der Orient-Buche („östliche “Fagus orientalis) schon vor der Artbildung im Westen abgespaltet hatten.[25]Die finale Trennung zwischen Rotbuche i. e. S.,Fagus sylvatica,und ihrer Schwesterart, der „westlichen “Fagus orientalis,fand im frühenPleistozän,vor etwa 1,2 Millionen Jahren, statt.[31]Für die Arten der Untergattung „Engleriana “wird ein hybrider Ursprung angenommen undGenflussbis in die jüngste Zeit, da ihre nukleären Genregionen[24][25][29]einen ausgeprägten Polymorphismus (Paraloge) zeigen, der sich nur bedingt nach Arten trennt.

Darüber hinaus sind die Genome derChloroplasten(dasPlastom) bei Buchen nicht nach Arten oder Untergattungen sortiert, sondern primär nach ihrer geographischen Herkunft.[32]Dies gilt generell für die gesamte Familie der Fagaceae.[20]

Abgrenzung von ähnlich benannten Gattungen

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Die Gattung derHainbuchenoder Weißbuchen (Carpinus) ist den Buchen auf den ersten Blick ähnlich, gehört aber zur Familie derBirkengewächse(Betulaceae).

Auch die Gattung derHopfenbuchen(Ostrya), die den Hainbuchen ähnlich ist, gehört zur Familie der Birkengewächse (Betulaceae).

Die Gattung derScheinbuchen(Nothofagus), die den Buchen im Aussehen auch ähnelt, ist ausschließlich in der südlichen Hemisphäre heimisch und gehört zur Familie derScheinbuchengewächse(Nothofagaceae).

Verwendung

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Während manche Arten wie Kerb-Buche oder Japanische Buche in derForstwirtschafteine untergeordnete Rolle spielen, ist die in Mitteleuropa heimische Rotbuche ein wichtiger Holzlieferant. DasBuchenholzist in Deutschland mit einemEinschlagvon jährlich etwa 7 Millionen Festmetern (ca. 1/6 des Gesamtholzeinschlages in Deutschland) eines der bedeutendsten Laubhölzer als Nutz- undIndustrieholz.[33]Buchenholz ist auch ein erstklassigesBrennholz,da es lange, hell, heiß und ruhig brennt; daher ist es teurer als die meisten anderen Brennhölzer.

Holzeigenschaften (Werte nach DIN 68364): Elastizitätsmodul14.000 N/mm², Druckfestigkeit60 N/mm², Zugfestigkeit135 N/mm², Biegefestigkeit120 N/mm², Bruchschlagarbeit100 kJ/m², Brinellhärtelängs 65, quer 37–41 N/mm²

EinigeSortenwerden in Parks, Alleen und Gärten alsZiergehölzeverwendet. In Japan wird die Kerb-Buche alsBonsaigezogen.

Fossilien

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Ein etwa 3 Millionen Jahre altesfossilesLaubblatt einer Buche (Fagus pliocenicaSaporta,1873) aus einerFormationdes späten Tertiär (Piacenzium,mittleresPliozän) von Frankreich.

Anhand des Fossilbefunds und durch Abschätzungen mittels der Methode dermolekularen Uhrkann der Ursprung der Buchen bis in dieKreide,vermutlich insCampanium,zurückgeführt werden.[19][28]Frühe fossile Funde stammen aus demDaniumGrönlands (Diskobucht), einer Untereinheit desPaläozäns,und dem Paläozän Nordost-Sibiriensund derKamtschatka-Halbinsel.[19][34]Zusammen mitmiozänenFunden von der Insel Island[35]zeigen sie eine weit nördliche Verbreitung im Tertiär, weit jenseits der heutigen nördlichen Verbreitungsgrenze. Die älteste Aufspaltung in die Untergattungen „Fagus “und die rein ostasiatische „Engleriana “, vermutlich im frühenEozänvor etwa 53 Millionen Jahren, lassen eine Herkunft der rezenten Linie aus der nordpazifischen Region, entweder dem westlichen Nordamerika oder aus Nordostasien wahrscheinlich erscheinen. Fossil erhalten sind, neben dem charakteristischen Pollen, auch Laubblätter und Früchte sowie Fruchtbecher, so bereits bei der ältesten direkt fossil nachgewiesenen Art,Fagus langevinii† aus dem frühen Eozän vonBritish Columbia(Kanada;McAbee Fossil Beds).[19][36]Im westlichen Eurasien wird eine weit verbreitete Art,Fagus castaneifolia†, bis ins mittlere Miozän als einzige Art gefunden. Bereits imOligozänund dann vor allem im Miozän waren Buchen, nebenFagus castaneifoliavor allemFagus haidingerii†, im Flachland auch in Deutschland (z. B.CospudenundBorna-Ost,Sachsen; alsFagus saxonica† beschrieben) und Österreich (Linz,Lintsching imSalzburger Land,Steiermark) weit verbreitet[30]und gehörten zu den dominanten Waldbaumarten.[37]

