Chloroplast

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Chloroplasten in derBlattspreitedesLaubmoosesPlagiomnium affine
Übergeordnet
Organell
Plastid
Untergeordnet
Membran
Intermembranraum

Thylakoid
Granum
Stroma
Plastoglobulus
Nukleoid
Proteinkomplexe
Plastoribosom
Plastom
cpDNA(ctDNA)
Nucleomorph

Gene Ontology
QuickGO

DieChloroplasten(vonaltgriechischχλωρόςchlōrós„grün “undπλαστόςplastós„geformt “) sindOrganellenderZellenvonGrünalgenundLandpflanzen,diePhotosynthesebetreiben. Bei höherenPflanzenkönnen aus den photosynthetisch aktiven Chloroplasten durch DifferenzierungChromoplasten,Leukoplasten(Amyloplasten,Elaioplasten),EtioplastenundGerontoplastenentstehen (zusammengefasst alsPlastiden).

Aufbau von Chloroplasten

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Aufbau eines Chloroplasten:
1:äußere Hüllmembran
2:Intermembranraum
3:innere Hüllmembran (1+2+3: Hülle)
4:Stroma (Matrix)
5:Thylakoidlumen (im Inneren des Thylakoids)
6:Thylakoidmembran
7:Granum(Granalamelle)
8:Thylakoid(Stromalamelle)
9:Stärkekörper
10:plastidäresRibosom(Plastoribosom)
11:plastidäreDNA(cpDNAsyn. ctDNA)
12:Plastoglobulus (kugelförmige Struktur aus Lipiden; pl.: Plastoglobuli)
Die Thylakoidmembranen liegen entweder in gestapelter (7) oder in ungestapelter (8) Form vor.
Lichtinduzierte Entwicklung eines Chloroplasten aus einem Proplastiden:
A:Der Proplastid aus unbelichteten Pflanzen besteht lediglich aus einer Innen- und einer Außenmembran
B:Licht induziert die Synthese vonChlorophyll,PhospholipidenundThylakoid-Proteinen. Von der Innen­membran schnüren sichVesikelin den Matrixraum ab
C:Während der Vergrößerung der Proplastiden bilden sich einzelne Thylakoide durch Fusion von Vesikeln. Durch ein Protein der Lichtsammelkomplexe kommt es dann zur Ver­klebung (Stapelung) von Thylakoiden.
D:Durch Ausbau der Membransysteme, wobei die Grana-Thylakoidstapel durch (ungestapelte) Stroma-Thylakoide miteinander verbunden werden, entsteht der Chloroplast

Die Chloroplasten der Landpflanzen haben Durchmesser von etwa 4 bis 8µm. Bei vielen Algen mit nur einem einzigen Chloroplasten pro Zelle kann dieser jedoch einen großen Teil der Zelle einnehmen.

Der strukturelle Aufbau der Chloroplasten gleicht dem derCyanobakterien(Blaugrünbakterien, früher Blaualgen genannt). Chloroplasten besitzen (fast immer) eine eigene, plastidäre,DNA(Chloroplasten-DNA,abgekürzt cpDNA oder ctDNA) zusammen mit eigenenRibosomen(plastidären Ribosomen oder Plastoribosomen) undähnelndarinMitochondrien.[1][2]DasGenomder Chloroplasten und der anderen Plastiden wird auch alsPlastombezeichnet.

Chloroplasten sind umhüllt von zweiBiomembranen,in deren Inneren sich dasStromaalsplasmatische Phasebefindet. Das Stroma wiederum wird vonThylakoidmembranendurchzogen, Abkömmlingen der Innenmembran. Mit Ausnahme vielerphototropherProtistensind in den Chloroplasten der höheren Phototrophen an etlichen Stellen flache, runde Ausstülpungen dieser Membranen „geldrollenartig “übereinandergelagert – einen solchen Thylakoidstapel nennt manGranum(pl. Grana). In den Membranen der Thylakoide sind verschiedenePigmenteeingelagert, vor allem der grüne FarbstoffChlorophyll. Besonders viel davon findet sich in den Membranen der Grana, weshalb diese intensiv grün gefärbt erscheinen.

