Darmflora

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Anhäufung vonEscherichia coli(Sekundärelektronenmikroskopie)

AlsDarmflora(Synonyme:Intestinalflora,intestinale Mikrobiota,intestinales Mikrobiom) wird die Gesamtheit derMikroorganismenbezeichnet, die denDarmvon Menschen und Tieren alsSymbiontenbesiedeln und für den Wirtsorganismus von entscheidender Bedeutung sind. Es besteht somit eineWechselbeziehungzwischen Lebewesen zweierArten.Die Darmflora gehört zumMikrobiomeines Vielzellers.

Die Bezeichnung „Flora“beruht auf der früher vertretenen Auffassung, Bakterien und viele andere Mikroorganismen gehörten zum Pflanzenreich. Da Bakterien heute eine eigeneDomänebilden, sollte richtigerweise von einer Darmmikroorganismengemeinschaft oder von einer Darmmikrobiota gesprochen werden.

Daneben finden sich im menschlichen Darm eine Vielzahl an – überwiegend harmlosen – Viren, etwaBakteriophagen,die Bakterien abbauen.[1]

Zusammensetzung

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Darmflora des Menschen

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Der Darm des Menschen wird vonBakterien,ArchaeenundEukaryotenbesiedelt.[2]Die Zusammensetzung der Darmflora ist bei jedem Menschen individuell und verändert sich stetig im Laufe des Lebens.[3]Der Darm stellt ein komplexes und dynamisches bakterielles Ökosystem dar, das sich innerhalb der ersten Lebensjahre etabliert. Die Besiedlungsdichte des Darms ist anfangs gering und steigt mit zunehmendem Lebensalter stetig an. Während des Geburtsprozesses und kurz danach erfolgt die erste bakterielle Besiedlung des vorher sterilen humanenVerdauungstraktes.Bei natürlich geborenen Kindern beginnt die Kolonisation während der Geburt. Die ersten Mikroorganismen, die nachgewiesen werden können, sindEscherichia coli,EnterobakterienundStreptokokken.DurchKaiserschnittgeborene Kinder erhalten zunächst eine Darmflora, die der mütterlichen Hautflora entspricht.[4]

Einen besonderen Einfluss auf die Besiedlung hat die Nahrung. Ob ein Kind gestillt wird oder Flaschennahrung bekommt, lässt sich an der Darmflora erkennen. Der Darm gestillter Kinder wird nach den ersten Wochen hauptsächlich von den milchsäureproduzierenden Bakterien (BifidobakterienundLaktobazillen) bevölkert. Die von ihnen produzierte Milchsäure führt zu einer Ansäuerung des Darmmilieus, die es pathogenen Bakterien erschwert, sich dort anzusiedeln. Im Gegensatz dazu wird bei Flaschenkindern eine erwachsenenähnlicheMikrofloranachgewiesen.

Die Darmflora von erwachsenen Menschen zeichnet sich durch eine Vielzahl von verschiedenen Bakteriengattungen aus. Bei einem gesunden Erwachsenen mittleren Alters besteht dieses Ökosystem aus hauptsächlichanaerobenBakterien mit einer Gesamtzahl von 10 bis 100 Billionen. Molekulare Analysen der 16S-ribosomalen DNA haben bisherige kulturabhängige Schätzungen von 200 bis 300Artenauf bis zu 1800Gattungenmit bis zu 36.000 Arten ansteigen lassen. Die zum Darmkanal gehörendeBesiedlungeines Menschen enthältmindestens500 bis 1000 unterschiedliche Arten.[5][6]Die Mikroorganismen besiedeln als Symbionten[7]das Darmlumen, die Muzinschicht und die mukosalen Oberflächen. Im Gegensatz zum Dünndarm mit 103bis 107(zehn Millionen) Individuen je Gramm Kot ist der Dickdarm mit 1011(hundert Milliarden) bis 1012(eine Billion) Individuen je Gramm dicht besiedelt.[8]Die Gesamtmasse der Mikroflora im Darmtrakt eines erwachsenen Menschen beträgt zwischen 1000 und 2000 Gramm, wobei sich über 50 % der mikroskopisch in Stuhlproben beobachtbaren Mikroorganismen nichtkultivierenlassen.[9][10][11]