Der Fossilbefund wurde 2004 umfassend revidiert.[30]Hinzu kommen einige später beschriebene Funde und Arten.[34][38][39][40]Die folgenden ausgestorbenen Arten können unterschieden werden und sind zum Teil stammesgeschichtlich(phylogenetisch) eingeordnet worden:[27]

  • Fagus altaensis†Kornilova & Rajushkina:Altai, Zentral-Asien; Miozän. Möglicher Vorläufer vonFagus lucida.
  • Fagus antipofii†Heer:Primorje,Nordostasien; Oligozän.
  • Fagus castaneifolia†Unger:Westliches Europa bis Zentral-Asien; Oligozän bis Miozän. „Kontinental-eurasische “Linie, Vorläufer vonFagus haidingeri†.Zu denSynonymengehören:
    • Fagus pristinaSaporta
    • Fagus saxonicaKvacek & Walther
  • Fagus chankaica†T.Alexeenko:Primorje, Nordostasien; Miozän. Ausgestorbene „Pazifische “Linie mit Verbindung zur heutigen ost-nordamerikanischenFagus grandifolia.
  • Fagus evenensis†A.Chelebaeva:Kamschatka undSachalin,Nordostasien; Oligozän bis Miozän. Ältester Vertreter der Untergattung „Engleriana “.
  • Fagus florinii†Huzioka & Takahashi:Liaoning,Korea-Halbinsel undHonshu,Nordostasien; Oligozän bisPliozän.Ausgestorbene „Pazifische “Linie.
  • Fagus friedrichii†Grímsson & Denk:disjunktinAlaskaund Island, Subarktis. Ausgestorbene „Pazifische “Linie.
  • Fagus galbanifolia†Guo:Jilin,Nordostasien. Ausgestorbene „Pazifische “Linie.
  • Fagus gussonii†A.Massalongo:disjunkt in Island und derMittelmeerregion(Spanien,Italien,Griechenland), Miozän. Untergattung „Fagus “ohne klare Affinität, auf Grund ihrer räumlichen und zeitlichen Verbreitung bietet sichFagus gussoniials biologischer Vektor an, über den nordamerikanisches Genmaterial in den europäischen Genpool einfließen konnte.[25]
  • Fagus haidingeri†Kováts:weitverbreitet in Europa (Frankreich bis Ukraine), Kleinasien und dem Nordkaukasus, westliches Eurasien; Miozän bis Pleistozän. Vorläufer aller west-eurasiatischen Buchen (Fagus sylvaticaundFagus orientalisArten); der Übergang sowohl zu den westlichenFagus castaneifolia(Vorfahren) als auch den heutigen Arten (Nachfahren) war fließend. Zu den Synonymen gehören:
    • Fagus kraeuseliiKvacek & Walther
    • Fagus pliocenicaSaporta
  • Fagus kitamiensis†Tanai:Hokkaido, Nordostasien; Oligozän. Ausgestorbene „Pazifische “Linie.
  • Fagus koraica†Huzioka:Primorje, Nordostasien; Oligozän.
  • Fagus langevinii†Manchester & R.M.Dillhoff:British Columbia, westliches Nordamerika. Älteste moderne Buche (Blätter, Früchte, Pollen), aber noch undifferenziert (Stamm-Linie)
  • Fagus microcarpa†Miki:Honshu, Nordostasien; Pliozän bis Pleistozän. Letzter Vertreter der ausgestorbenen „Pazifische “Linie.
  • Fagus napanesis†Fotjanova:Kamschatka, Nordostasien; Eozän. Stamm-Linie.
  • Fagus olejnikovii†Pavlyutkin:Primorje, Nordostasien; Oligozän.
  • Fagus pacifica†Chaney:Oregon,westliches Nordamerika. Ausgestorbene „Pazifische “Linie.
  • Fagus palaeocrenata†Okutsu:Primorje, Nordostasien; Miozän.
  • Fagus palaeojaponica†Tanai & Onoe:Primorje, Honshu und Hokkaido, Nordostasien; Oligozän bis Pliozän. Untergattung „Engleriana “, Vorläufer der heutigen Arten. Synonym ist:
    • Fagus protojaponica†K.Suzuki
  • Fagus protolongipetiolata†Huzioka:Primorje, Korea-Halbinsel, Honshu,Japansee;Eozän bis Miozän. „Kontinental-eurasische “Linie, morphologisch kaum unterscheidbar von der heutigenFagus longipetiolata.
  • Fagus schofieldii†Mindell, Stockey & Beard:British Columbia, westliches Nordamerika; Eozän. Stamm-Linie.
  • Fagus stuxbergii†(Nathorst) Tanai:Jilin, Honshu, Nordostasien; Miozän bis Pliozän. Ausgestorbene „Pazifische “Linie.
  • Fagus uemurae†Tanai:Primorje, Hokkaido, Nordostasien; Oligozän. Ausgestorbene „Pazifische “Linie.
  • Fagus uotanii†Huzioka:Primorje, Honshu, Nordostasien; Oligozän. „Kontinental-eurasische “Linie, sehr ähnlichFagus protolongipetiolata†—Fagus longipetiolata.
  • Fagus voznovica†Pavlyutkin:Primorje, Nordostasien; Oligozän.
  • Fagus washoensis†LaMotte(Syn.:Fagus idahoensisChaney & Axelrod):WashingtonundIdaho,westliches Nordamerika; Miozän. Ausgestorbene „Pazifische “Linie.

