Cytoskelett
1.Nucleolus(Kernkörperchen)
2.Zellkern(Nukleus)
3.Ribosomen
4.Vesikel
5.Raues (Granuläres) ER(Ergastoplasma)
6.Golgi-Apparat
7.Cytoskelett
8.Glattes (Agranuläres) ER
9.Mitochondrien
10.Lysosom
11.Cytoplasma(mitCytosolundCytoskelett)
12.Peroxisomen
13.Zentriolen
14.Zellmembran
| Übergeordnet |
| Organell |
| Untergeordnet |
| Mikrofilamente Intermediärfilamente Mikrotubuli |
| Gene Ontology |
|---|
| QuickGO |
DasCytoskelett(altgriechischκύτοςkýtos,deutsch‚Zelle‘;auchZytoskelettoderZellskelett) ist ein ausProteinenaufgebautes Netzwerk imCytoplasmaeukaryotischerZellen.Es besteht aus dynamisch auf- und abbaubaren, dünnen, fadenförmigen Zellstrukturen (Proteinfilamenten). Es ist verantwortlich für die mechanische Stabilisierung der Zelle und ihre äußere Form, füraktive Bewegungender Zelle als Ganzes, sowie für Bewegungen und Transporte innerhalb der Zelle.[1]
InfluoreszenzmikroskopischenBildern mag das Zellskelett tatsächlich wie einSkelettaussehen, der Name ist aber irreführend, weil es sich beim Cytoskelett nicht um ein steifes Skelett oder Gerüst handelt, sondern um ein dynamisches Geflecht von Strukturen. Man weiß inzwischen auch, dass Cytoskelettelemente nicht nur für die mechanische Stabilität, sondern auch für sensorische Funktionen wie die Signalübertragung zwischen Zellen unerlässlich sind.
Das Wort Cytoskelett wurde 1931 vom EmbryologenPaul Wintrebertgeprägt, der darüber spekulierte, wie es Eizellen gelingen könnte, ihre interne Organisation zu erhalten, wenn sie durch den engen weiblichen reproduktiven Trakt wandern müssen. Aus den starken auf die Eizelle einwirkenden Deformationskräften leitet Wintrebert die Notwendigkeit der Existenz eines Cytoskeletts („cytosquelette “) ab.[2]
Das eukaryotische Cytoskelett
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In dereukaryotischenZelle unterscheidet man drei Klassen von Cytoskelettfilamenten, die jeweils von unterschiedlichen Proteinen beziehungsweise Proteinklassen gebildet werden, spezifische Begleitproteine besitzen und sich auf jeweils verschiedene Weise an den Aufgaben des Cytoskeletts beteiligen:
Alle drei Klassen sind an der mechanischen Stabilisierung der Zelle beteiligt. Oberflächendifferenzierungen werden durchAktinfilamenteundMikrotubuliunterstützt. Auch alle Formen aktiver Bewegung erfolgen entlang dieser beiden Filamenttypen, da sie über spezifischeMotorproteineverfügen.
Generell sind die Strukturen des Cytoskeletts mit für die Aufgabe und den Proteintyp spezifischenBegleitproteinen(u. a.AdaptorproteineundMotorproteine) assoziiert, die die Filamente stabilisieren, sich an ihnen bewegen oder sie mit anderen Strukturen verbinden (siehe beispielsweiseProfilin). Der Auf- und Abbau des Cytoskeletts kann durchCytoskelett-Inhibitorengehemmt werden.
Mikrotubuli
[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]Auffälligste Bestandteile des Cytoskeletts sind dieMikrotubuli,Hohlzylinder mit einem Durchmesser von 25 nm, die sich aus dem ProteinTubulinzusammensetzen. Intrazellulär sind sie mit ihren MotorproteinenDyneinundKinesinfür längere Transportvorgänge und die Bewegungen bzw. Befestigung derOrganellenim Cytosol zuständig. Im Falle derMitosespindelwerden dierepliziertenChromosomenan die beiden Kernpole gezogen. Mikrotubuli beteiligen sich nur wenig an der mechanischen Stabilisierung, sie stellen allerdings das charakteristische Binnengerüst der beweglichenKinozilien.
Der Auf- und Abbau der Mikrotubuli kann sehr dynamisch durchgeführt werden und geht bei tierischen Zellen vomZentrosomaus.
Aktinfilamente
[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]Aktinfilamente (auch Mikrofilamente) sind Fasern mit 7nmDurchmesser, die ausAktinbestehen. Vor allem in netzartigen Anordnungen unterhalb derPlasmamembranund in Membranausbuchtungen (Mikrovilli,Pseudopodien) stabilisieren sie die äußere Form der Zelle, haltenmembranständige Proteinean ihrem Platz und ziehen in bestimmte Zelljunktionen ein (Adhärens-Kontakt). Auch sie können dynamisch auf- und abgebaut werden.
Die Motorproteine des Aktin bilden die Proteinklasse derMyosine.Auf der Aktin-Myosin-Interaktion basiert nicht nur die Bewegung derMuskulatur,sondern Myosine verspannen auch die Aktinfilamente zur Stabilisierung und sorgen für den Kurzstreckentransport zum Beispiel von Vesikeln zur Plasmamembran (während der Langstreckentransport von Mikrotubuli/Dynein und Kinesin übernommen wird).