Die Pigmente könnenLichtbestimmterWellenlängenabsorbieren und die aufgenommeneEnergiewird zur Produktion vonATPausADPundPhosphatgenutzt (siehePhototrophie). ATP dient als Energieüberträger zum Aufbau vonGlucosebzw.Stärkeaus CO2und Wasser.

Aufbau eines chemiosmotischen Membranpotenzials

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DieBiogenesedieser drei Membransysteme erklärt die Tatsache, dass das Membranpotenzial durch einenProtonengradientenbei Chloroplasten über die Thylakoidmembran aufgebaut wird (das Thylakoid-Innere weist ein saures Milieu auf), während beiMitochondriender Intermembranraum (Bereich zwischen Innen- undAußenmembran)chemiosmotischmit H+-Ionen beladen wird. Analog ist dieATP-Synthase(alias FoF1-ATPase) bei Chloroplasten ein in die Thylakoidmembran eingebettetes Enzym (CF1-Teil ragt ins Stroma), bei Mitochondrien ein Bestandteil der Innenmembran (F1-Teil der Matrix zugewandt). Bei beiden Systemen wirdATPalso an die Matrix/das Stroma abgegeben. Im Gegentausch zu ADP kann es in dasCytosolder Zelle gelangen.

Plastoskelett

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Heute weiß man, dass auchBakterieneinZytoskelettbesitzen, dessenProteineevolutionäreVerwandtschaft zu denen deseukaryotischenZytoskeletts zeigen. Aus Versuchen amLaubmoosPhyscomitrella patens(unter anderem mitKnockout-Moosen) ist bekannt, dass dieFtsZ-Proteine, dieTubulin-Homologen,nicht nur die Teilung der Chloroplasten bewirken,[3]sondern auch ein komplexes Netzwerk in den Chloroplasten ausbilden können. Da diese Netzwerke stark an das Zytoskelett erinnern, prägteRalf Reski2000 den Begriff „Plastoskelett “für diese komplexen Strukturen und postulierte, dass sie in denPlastidenähnliche Funktionen erfüllen wie das Zytoskelett für die gesamteZelle.[4][5]

Chloroplasten-DNA

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Im Jahr 1962 wurde erstmals Chloroplasten-DNA nachgewiesen,[6] 1986 wurde erstmals ein Plastom sequenziert.[7] Seitdem wurden Hunderte von Chloroplasten-DNAs aus verschiedenen Spezies sequenziert. Meist handelt es sich dabei jedoch umChloroplastida,d. h. Landpflanzen oder Grünalgen.Glaucophyten(Glaucophyta),Rotalgen(Rhodophyta syn. Rhodophyceae) und andere Algengruppen sind stark unterrepräsentiert.[8] Die DNA der Chloroplasten ist – zumindest bei den Chloroplastida (Grünalgen und Landpflanzen) – gewöhnlich wie bei den meisten Bakterien ringförmig strukturiert. Das Chloroplasten-Genom (Plastom) weist Abschnitte auf, die als gegenläufige Kopien (englischinverted repeats) vorliegen, ähnlich wie im Genom vonCyanobakterien. Bei Mitochondrien und Plastiden wie Chloroplasten ist die DNA wie bei Bakterien normalerweise inNuceloiden(Kernäquivalenten) verdichtet. Dafür sorgen so genannte histonähnliche Proteine (HLPs, nachenglischhistonelikeproteins). Diese sind untereinanderhomolog,zu den echtenHistonenim Zellkern dereukaryotischenZellen (Euzyten) aber nur funktionell ähnlich (analog). Die Protein-codierendenGene werden in Messenger-RNAtranskribiert,die als Vorlage für die Proteinsynthese (Translation) an den eigenen Ribosomen (Plastoribosomen) dient. Diese plastidären Ribosomen ähneln in Aufbau und Struktur denen der Bakterien und Mitochondrien, sind aber signifikant kleiner und einfacher aufgebaut als die der sie umgebenden Euzyte.