Die Darmflora besteht zu 99 % aus vier bakteriellen Abteilungen (Phyla = Stämmen):Firmicutes,Bacteroidetes,ProteobacteriaundActinobacteria.[12]Bei Menschen mittleren Alters werden im Dickdarm fast ausschließlich obligateAnaerobier(Bacteroides,Bifidobacterium,Eubacterie,Clostridium,Fusobacterium,Ruminococcus,Roseburia) gefunden, während sich die Dünndarmmikroflora hauptsächlich aus fakultativ anaeroben Bakterien wie beispielsweiseEnterococcus- undLactobacillus-Arten zusammensetzt. Von der ArtEscherichia coligibt es verschiedeneBiovare.Einige dieser Biovare sind als Darmbewohner des Menschen völlig harmlos, andere jedoch pathogen:enterohämorrhagischeE. coli(EHEC),enteropathogeneE. coli(EPEC),enteroinvasiveE. coli(EIEC),enterotoxischeE. coli(ETEC).Escherichia coliist einfach zu kultivieren und wird in der Mikrobiologie alsModellorganismusverwendet.

Darmflora des Hundes

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Die Darmflora bei Hunden besteht zu 99 % aus fünf bakteriellen Abteilungen. Neben den Firmicutes, Bacteroidetes, Proteobacteria und Actinobacteria wie beim Menschen kommen beim HundFusobacteriavor. Im Magen finden sich bei gesunden HundenHelicobacterspp., die dieMagenschleimhauteinschließlich der Magendrüsen invasiv besiedeln. Im Dünndarm überwiegenClostridia,MilchsäurebakterienundProteobacteria,im DickdarmClostridiales,Bacteroides,Prevotellaund Fusobacteria. Dabei ist zu beachten, dass jedes Tier ein individuelles intestinales Mikrobiom besitzt.[13]

Nutzen, Funktion, Bedeutung

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Im Darm befinden sich rund 1,3-mal so viel Mikroorganismen, wie der Organismus des MenschenZellenenthält.[14]Im Dickdarm befinden sich sehr viel mehr Mikroorganismen als im Dünndarm. Die Intestinalmikroflora ist an der Abwehr von Krankheitserregern (Kolonisationsresistenz) beteiligt und beeinflusst dasImmunsystem,wobei nicht ganz klar ist, ob sich für den Wirt insgesamt ein Vorteil ergibt. Experimente mit von Mikroorganismen freien und normalen Mäusen haben gezeigt, dass verschiedene Bakterien und Amöben durch die Anwesenheit der Darmflora erst pathogen werden, hingegen werden die negativen Auswirkungen von einigen anderen eukaryotischen Einzellern und Saugwürmern verringert.[15]Die Konstanz der Milieubedingungen im Darm und die Vielseitigkeit der in Form der Nahrung zugeführten Substrate begünstigen die Entwicklung einer an Individuen- und Arten-Zahl und Aktivitäten äußerst komplexen Mikroorganismengesellschaft. Nahrungsbestandteile und vom menschlichen Organismus gebildete Stoffe dienen den Mikroorganismen als Nährstoff- und Energiequelle. Die Mikroorganismen haben verschiedene Wirkungen auf den Menschen wie