Siehe auch

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Literatur

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  • Andreas Roloff, Andreas Bärtels:Flora der Gehölze. Bestimmung, Eigenschaften und Verwendung.3., korrigierte Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008,ISBN 978-3-8001-5614-6,S.294.
  • Peter Schütt,Hans Joachim Schuck, Bernd Stimm (Hrsg.):Lexikon der Baum- und Straucharten. Das Standardwerk der Forstbotanik. Morphologie, Pathologie, Ökologie und Systematik wichtiger Baum- und Straucharten.Nikol, Hamburg 2002,ISBN 3-933203-53-8,S.165(Nachdruck von 1992).
  • Fagoideae innerhalb der Familie der Fagaceaebei derAPWebsite.(Abschnitt Systematik)
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Commons:Buchen (Fagus)– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

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  1. ↑Größte Buche des Landes stirbt(SVZ 2011)
  2. ↑abc P. Schütt u. a.:Lexikon der Baum- und Straucharten.2002, S. 165.
  3. ↑ A. Roloff u. a.:Flora der Gehölze.2008, S. 294.
  4. ↑Jisaburo Ohwi:Flora of Japan.Smithsonian Institution, Washington, D.C. 7. Januar 1966 (biodiversitylibrary.org[abgerufen am 8. Dezember 2021]).
  5. ↑abRob Peters:Beech Forests.In:Geobotany.Band24,S.1–169(englisch).
  6. ↑Guido W. Grimm, Thomas Denk:Reliability and resolution of the coexistence approach — A revalidation using modern-day data.In:Review of Palaeobotany and Palynology.Band172,Februar 2012,ISSN0034-6667,S.33–47,doi:10.1016/j.revpalbo.2012.01.006(englisch).
  7. ↑abcdefgh Fagus.In:POWO=Plants of the World Onlinevon Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew:Kew Science,abgerufen am 12. Januar 2017..
  8. ↑Kazimierz Browicz:Chorology of Trees and Shrubs in South-West Asia and Adjacent Regions.Band1.Polish Scientific Publishers, Warszawa / Poznań (englisch).
  9. ↑Chi Wu Wang:The forests of China with a survey of grassland and desert vegetation.In:Maria Moors Cabot Foundation Publication.Band5.Harvard University, Cambridge, MA 1961,ISBN 1-258-21055-X(englisch).
  10. ↑Z. Zhu, Z. Song:Scientific survey of Shennongjia nature reserve.[in chinesischer Schrift]. The Series of the Nature Reserve, Shennongjia Forest District 1999 (chinesisch).
  11. ↑abDenk, Thomas:The taxonomy ofFagusin western Eurasia, 1:Fagus sylvaticasubsp.orientalis(=F. orientalis).In:Feddes Repertorium.Band110,Nr.3-4,Januar 1999,ISSN0014-8962,S.177–200,doi:10.1002/fedr.19991100305(englisch).
  12. ↑Igneada longoz forests national park
  13. ↑Thomas Denk, Norbert Frotzler, Nino Davitashvili:Vegetational patterns and distribution of relict taxa in humid temperate forests and wetlands of Georgia (Transcaucasia).In:Biological Journal of the Linnean Society.Band72,Nr.2,Februar 2001,ISSN0024-4066,S.287–332,doi:10.1111/j.1095-8312.2001.tb01318.x(englisch).
  14. ↑Georg-August-Universität Göttingen Öffentlichkeitsarbeit:Fagus sylvatica / Rotbuche: Biologie und Ökologie.Georg-August-Universität Göttingen,abgerufen am 30. Dezember 2021.
  15. ↑UNESCO-Welterbe Alte Buchenwälder und Buchenurwälder der Karpaten und anderer Regionen Europas. Einzigartiges Waldökosystem von enormer Diversität.Deutsche UNESCO-Kommission,abgerufen am 31. Dezember 2021.