Herkunft der Chloroplasten – Endosymbiontentheorie

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Der deutsche BotanikerAndreas Franz Wilhelm Schimperhatte bereits 1883 festgestellt, dass Chloroplasten den Cyanobakterien sehr ähnlich sind und damit bereits einesymbiotischeEntstehung der Chloroplasten angedeutet, so dass er als Wegbereiter der später formuliertenEndosymbiontentheoriegelten darf.[9] Ähnliche Ideen vertraten zu dieser Zeit Sachs und Altmann.[10] Diese Idee hatte der russische BiologeKonstantin Sergejewitsch Mereschkowski1905[11] undIvan Wallin1922[12][13] aufgegriffen und weiter konkretisiert.

Sowohl die Chloroplasten als auch die Cyanobakterien haben eine Doppelmembran,DNA,RibosomenundThylakoide.Dargestellt sind idealisierte Versionen eines Chloroplasten einer höheren Pflanze (Gefäßpflanze) und eines Cyanobakteriums – unter den Chloroplasten wie unter den Cyanobakterien gibt es jeweils eine großeVielfalt.Das im inneren der Bakterien befindliche Zytoplasma ist dem Stroma der Chloroplastenhomolog,genauso wie der Matrix der Mitochondrien.

Lange Zeit war unbekannt, wie Chloroplasten sich teilen und ihre Form verändern. Da es nicht gelang isolierte Chloroplastenin vitro(im Labor auf Nährmedien) zu kultivieren, konnte sich die Theorie daher erst Anfang der 1970er Jahre etablieren (Lynn Margulis), als in beiden Organelltypen DNA nachgewiesen wurde.[14][15] Die eigenständige „Vermehrung“der Chloroplastenähnlichwie bei Bakterien, ohne eine strukturelle Koppelung an die Zellteilung der umgebenden Eukaryotenzelle, gilt als ein weiteres Argument für die Endosymbiontentheorie.

Primäre Endosymbiose

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Primäre Endosymbiose
EinEukaryotmitMitochondrienumschloss einst ein Cyanobakterium. Aus diesem entwickelten sich im Lauf der Evolution dann Chloroplasten, so dass dieses Ereignis den Ausgangspunkt einer Abstammungslinie von Zellen mit beiden Organellen bildete.[16][17]Man beachte, dass das zum Endosymbiont werdende Cyanobakterium bereits zuvor eine Doppelmembran hatte – die Membran derphagosomalenVakuole(Nahrungsvakuole) ging in diesem Fall verloren.[18]

Die genaue Untersuchung der Chloroplasten und ihrer „Wirtszellen “hat ergeben, dass dieser Vorgang mehrstufig (verschachtelt) abgelaufen ist (Übersichtsiehe unten). Am Beginn trat vor etwa 600 Millionen bis 2 Milliarden Jahren ein frei lebendesphotosynthetisierendenCyanobakterium in eine frühe eukaryotische Zelle (Euzyte) ein,[19][20][21]entweder als Nahrung (Phagocytose) oder als innererParasit(Endoparasit).[16]Es konnte jedoch derphagozytischen(phagosomalen)Vakuole,in der es zunächst war, entkommen, ohne von der Euzyteaufgelöstzu werden,[22]und wurde zu einem permanenten Bewohner dieser „Wirtszelle “.