Während des mikrobiellen Abbaus unverdaulicher Kohlenhydrate (Ballaststoffe) werden im menschlichen Darm kurzkettigeFettsäuren(hauptsächlich Essig-, Propion- und Buttersäure) und Gase gebildet, wieWasserstoff(H2),Kohlenstoffdioxid(CO2) undMethan(CH4). Darmepithelzellen nehmen die Fettsäuren auf und verstoffwechseln sie; die Gase werden ausgeschieden (Flatulenz). Unter den kurzkettigen Fettsäuren wird besonders der Buttersäure auf Grund ihrer physiologischen Effekte eine besondere Bedeutung zugesprochen. Beispielsweise wurde bei Darmkrebs eine verminderte intestinale Buttersäurekonzentration beobachtet.[17]Eine weitere Funktion der kurzkettigen Fettsäuren ist die Anregung derDarmperistaltik,der kontraktiven Bewegung des Darms zur Beförderung von Nahrungsbrei in RichtungEnddarm.

Verstoffwechselung bakteriell gebildeter kurzkettiger Fettsäuren

Bei der anaeroben Verstoffwechselung von Proteinen werden kurzkettige, aber auch verzweigtkettigeFettsäurengebildet (iso-Valeriansäure, iso-Buttersäure). Daneben können noch Produkte wieThiole(Mercaptane),Indole,AmineundSchwefelwasserstoff(H2S) gebildet werden. Im geringen Maße wird auchStickstoff(N2) gebildet. Fette werden unter anoxischen Bedingungen im Darm nicht verstoffwechselt.

Die Darmflora beeinflusst das Körpergewicht und spielt eine Rolle bei der Fettsucht (Adipositas). Aus Experimenten an „dicken “(englischobese) Mäusemutanten (ob/ob), denen der FettsäureregulatorLeptinfehlt, ist bekannt, dass sich die Darmflora von dicken und schlanken Mäusen hinsichtlich der Zusammensetzung des Verhältnisses von Bakterien derGattungBacteroidesund desStamms (Abteilung)derFirmicutesunterscheidet, wobei dicke Mäuse einen größeren Anteil an Firmicutes aufweisen. Auch die Darmflora des Menschen hat Einfluss auf das Körpergewicht.

Das Verhältnis zwischen dem Anteil an Firmicutes und Bacteroides ist in schlanken und übergewichtigen Individuen verschieden, bei Übergewichtigen ist es zu Firmicutes verschoben. Das Verhältnis ist dynamisch und korreliert mit Veränderungen im Körpergewicht, so dass sich bei einer Gewichtsreduktion das Verhältnis von Firmicutes zu Bacteroides hin verschiebt. Die gegenseitige Beeinflussung der Zusammensetzung der Darmflora und des Körpergewichtes wird mit der Energieaufnahme in Zusammenhang gebracht, weil durch die Zusammensetzung der Darmflora die Verdauung von Fettsäuren und Polysacchariden beeinflusst wird. Dies geht aus Experimenten hervor, in denen die Darmflora (aus demCaecum) von dicken Mäusen in Mikroorganismen-freie Mäuse transplantiert wurde, und diese anschließend, trotz Verringerung der Nahrungszufuhr, an Gewicht zunahmen.[21][22][23][24]

Es wird diskutiert, inwiefern die Zusammensetzung der Darmflora bei Mäusen, wie bei Menschen, einen Einfluss auf das emotionale Verhalten und den Umgang mit Stress hat.[25]

In ihrer Funktion alsKommensalenverhindern die Mikroorganismen durch ihre bloße Menge ein Überwuchern von pathogenen Mikroorganismen, wie dies durchClostridium difficilebei derpseudomembranösen Kolitisgeschieht. Umgekehrt kann durch die Verabreichung von Stuhl eines gesunden Spenders durch einen Einlauf (über dasRektumoder eine liegendeNasoduodenalsonde) eine therapieresistente pseudomembranöse Kolitis in der Mehrzahl der Fälle ausgeheilt werden, wie Studien[26]zeigten. Über Erfolge bei anderenchronisch-entzündlichen Darmerkrankungenwurde ebenfalls berichtet.