  16. ↑ Fagusbei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis
  17. ↑ FagusimGermplasm Resources Information Network(GRIN),USDA,ARS,National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 27. Juli 2011.
  18. ↑ Rui‐Qi Li, Zhi‐Duan Chen, An‐Ming Lu, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Paul S. Manos:Phylogenetic Relationships in Fagales Based on DNA Sequences from Three Genomes.In:International Journal of Plant Sciences.Band 165, Nr. 2, 2004, S. 311–324.doi:10.1086/381920
  19. ↑abcd Friðgeir Grímsson, Guido W. Grimm, Reinhard Zetter, Thomas Denk:Cretaceous and Paleogene Fagaceae from North America and Greenland: evidence for a Late Cretaceous split between Fagus and the remaining Fagaceae.In:Acta Palaeobotanica.Band56,Nr.2,1. Dezember 2016,ISSN2082-0259,S.247–305,doi:10.1515/acpa-2016-0016(botany.pl[abgerufen am 8. Dezember 2021]).
  20. ↑abBiao-Feng Zhou, Shuai Yuan, Andrew Crowl, Yi-Ye Liang, Yong Shi, Xue-Yan Chen, Qing-Qing An, Ming Kang, Paul Manos, Baosheng Wang:Evolutionary dynamics driving continental radiations of Fagaceae forests across the Northern Hemisphere.In:ResearchSquare.2021,doi:10.21203/rs.21203.rs-968321/v968321(englisch).
  21. ↑Chung-Fu Shen:A monograph of the genus Fagus Thurn. ex L. (Fagaceae).Doktorarbeit (Ph.D. thesis). University of New York 1992 (englisch).
  22. ↑Type of Fagus chienii Cheng. Herbarium of the Royal Botanic Gardens, Kew, digitalisiert bei JSTOR Global Plants
  23. ↑ Huang Chengjiu ( hoàng thành tựu Huang Ching-chieu), Zhang Yongtian ( trương vĩnh điền Chang Yong-tian); Bruce Bartholomew:Fagaceae.In:Flora of China.Band 4, 1999, S. 314–400.online bei efloras.org
  24. ↑abcdefgLu Jiang, Qin Bao, Wei He, Deng‐Mei Fan, Shan‐Mei Cheng:Phylogeny and biogeography of Fagus (Fagaceae) based on 28 nuclear single/low‐copy loci.In:Journal of Systematics and Evolution.22. Januar 2021,ISSN1674-4918,S.jse.12695,doi:10.1111/jse.12695(englisch,wiley[abgerufen am 8. Dezember 2021]).
  25. ↑abcdefghijSimone Cardoni, Roberta Piredda, Thomas Denk, Guido W. Grimm, Aristotelis C. Papageorgiou:5S-IGS rDNA in wind-pollinated trees (Fagus L.) encapsulates 55 million years of reticulate evolution and hybrid origins of modern species.In:The Plant Journal.n/a, n/a, 2021,ISSN1365-313X,doi:10.1111/tpj.15601(englisch,wiley[abgerufen am 8. Dezember 2021]).
  26. ↑Dušan Gömöry, Ladislav Paule:Reticulate evolution patterns in western-Eurasian beeches.In:Botanica Helvetica.Band120,Nr.1,13. März 2010,ISSN0253-1453,S.63–74,doi:10.1007/s00035-010-0068-y(englisch).
  27. ↑abcdeThomas Denk, Guido W. Grimm:The biogeographic history of beech trees.In:Review of Palaeobotany and Palynology.Band158,Nr.1-2,Dezember 2009,ISSN0034-6667,S.83–100,doi:10.1016/j.revpalbo.2009.08.007(englisch).
  28. ↑abcd Susanne S. Renner, Guido W. Grimm, Pashalia Kapli, Thomas Denk:Species relationships and divergence times in beeches: New insights from the inclusion of 53 young and old fossils in a birth-death clock model.In:Philosophical Transactions of the Royal Society B.Band371,2016, 20150135,doi:10.1098/rstb.2015.0135(englisch).
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