Endosymbiotischer Gentransfer

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Im Zuge der Evolution und Eingliederung des Endosymbionten kam es zu diversen Anpassungen. Hierzu zählt unter anderem die Anpassung des Chloroplastengenoms. Die Größe des Genoms sank von ca. 3,5 Mio. Basen auf 120–160 Tausend. Das entspricht einer Reduktion von oft mehr als 1500 Genen bei Cyanobakterien auf etwa 60–100 Gene in Chloroplasten.[23]Die Verkleinerung des Genoms ging mit dem Verlust genetischer Informationen und Transfers in denZellkerneinher,[6][24][25]ein Vorgang, der als ‚endosymbiotischer Gentransfer‘ (EGT) bezeichnet wird. Diese Art des Gentransfers kann auch heute noch beobachtet werden.[26][27]

Import von Proteinen in den Chloroplasten

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Gleichzeitig entwickelte sich eine komplexe Maschinerie zum Import von Proteinen aus demZytosolin den Chloroplasten. So findet man ca. 2000 Proteine im Chloroplasten trotz der nur knapp 100 verbliebenen Gene. Diese übrig gebliebenen Protein-codierenden Gene lassen sich grob in zwei Kategorien einteilen: Aufrechterhaltung des genetischen Apparats (DNA-Polymerase,tRNAsundrRNAs) und Aufrechterhaltung der photosynthetischen Kapazität (Photosystemkomponentenund weitere Proteine). Bisher ist nicht vollständig geklärt, wie die Synchronisation derExpressionzwischenKernund Chloroplasten erfolgt. Dies ist notwendig, da in allen Proteinkomplexen im Chloroplasten plastidär und nukleär codierte Produkte zusammengesetzt werden.

DNA-lose Chloroplasten

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Im Jahr 2014 wurde sogar in der nicht photosynthetisch aktiven GrünalgePolytomella(Chlamydomonadales,syn. Volvocales) ein Plastid ohne Genom gefunden. Dies zeigt, dass Chloroplasten durch endosymbiotischen Gentransfer ihr gesamtes Genom verlieren können.[28]Der Sachverhalt ist damitanalogzu dem beiMitochondrien,wo mit einem Verlust der ursprünglichen Funktion ebenfalls eine starke Reduktion bzw. der komplette Verlust des Genoms einhergeht (sieheHydrogenosomundMitosom).

EineGenomanalysevonSapria himalayana(einer parasitischen Pflanze aus der Familie derRafflesiengewächse) ergab 2021, dass die Pflanze nicht nur ihre Fähigkeit zur Chlorophyllbildung verloren hat, sondern offenbar das komplette Chloroplasten-Genom (Plastom), einschließlich der Gene im Zellkern, die das Plastom regulieren.[29][30]Im Unterschied zuPolytomellasind die Plastiden-Gene hier nicht auf den Zellkern übergegangen.

Die erste primäre Endosymbiose (Hauptlinie)

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Es wurde lange diskutiert, ob so entstandene primäre Chloroplasten aus einem einzigen endosymbiotischen Ereignis oder aus mehreren unabhängigen Ereignissen in verschiedenen eukaryotischen Abstammungslinien stamme. Es wird heute allgemein angenommen, dass praktisch alle Organismen mit primären Chloroplasten einen einzigen gemeinsamen Vorfahren haben.[19][20]Das damals aufgenommene Cyanobakterium stand offenbar nahe der heutigen SpeziesGloeomargarita lithophora,diese befindet sichbasalim Stammbaum der Cyanobakterien nahe der GattungSynechococcus.[31][32][33]Die AlgeCyanophora,einGlaucophyt,gilt als einer der ursprünglichsten Organismen, die einen Chloroplasten enthalten.[34][24]

Eine weitere primäre Endosymbiose (Paulinella)

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Die Ausnahme ist die erwähnteamöboidePaulinellachromatophora(Euglyphida,s. u.). Diese stammt offenbar von einem Vorfahren ab, der unabhängig davon und viel später – vor etwa 90 bis 500 Millionen Jahren – ein Cyanobakterium der GattungProchlorococcus(oderSynechococcus) aufgenommen hatte.[35][33][20][36]

Abstammungslinien und Grundtypen der Chloroplasten

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Hydrodictyonreticulatum(Sphaeroplealesbzw. DO-Klade;Chlorophyta)
Glaucocystis(Glaucophyta), mit Cyanellen.LichtmikroskopischeAuf­nahme,Differentialinterferenzkontrast

Insgesamt gehören alle primären Chloroplasten zu einer der folgenden vier Linien (die ersten drei mit gemeinsamem Ursprung):[37][10]