Mit etwa 30 % der Trockenmasse ist die Darmflora ein wesentlicher Bestandteil derFäzes.

Fehlbesiedelung des Darms (Dysbiose)

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Veränderungen der Darmflora können in einer Unter- oder Überbesiedelung und in einer Veränderung ihrer Zusammensetzung bestehen. Bei derDysbiosekönnen Fehlbesiedelungen entweder im Dick- oder im Dünndarm oder bei beiden gleichzeitig auftreten. Die optimale Zusammensetzung der Darmflora ist wirtsabhängig. Mäuse, die mit einer typischen Darmflora vom Menschen oder von der Ratte ausgestattet werden, weisen gegenüber Mäusen, welche die typische Darmflora für Mäuse besitzen, Schwachstellen in ihrem Immunsystem auf.[27]

Symptome

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Diese umfassen allgemein Bauchschmerzen, Blähungen, eine erhöhte Infektanfälligkeit sowie Anfälligkeit fürNahrungsmittelunverträglichkeiten.Bei einer gestörten Dünndarmflora tritt einBlähbauchohne abgehende Darmgase auf, der Bauch verflacht über Nacht wieder. Bei einer Fehlbesiedelung des Dickdarms dagegen tritt der Blähbauch mit abgehenden Darmgasen auf. Es sind ebenso Rückwirkungen auf das Immunsystem und Zusammenhänge der gestörten Darmbesiedelung mit demNervensystemzu beobachten.[28]

Diagnose

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Um auf eine Fehlbesiedelung zu prüfen, wird zuerst zum Ausschluss einerDünndarmfehlbesiedlungein Lactulose-H2-Atemtestdurchgeführt. Zusätzlich empfiehlt sich ein ausführlicher H2-Atemtest mit Laktose oder Fruktose, da diese Unverträglichkeiten einer bakteriellen Überbesiedelung aufgelagert sein können. Wenn eine Fehlbesiedelung des Dünndarms ausgeschlossen wurde, kann zusätzlich mit Hilfe einer Stuhlprobe der Darmflorastatus ermittelt werden, um auf eine Fehlbesiedelung des Dickdarms zu prüfen.

Forschungsgeschichte

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Theodor Escherichs Habilitationsschrift von 1886

Da entdeckt wurde, dass Bakterien Krankheiten verursachen können, wurde die Existenz der Darmflora nach ihrer Entdeckung für eine Krankheit gehalten, die den Namen „intestinale Toxämie “erhielt: Arbuthnot Lane (1856–1943), der Chirurg des britischen Königshauses, empfahl seinen Patienten, sich wegen der gefährlichen Eingeweidebewohner den Dickdarm entfernen zu lassen. Darmreinigungen kamen bei Ärzten in Mode. In der weiteren Folge wurde das Thema von der Forschung weitgehend ignoriert. DieanaerobenMikroorganismen konnten im Labor nicht untersucht werden.

Im Jahr 1886 hatteTheodor EscherichUntersuchungen über die Darmflora desSäuglingsvorgenommen.[29]

Erst das Aufkommen derAntibiotika,deren bakterientötende Eigenschaft die Darmflora beschädigte, und die Folgen dieser Schädigung brachten das Thema zurück auf die Agenda der Forschung. Letztlich blieben wegen der praktischen Schwierigkeiten zunächst große Fortschritte aus. Dies lag daran, dass mit den klassischenKulturverfahrennur ein Bruchteil der Darmmikrobiota nachgewiesen werden konnte. Das Bild der Zusammensetzung der Darmflora hat sich seit EinführungmolekularbiologischerTechniken teilweise grundlegend geändert.[30][31]

Beeinflussung der Darmflora

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Zunächst wird bei einer Vaginalgeburt sofort der Darm des Säuglings besiedelt. Anfänglich sindEnterobakterienundStreptokokkenim Stuhl nachweisbar, und beiMuttermilch-Ernährung sind baldBifidobakterienundRuminococcus-Arten vorherrschend. Es besteht ein Zusammenhang zwischen mütterlicher Vaginalflora und fetaler Darmflora bei Vaginalgeburten.[32][33][34]