Intermediärfilamente
[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]Unter dem Begriff derIntermediärfilamentefasst man eine Reihe von Proteinfilamenten zusammen, die alle recht ähnliche Eigenschaften aufweisen. Ihr Durchmesser beträgt um die 10 nm (8 bis 11 nm), und sie können, da sie deutlich stabiler als Mikrotubuli und Aktinfilamente sind, am besten mechanische Zugkräfte aufnehmen. Aus diesem Grund dienen sie hauptsächlich der mechanischen Stabilisierung der Zellen. Sie bilden deren Stützgerüst und strahlen in bestimmte Zellverbindungen ein (Desmosomen,Hemidesmosomen).
Das prokaryotische Cytoskelett
[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]AuchprokaryotischeZellen verfügen über Proteine, die alshomologzu den Proteinen aller drei eukaryotischen Proteinklassen angesehen werden. Auch wenn sie ähnliche Strukturen bilden, zeigen die Aminosäuresequenzen kaum Ähnlichkeiten zu den eukaryotischen Proteinklassen.
B – Modellvergleich bakterieller (blau) undeukaryoter(grau) Mikrotubuli. Zu den Eukaryoten zählen verschiedene einzellige Organismen sowie die mehrzelligen Tiere, Pflanzen und Pilze.
WährendEukaryoten,gleich ob es sich um einzellige oder mehrzellige wie Pflanzen, Pilze oder Tiere handelt, ein recht einheitliches Tubulin aufweisen (mit genetischer Ähnlichkeit von 90–95 %),[3]habenProkaryotenerheblich unterschiedlichere tubulinähnliche Proteine (BtubAundBtubB,[4][5]TubZ,RepX,FtsZ), die teilweise nur zu 40 % in ihrer Gensequenz übereinstimmen. Trotzdem scheinen die aus diesen Homologen aufgebauten Mikrotubuli der Bakterien im Wesentlichen dieselben Funktionen zu erfüllen wie die der Eukaryoten.[6]
Als Tubulin-Homolog wurdeFtsZgefunden, als Actin-HomologFtsA.Diese Proteine sind insbesondere an Zellteilungsprozessen beteiligt. FtsZ-Proteine werden in Pflanzen von einer kleinen Genfamilie imZellkerncodiert.Sie werden zumeist in dieChloroplastenimportiert, wo sie an der Teilung dieserZellorganellenmitwirken. Aus Versuchen amLaubmoosPhyscomitrella patensist bekannt, dass FtsZ-Proteine auch ein komplexes Netzwerk in den Chloroplasten ausbilden können. Da dieses Netzwerk stark an das Cytoskelett erinnert, prägteRalf Reski2000 den Begriff desPlastoskelettsfür diese Struktur und postulierte, dass sie ähnlich komplexe Funktionen in den Plastiden ausfüllt, wie das Cytoskelett für die gesamte Zelle.[7][8][9] Zudem wurde im BakteriumCaulobacter crescentusdasCrescentingefunden, das in seiner Funktion den Intermediärfilamenten gleicht.
Weblinks
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- Universität Leipzig: Cytoskeleton (englisch)(vom 2. April 2009 imInternet Archive)
- Zytologie-online.net: Information über das Cytoskelett der Zellen
Einzelnachweise
[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]- ↑F Huber, J Schnauss, S Roenicke, P Rauch, K Mueller, C Fuetterer, J Kaes:Emergent complexity of the cytoskeleton: from single filaments to tissue.In:Advances in Physics.62. Jahrgang,Nr.1,2013,S.1–112,doi:10.1080/00018732.2013.771509.
- ↑P. Wintrebert:La rotation immédiate de l'oeuf pondu et la rotation d'activation chez Discoglossus pictus Otth.In:Comptes rendus des séances de la Société de biologie et de ses filiales.Vol. 106, 1931,ISSN1295-0661,S. 439–442.
- ↑Satyajit Sahu, Subrata Ghosh, Daisuke Fujita, Anirban Bandyopadhyay:Live visualizations of single isolated tubulin protein self-assembly via tunneling current: effect of electromagnetic pumping during spontaneous growth of microtubule.In:Scientific Reports.Band 4, Nr. 7303, 2014.
- ↑K. K. Busiek, W. Margolin:Bacterial actin and tubulin homologs in cell growth and division.In:Current Biology.Band 25, Nummer 6, März 2015, S. R243–R254,doi:10.1016/j.cub.2015.01.030,PMID 25784047,PMC 5519336(freier Volltext) (Review).
- ↑Martin Pilhofer, Mark S. Ladinsky, Alasdair W. McDowall, Giulio Petroni, Grant J. Jensen:Microtubules in Bacteria: Ancient Tubulins Build a Five-Protofilament Homolog of the Eukaryotic Cytoskeleton.In: Zeitschrift: PLOS Biology, Published: December 6, 2011,doi:10.1371/journal.pbio.1001213
- ↑Contzen Pereira:Cytoskeleton and Consciousness: An Evolutionary Based Review.In: Zeitschrift: NeuroQuantology, June 2015, Volume 13, Issue 2, Page 232-239
- ↑Ralf Reski:Rings and networks: the amazing complexity of FtsZ in chloroplasts.In:Trends in Plant Science.Vol. 7, 2002,ISSN1360-1385,S. 103–105,doi:10.1016/S1360-1385(02)02232-X.
- ↑Justine Kiessling, Sven Kruse, Stefan A. Rensing, Klaus Harter, Eva L. Decker, Ralf Reski:Visualization of a Cytoskeleton-like Ftsz Network in Chloroplasts.In:Journal of Cell Biology.Vol. 151, Nr. 4, November 13, 2000,ISSN0021-9525,S. 945–950,online.
- ↑Geoffrey I. McFaddena:Skeleton in the closet. How do chloroplasts stay in shape?In:The Journal of Cell Biology.Vol. 151, Nr. 4, November 13, 2000, F19–F21,online.