  1. die Glaucophyten-Linie:
    die einzelligen Algen derGlaucophyta(syn. Glaucocystaceae) besitzen Plastiden, die dem Cyanobakterium in vielerlei Hinsicht noch sehr ähnlich sind und daher oft als „Cyanellen“(cyanobkterielle Organellen) oder „Cyanoplasten “, gelegentlich auch als „Muroplasten “[38]bezeichnet werden.[10]
  2. die Rhodophyten-Linie:
    Rotalgen(wiss. Rhodophyta) besitzen „Rhodoplasten“genannte Plastiden, die noch den Antennenaufbau (Phycobilisomen) der Cyanobakterien tragen.
  3. die Chloroplastiden-Linie:
    Die Plastiden derViridiplantae(syn. Chloroplastida,Grünalgenundhöhere Pflanzen)[39]stellen die am stärksten entwickelten Plastiden dar und tragen eine große Vielfalt an Antennenkomplexen. Die grünen Plastiden der Algen und höheren Pflanzen werden Chloroplasten genannt.
  4. diePaulinella-Linie:
    Die Plastiden der amöboidenPaulinellachromatophora(Euglyphida) nennt man „Chromatophoren“,manchmal wegen ihrer Ursprünglichkeit ebenfalls „Cyanellen “.

Sekundäre und weitere Endosymbiosen

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Schematische Darstellung eineskomplexen Chloroplastenmit vier Membranen und einemNucleomorph.

Auch wenn von der einen Ausnahme abgesehen wahrscheinlich alle Chloroplasten auf ein einziges derartigesprimäresEndosymbiose-Ereignis zurückgeführt werden können, finden sich Chloroplasten heute dennoch in einer extrem breiten Reihe von Organismen, von denen einige nicht einmal direkt miteinander verwandt sind. Dies wird als eine Folge vielersekundärerund sogartertiärerendosymbiotischer Ereignisse erklärt, bei denen anstelle von Cyanobakterien photosynthetisch aktive Algen (inklusive ihres oder ihrer Chloroplasten) aufgenommen wurden. Diese ursprünglich eukaryotischenkomplexen Plastidenbzw. Chloroplasten werden als sekundäre Plastiden (Chloroplasten) bezeichnet.[38]

Sekundäre Endosymbiose
EineeukaryotischeAlgewird einverleibt von einem anderen Eukaryoten und damit zu einem Chloroplasten mit drei oder vier Membranen.

Anzahl der Membranen und Nucleomorph

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Während primäre Chloroplasten lediglich eine Doppelmembran haben, die von ihrem cyanobakteriellen Vorfahren abstammt, finden sich bei sekundären Chloroplasten zusätzliche Membranen außerhalb dieser beiden ursprünglichen. Dies wird als eine Folge des sekundären endosymbiotischen Ereignisse gedeutet.[18][40] Infolge des meist sehr weit gehenden Abbaus der einverleibten Alge blieben oft nur ihr (primärer) Chloroplast und manchmal ihre Zellmembran und/oder gar ein Rest ihresZellkerns,Nucleomorphgenannt, übrig. Die so entstandenen komplexen (sekundären) Chloroplasten können daher drei oder vier Membranen aufweisen:[41] die beiden Cyanobakterienmembranen, manchmal die Zellmembran der inkorporierten Algen und diePhagosomenvakuoleaus der Zellmembran des Wirts.[18]

Die komplexen (sekundären und tertiären) Chloroplasten wurden oft sehr vielgestaltig umgewandelt. Auch in anderen Fällen – wie etwa bei denApicomplexa(s. u.) – machen derartige weiteren Funktionen selbst photosynthetisch nicht mehr aktive Plastiden für die Zelle weiterhin unverzichtbar.