Medizinische Eingriffe

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Die Schädigung der Darmflora durchAntibiotikaist eine Nebenwirkung dieser Medikamentengruppe und kann zu einerantibiotika-assoziierten Diarrhoeführen.[35]Normalerweise stellt sich jedoch das ursprüngliche Gleichgewicht innerhalb weniger Wochen wieder ein. Jedes vierteMedikamentaus derHumanmedizinbeeinflusst die Darmbakterien negativ und kann zu einerAntibiotikaresistenzbeitragen.[36][37]

Inwieweit die Darmflora durch die Zuführung von Mikroorganismen, beispielsweise durchProbiotika,beeinflusst werden kann („Symbioselenkung“), ist wissenschaftlich umstritten.

In der Behandlung vonClostridium-difficile-Darminfektionen (antibiotikaassoziierte Kolitis) sowie anderen bakteriell bedingten Darmentzündungen wird seit einigen Jahren die fäkale Bakterien-Therapie in Form derStuhltransplantationangewendet.[38]Dabei wird Stuhl eines gesunden Spenders in physiologischer Kochsalzlösung aufgelöst, gereinigt und entweder über ein Klistier in den Dickdarm oder über eine nasogastrische Sonde in den Magen des Empfängers gebracht.

Erforscht werdenBLISzur möglichen Sanierung.

Siehe auch

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Literatur

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  • Jörg Blech:Leben auf dem Menschen – Die Geschichte unserer Besiedler.Rowohlt-Verlag, 2010,ISBN 978-3-499-62494-0.
  • Peter Brookesmith, Karin Prager:Kleine Ungeheuer. Die geheime Welt der winzigen Lebewesen.Gondrom-Verlag, 1999,ISBN 3-8112-1735-6,S. 55–59.
  • Rosemarie Blatz:Medizinische Mikrobiologie und Immunologie – systematisch.Uni-Med, Bremen 1999,ISBN 3-89599-139-2.
  • Jürgen Schulze u. a.:Probiotika; Mikroökologie, Mikrobiologie, Qualität, Sicherheit und gesundheitliche Effekte.Hippokrates-Verlag, 2008,ISBN 978-3-8304-5356-7.
  • B. D. Muegge, J. Kuczynski:Diet drives convergence in gut microbiome functions across mammalian phylogeny and within humans.In:Science.Band 332, Nummer 6032, Mai 2011, S. 970–974,ISSN1095-9203.doi:10.1126/science.1198719.PMID 21596990.PMC 3303602(freier Volltext).

Dokumentarfilme

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Wiktionary: Darmflora– Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