Apicomplexa

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DieApicomplexasind eine Untergruppe der Alveolata.[42] Zu den Apicomplexa gehört derMalariaparasitPlasmodium.Viele Apicomplexa haben einen von Rotalgen abstammenden Chloroplasten,[43][42]Apicoplastgenannt, den sie von ihren Vorfahren geerbt haben. Die Apicoplasten haben alle photosynthetischen Funktionen verloren und enthalten keine photosynthetischen Pigmente oder echte Thylakoide.

Die Tatsache, dass Apicomplexa ihren nicht photosynthetischen Chloroplasten immer noch behalten haben, bezeugt, dass die Chloroplasten neben der Photosynthese wie bereits oben erwähnt weitere wichtige Funktionen ausüben – pflanzliche Chloroplasten versorgen Pflanzenzellen neben Zucker mit vielen wichtigen Stoffen und Apicoplasten unterscheiden sich darin nicht – sie synthetisierenFettsäuren,IsopentenylpyrophosphatundEisen-Schwefel-Cluster. Außerdem und führen sie einen Teil derHäm-Synthese(englischheme pathway) aus.[43]

Dinoflagellaten

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In einigen Fällen wurden vorhandene Chloroplasten durch neue (komplexe) ersetzt, in anderen Fällen kamen zu bestehenden Plastiden neue hinzu, wenn sich die Aufgaben sehr stark unterschieden. Bei denDinoflagellatenstammen die Chloroplasten meistens von Rotalgen ab und sind vom Peridinin-Typ, charakterisiert durch dasCarotinoid-PigmentPeridininzusammen mitChlorophyll a und Chlorophyll c2.[18][44] Peridinin kommt in keiner anderen Gruppe von Chloroplasten vor[44] und haben drei (gelegentlich nur zwei) Membranen,[22]d. h. sie haben die ursprüngliche Zellmembran des Rotalgen-Endosymbionten verloren.[18][42]

EinigeDinoflagellatenwieKryptoperidiniumundDurinskia(beideKryptoperidiniaceae,auchenglischdinotoms)[42] haben jedoch einen vonKieselalgen(syn. Diatomeen,Heterokontophyta) abstammenden tertiären Chloroplasten.[18][45][46][47] Diese Chloroplasten sind von bis zu fünf Membranen umgeben,[18]je nachdem, ob man den gesamten Diatomeen-Endosymbionten als den Chloroplasten ansieht oder nur die darin enthaltenene Rotalge als Chloroplast zählt. Der Diatomeenendosymbiont ist relativ wenig reduziert – er beinhaltet immer noch seine ursprünglichen Mitochondrien[42] und verfügt überEndoplasmatisches Retikulum,eukaryotische Ribosomen,einenZellkernund natürlich den von Rotalgen abstammenden sekundären Chloroplasten – praktisch eine vollständige Zelle[48]– alles im Innern des Wirts.[42] Der ursprüngliche Drei-Membran-Peridinin-Chloroplast ging entweder verloren oder wurde zu einemAugenfleckumgebildet,[18][42]wie vermutlich beiDurinskia.[49]

Kladogramm der möglichenChloroplasten-Evolution

aEs hat sich mittlerweile herausgestellt, dass dieChromalveolataparaphyletischsind in Bezug auf dieRhizaria.

Eine andere Darstellung über diese komplexe Evolution findet man bei Sven B. Gouldet al.(2008).[10]