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  1. ↑Zensus: 140.000 Virenarten im Darm,orf.at, 5. März 2021, abgerufen am 11. März 2021.
  2. ↑Nature.Band 442, 24. August 2006, S. 851.
  3. ↑Darmflora.Abgerufen am 11. März 2022.
  4. ↑M. G. Dominguez-Bello, E. K. Costello, M. Contreras u. a.:Delivery mode shapes the acquisition and structure of the initial microbiota across multiple body habitats in newborns.In:Proc. Natl. Acad. Sci. USA.Band107,Nr.26,Juni 2010,S.11971–11975,doi:10.1073/pnas.1002601107,PMID 20566857.
  5. ↑J. L. Sonnenburg u. a.:Getting a grip on things: how do communities of bacterial symbionts become established in our intestine?In:Nat Immunol.Band5,Nr.6,2004,S.569–573,PMID 15164016.
  6. ↑D. N. Frank u. a.:Molecular-phylogenetic characterization of microbial community imbalances in human inflammatory bowel diseases.In:Proc Natl Acad Sci USA.104, 2007, S. 13780–13785.
  7. ↑Vgl. etwaWilhelm Stepp:Was leistet die Diät in der modernen Krankenbehandlung.In:Münchener Medizinische Wochenschrift.Band 95, Nr. 1, 2. Januar 1953, S. 25–31 (Vortrag vor den Ärzten Vorarlbergs in Dornbirn am 20. Mai 1952), hier: S. 31.
  8. ↑M. Wilson:Microbial Inhabitants of Humans. Their Ecology and Role in Health and Disease.Cambridge University Press, Cambridge 2005,ISBN 0-521-84158-5.
  9. ↑F. Guarner, J. R. Malagelada:Gut flora in health and disease.In:The Lancet.Band361,Nr.9356,2003,S.512–519,PMID 12583961.
  10. ↑J. L. Suau u. a.:Direct analysis of genes encoding 16S rRNA from complex communities reveals many novel molecular species within the human gut.In:Appl Environ Microbiol.Band65,Nr.11,1999,S.4799–4807,PMID 10543789.
  11. ↑F. Guarner u. a.:Mechanisms of disease: the hygiene hypothesis revisited.In:Nat Clin Pract Gastroenterol Hepatol.Band3,Nr.5,2006,S.275–284,PMID 16673007.
  12. ↑P. B. Eckburg, D. A. Relman:The role of microbes in Crohn's disease.In:Clin Infect Dis.44, 2007, S. 256–262.
  13. ↑Jan Suchodelski, Kenneth Simpson:Das gastrointestinale Mikrobiom bei gesunden und kranken Hunden.In:Veterinary Focus.23, 2013, S. 22–28.
  14. ↑R. Sender u. a.:Revised estimates for the number of human and bacteria cells in the body.
  15. ↑L. Q. Vieira, M. R. Oliveira, E. Neumann, J. R. Nicoli, E. C. Vieira:Parasitic infections in germfree animals.In:Braz J Med Biol Res.Band 31(1), Januar 1998, S. 105–110.
  16. ↑S. Rakoff-Nahoum u. a.:Recognition of commensal microflora by toll-like receptors is required for intestinal homeostasis.In:Cell.118, 2004, S. 229–241.
  17. ↑abcdM. J. Wolin, T. L. Miller:Carbohydrate fermentation.In: D. J. Hentges (Hrsg.):Human intestinal microflora in health and disease.Academic Press, New York 1983.
  18. ↑S. R. Gill u. a.:Metagenomic analysis of the human distal gut microbiome.In:Science.312, 2006, S. 1355–1359.
  19. ↑C. M. Shing, J. M. Peake, C. L. Lim u. a.:Effects of probiotics supplementation on gastrointestinal permeability, inflammation and exercise performance in the heat.In:Eur J Appl Physiol.114(1), Jan 2014, S. 93–103.
  20. ↑Arnd Krüger:Darm mit Charme.In:Leistungssport.45, 2015, S. 2, 29; Y. J. Hsu, C. C. Chiu, Y. P. Li u. a.:Effect of intestinal microbiota on exercise performance in mice.In:Journal Strength Cond Res.29(2), Feb 2015, S. 552–558
  21. ↑R. E. Ley, P. J. Turnbaugh, S. Klein, J. I. Gordon:Microbial ecology: human gut microbes associated with obesity.In:Nature.444(7122), 21 Dec 2006, S. 1022–1023.
  22. ↑P. J. Turnbaugh, R. E. Ley, M. A. Mahowald, V. Magrini, E. R. Mardis, J. I. Gordon:An obesity-associated gut microbiome with increased capacity for energy harvest.In:Nature.444(7122), 21. Dez 2006, S. 1027–1031.
  23. ↑F. Bäckhed, J. K. Manchester, C. F. Semenkovich, J. I. Gordon:Mechanisms underlying the resistance to diet-induced obesity in germ-free mice.In:Proc Natl Acad Sci U S A.104(3), 16. Jan 2007, S. 979–984. Epub 2007 Jan 8.
  24. ↑F. Bäckhed, H. Ding, T. Wang, L. V. Hooper, G. Y. Koh, A. Nagy, C. F. Semenkovich, J. I. Gordon:The gut microbiota as an environmental factor that regulates fat storage.In:Proc Natl Acad Sci U S A.101(44), 2. Nov 2004, S. 15718–15723. Epub 2004 Oct 25.
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  26. ↑Thomas J Borody u. a.:Bacteriotherapy Using Fecal Flora: Toying With Human Motions.In:Journal of Clinical Gastroenterology.2004.
  27. ↑H. Chung, S. J. Pamp u. a.:Gut immune maturation depends on colonization with a host-specific microbiota.In:Cell.Band 149, Nummer 7, Juni 2012, S. 1578–1593,ISSN1097-4172.doi:10.1016/j.cell.2012.04.037.PMID 22726443.PMC 3442780(freier Volltext).
  28. ↑Joël Doré (INSA):Die Wirkung von Darmbakterien geht über den Verdauungstrakt hinaus.(Mementovom 18. Juni 2012 imInternet Archive) 11. Juni 2012, abgerufen am 16. Juni 2012.
  29. ↑Paul Diepgen,Heinz Goerke:Aschoff/Diepgen/Goerke: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin.7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 50.
  30. ↑Intestinale Mikrobiologie (IMB):Profil der ArbeitsgruppeDeutsches Institut für Ernährungsforschung
  31. ↑Jürgen Schulze:Humanes Mikrobiom – Wie Mensch und Mikrobe zusammenwirken.In:DHZ – Deutsche Heilpraktiker Zeitschrift.S1, 2014,S.4–11(thieme-connect[PDF;1,5MB;abgerufen am 4. Juni 2023]).
  32. ↑C. F. Favier, E. E. Vaughan, W. M. De Vos, A. D. Akkermans:Molecular monitoring of succession of bacterial communities in human neonates.In:Appl. Environ. Microbiol.Band68,Nr.1,Januar 2002,S.219–226,PMID 11772630,PMC 126580(freier Volltext).
  33. ↑C. Palmer, E. M. Bik, D. B. DiGiulio, D. A. Relman, P. O. Brown:Development of the human infant intestinal microbiota.In:PLoS Biol.Band5,Nr.7,Juli 2007,S.e177,doi:10.1371/journal.pbio.0050177,PMID 17594176,PMC 1896187(freier Volltext).
  34. ↑R. Mändar, M. Mikelsaar:Transmission of mother's microflora to the newborn at birth.In:Biol. Neonate.Band69,Nr.1,1996,S.30–35,PMID 8777246.
  35. ↑Antibiotika verändern Darmflora.ÄrzteZeitung, 15. November 2018,abgerufen am 18. Mai 2022.
  36. ↑Viele gängige Medikamente hemmen unsere Darmbakterien.In:embl.de.19. März 2018,abgerufen am 30. März 2019.
  37. ↑Lisa Maier, Mihaela Pruteanu, Michael Kuhn, Georg Zeller, Anja Telzerow, Exene Erin Anderson, Ana Rita Brochado, Keith Conrad Fernandez, Hitomi Dose, Hirotada Mori, Kiran Raosaheb Patil, Peer Bork, Athanasios Typas:Extensive impact of non-antibiotic drugs on human gut bacteria.In:Nature.555, 2018, S. 623,doi:10.1038/nature25979.
  38. ↑Jacek Czepiel et al.:Clostridium difficile infection: review.In:European Journal of Clinical Microbiology & Infectious Diseases: Official Publication of the European Society of Clinical Microbiology.Band38,Nr.7,Juli 2019,S.1211–1221,doi:10.1007/s10096-019-03539-6,PMID 30945014,PMC 6570665(freier Volltext) – (englisch).
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