Kleptoplastidie

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Trotz Reduktion des Endosymbionten-Genoms durch Gentransfer auf den Wirt, einschließlich Reduktion von Nucleomorph (bis hin zum Verschwinden) und von Membranhüllen bei komplexen Plastiden, liegt immer noch eine Symbiose vor, solange der Endosymbiont vermehrungsfähig bleibt (was allerdings im Extremfall – dem kompletten Verlust des Organell-Genoms – in völliger Assimilation enden kann). Im Gegensatz dazu bezeichnet Kleptoplastidie den ‚Raub` von Chloroplasten, d. h. das Entfernen von Hülle und Kern der aufgenommenen Phototrophen (`grünen` Euzyten), so dass nur die Chloroplasten übrig bleiben, aber nicht mehr vermehrungsfähig sind. Diese so genannten Kleptoplasten müssen dann durch Neuaufnahme immer wieder ersetzt werden. Es kommt sogar vor, dass solche Räuber selbst wieder zum Opfer werden. Kleptoplastidie wird bei bestimmtenDinoflagellaten,Wimperntierchenund einigenMeeresschneckenbeobachtet,[50][51][52][53]allerdings werden bei Vertretern der GattungElysiaeinige der Gene aus denZellkernender Nahrung auf die Schnecken übertragen, weshalb die Chloroplasten mit für sie lebenswichtigen Proteinen versorgt werden können.[54]Dies erlaubt es einigen Arten vonElysia,sich selbst zu enthaupten und aus dem Kopfteil wieder einen vollständigen Körper zu regenerieren (beobachtet 2021 beiElysia cf. marginataundE. atroviridis).[55] Bei derGrünen Hydrawird aber eher Endosymbiose oder eine Zwischenform angenommen.

Siehe auch

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Literatur

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  • D. von Wettstein:The effect of genetic factors on the submicroscopic structures of the chloroplast.In:J. Ultrastruct. Res.Band 3, 1959, S. 235–239.
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Wiktionary: Chloroplast– Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
Commons:Chloroplasts– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

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  1. ↑C. Cleveland (Hrsg.); C. Michael Hogan, S. Draggan:DNA(Mementovom 25. Dezember 2012 imInternet Archive), The Encyclopedia of Earth,National Council for Science and the Environment(Mementovom 25. Dezember 2012 imInternet Archive). Washington DC, 18. Juli 2012 (via WebArchiv)
  2. ↑The Oxford Dictionary of Abbreviations.ctDNA—Dictionary definition 1998 (encyclopedia).
  3. ↑R. Strepp u. a.:Plant nuclear gene knockout reveals a role in plastid division for the homolog of the bacterial cell division protein FtsZ, an ancestral tubulin.In:Proc. Natl. Acad. Sci. USABand 95, Nr. 8, 1998, S. 4368–4373.PMID 9539743,PMC 22495(freier Volltext).
  4. ↑R. Reski:Rings and networks: the amazing complexity of FtsZ in chloroplasts.In:Trends in Plant Science.Band 7, Nr. 3, 2002, S. 103–105.PMID 11906832;doi:10.1016/S1360-1385(02)02232-X.
  5. ↑J. Kiessling u. a.:Visualization of a cytoskeleton-like FtsZ network in chloroplasts.In:Journal of Cell Biology.Band 151, Nr. 4, 2000, S. 945–950.PMID 11076976,PMC 2169431(freier Volltext).
  6. ↑abLeighton Dann:Bioscience—Explained: Green DNA - Simple isolation, restriction and electrophoresis of chloroplast DNA.BIOSCIENCE EXPLAINED, Science and Plants for Schools, Homerton College, Cambridge 2002 (archive.org[PDF]).(via WebArchiv)
  7. ↑Chloroplasts and Other Plastids.University of Hamburg, archiviert vomOriginal(nicht mehr online verfügbar) am25. September 2012;abgerufen am 16. März 2019.(via WebArchiv)
  8. ↑Anna Stina Sandelius, Henrik Aronsson:The Chloroplast: Interactions with the Environment.Springer, 2009,ISBN 978-3-540-68696-5,S.18(google).
  9. ↑Andreas Franz Wilhelm Schimper:Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper.In:Botanische Zeitung.Band41,Nr.7,1883,S.105–114, 121–131, 137–146, 153–162(archive.org).(via WebArchiv)
  10. ↑abcdSven B. Gould, Ross F. Waller, Geoffrey I. McFadden:Plastid Evolution(Mementovom 21. Januar 2022 imInternet Archive), in: Annu. Rev. Plant Biol., Band 59, 2008, S. 491–517,doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915.Siehe insbes. Fig. 1
  11. ↑Constantin S. Mereschkowsky:Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche.In:Biologisches Centralblatt.Band25,15. September 1905,S.593–604(archive.org).(via WebArchiv)
  12. ↑Ivan E. Wallin:On the nature of mitochondria. I. Observations on mitochondria staining methods applied to bacteria. II. Reactions of bacteria to chemical treatment.In:American Journal of Anatomy.Band30,Nr.2,1922,S.203–229,doi:10.1002/aja.1000300203.
  13. ↑Ivan E. Wallin:On the nature of mitochondria. III. The demonstration of mitochondria by bacteriological methods. IV. A comparative study of the morphogenesis of root-nodule bacteria and chloroplasts.In:American Journal of Anatomy.Band30,Nr.4,1922,S.451–471,doi:10.1002/aja.1000300404.
  14. ↑Lynn Sagan:On the origin of mitosing cells.In:J. Theoretical Biology.Bd. 14, Nr. 3, 1967, S. 255–274.PMID 11541392doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3
  15. ↑Bernhard Kegel:Die Herrscher der Welt: Wie Mikroben unser Leben bestimmen.DuMont, Köln 2015,ISBN 978-3-8321-9773-5.
  16. ↑abBiology, 8th Edition, Campbell & Reece.Benjamin Cummings (Pearson Education), 2009,ISBN 978-0-321-54325-7,S.516.
  17. ↑John M. Archibald:The Puzzle of Plastid Evolution.In:Current Biology.Band19,Nr.2,2009,S.R81–R88,doi:10.1016/j.cub.2008.11.067,PMID 19174147.
  18. ↑abcdefghPatrick J. Keeling:Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts.In:American Journal of Botany.Band91,Nr.10,2004,S.1481–1493,doi:10.3732/ajb.91.10.1481,PMID 21652304.
  19. ↑abGeoffrey I. McFadden, Giel G. Van Dooren:Evolution: Red Algal Genome Affirms a Common Origin of All Plastids.In:Current Biology.Band14,Nr.13,2004,S.R514–R516,doi:10.1016/j.cub.2004.06.041,PMID 15242632.
  20. ↑abcPatricia Sánchez-Baracaldo, John A. Raven, Davide Pisani, Andrew H. Knoll:Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats.In:Proceedings of the National Academy of Sciences.Band114,Nr.37,12. September 2017,S.E7737–E7745,doi:10.1073/pnas.1620089114(pnas.org).
  21. ↑Ron Milo, Rob Philips:Cell Biology by the Numbers: How large are chloroplasts?In:book.bionumbers.org.Abgerufen am 16. März 2019.
  22. ↑abAnna Stina Sandelius, Henrik Aronsson (Hrsg.):The Chloroplast(=Plant Cell Monographs.Band13). 2009,ISBN 978-3-540-68692-7,Diversity and Evolution of Plastids and Their Genomes,S.1–39,doi:10.1007/978-3-540-68696-5_1.
  23. ↑William Martin, Tamas Rujan, Erik Richly, Andrea Hansen, Sabine Cornelsen, Thomas Lins, Dario Leister, Bettina Stoebe, Masami Hasegawa, David Penny:Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus.In:Proceedings of the National Academy of Sciences.Band99,Nr.19,2002,S.12246–12251,doi:10.1073/pnas.182432999,PMID 12218172,PMC 129430(freier Volltext),bibcode:2002PNAS...9912246M.
  24. ↑abM. T. Clegg, B. S. Gaut, G. H. Learn Jr, B. R. Morton:Rates and Patterns of Chloroplast DNA Evolution.In:Proceedings of the National Academy of Sciences.Band91,Nr.15,1994,S.6795–6801,doi:10.1073/pnas.91.15.6795,PMID 8041699,PMC 44285(freier Volltext),bibcode:1994PNAS...91.6795C.
  25. ↑Chun Y. Huang, Michael A. Ayliffe, Jeremy N. Timmis:Direct measurement of the transfer rate of chloroplast DNA into the nucleus.In:Nature.Band422,Nr.6927,2003,S.72–76,doi:10.1038/nature01435,PMID 12594458,bibcode:2003Natur.422...72H.
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