Symbiose

Falscher Clownfisch(Amphiprion ocellaris) undPrachtanemone(Heteractis magnifica)

Symbiose(vonaltgriechischσύνsýn,deutsch‚zusammen‘sowiealtgriechischβίοςbíos,deutsch‚Leben‘)bezeichnet die Vergesellschaftung von Individuen zweier unterschiedlicherArten,die für beide Partner vorteilhaft ist.

Ausgehend von seinen Arbeiten anFlechtenschlugAnton de Bary1878 auf der 51.Versammlung Deutscher Naturforscher und ÄrzteinKasselvor, die BezeichnungSymbiosefür jegliches Zusammenleben von artverschiedenenOrganismen,also auch für denParasitismus,in dieBiologieeinzuführen. In diesem weitgefassten Sinn wird die BezeichnungSymbiose(englischsymbiosis) noch immer in der US-amerikanischen Literatur für sämtliche Formen deskoevolutionärentstandenen Zusammenlebens, vomMutualismusüber denKommensalismus,den Neutralismus bis hin zum Parasitismus verwendet. In Europa wird die BezeichnungSymbiosedagegen im eingangs definierten engeren Sinn verwendet.

Bei Symbiosen zwischen Lebewesen, die sich durch ihre Größe erheblich unterscheiden, bezeichnet man den größeren Partner oft alsWirt,den kleineren alsSymbiont.

Häufigkeit von Symbiosen

Der größte Teil derBiomasseauf der Erde besteht aus symbiotischen Systemen, da ein großer Teil der Bäume und Sträucher auf Bestäubung durch andere Spezies angewiesen ist. Hinzu kommen dieFlechten,eine symbiotische Lebensgemeinschaft zwischen einemPilzundGrünalgenoderCyanobakterien.Viele im flachen Wasser lebendesessilewirbellose Meerestiere wieFeuerkorallen,die meistenBlumentieresowie dieRiesenmuschelnleben mit Fotosynthese betreibendenZooxanthellenzusammen. Ein weiteres Beispiel sind die Magen- undDarmbakteriender Tiere, die etwa beiWiederkäuernden Aufschluss zellulosereicher Pflanzennahrung ermöglichen.

Unterscheidung nach dem Grad der wechselseitigen Abhängigkeit

Eine Unterscheidungsmöglichkeit verschiedener Symbiosenformen ergibt sich aus dem Grad der wechselseitigen Abhängigkeit der beteiligten Arten:

• Protokooperation(Allianz): Lockerste Form einer Symbiose: Beide Arten ziehen zwar einen Vorteil aus dem Zusammenleben, sind aber ohne einander gleichwohl lebensfähig.
• Mutualismus:Regelmäßige, aber nicht lebensnotwendige Beziehung der Symbionten.
• Eusymbiose, auchobligatorische Symbiose(altgriechischεὖeu„gut, echt “): Bei der Eusymbiose sind die Partner alleine nicht mehr lebensfähig. So kultivierenBlattschneiderameisenin ihrem Bau Pilze, von denen sie sich ernähren; die Pilze wiederum können sich ohne die Ameisen nicht vermehren.

Unterscheidung auf der Basis der räumlichen Beziehung

Eine Unterscheidung verschiedener Symbioseformen ergibt sich aus der räumlichen oder körperlichen Beziehung der beiden beteiligten Arten:

• Endosymbiose:einer der Partner (Endosymbiont) wird in den Körper des anderen (Wirt) aufgenommen. Beispiele sind bestimmteEnterobakterienim Darm von Menschen und Tieren,Knöllchenbakterienin den Wurzeln vonHülsenfrüchtlern,Zooxanthellenin den riffbildendenSteinkorallendesTropengürtelsundNitrat-atmende Bakterienin denanaerobenTiefen einigermeromiktischer Seen.
• Endocytobiose:Ein Organismus (einEinzelleroder einVirus), der in den Zellen anderer Organismen lebt bzw. sich dort vermehrt (symbiotisch oder parasitär). Alle Viren sind in diesem Sinn obligate Endocytobionten. Die zellulären Endocytobionten sind meist (größenbedingt) Bakterien, es gibt aber aucheukaryontischeEndocytobionten (beispielsweise dieZoochlorellenundZooxanthellen). Siehe auch§ Endosymbiontentheorie.
• Exosymbiose: Die Partner stehen nur über ihre Oberfläche miteinander in Kontakt. Beispiele dafür ist dieFlechtensymbioseund dieEpixenosomen(zu denVerrucomicrobiagehörende Bakterien) desWimpertierchensEuplotidium.Vergleiche auchParabioseundEpibiont(mit SpezialfällenEpiphytundEpizoon).
• Ektosymbiose:Die Partner einer Symbiose bleiben körperlich getrennt (etwa Blüten und ihre Bestäuber; Clownfische und ihre Seeanemonen).

Eine leicht abweichende Unterteilung findet sich etwa bei Ebert und Rühle (2009–2013): Die Autoren unterscheiden extrazelluläre Exosymbiose, extrazelluläre Endosymbiose, intrazelluläre Symbiose und intranukleäre Symbiose.

Unterscheidung nach der Art des erzielten Nutzens

Eine Unterscheidung von Symbioseformen ergibt sich aufgrund der Art des erzielten Nutzens für die beiden beteiligten Arten.

• Fortpflanzungssymbiose: Ein Beispiel für Fortpflanzungssymbiose ist die Symbiose zwischen Bienen und Blütenpflanzen. Die Biene nimmt den Nektar der Blüten als Nahrung auf, dabei bleiben diePollender Blüte an ihr hängen, welche die Biene dann weiter trägt und damit eine andere Blüte bestäubt, sodass diese sich vermehren kann. Diese wirdZoophiliegenannt und ist der „normale “Akt derBestäubungvon Blütenpflanzen (Angiospermen) durchInsektenoder Vögel, wobei die Insekten bzw. VögelNektar,aber auch Pollen als Nahrung erhalten.
• Symbiose zum Schutz vor Feinden: Ein Beispiel für diese Symbiose ist die Beziehung von Ameisen zu Blattläusen. Die Ameisen geben den Blattläusen Schutz vor Feinden, im Gegenzug lassen sich diese von den Ameisen „melken “, sie sondern eine Zuckerlösung ab, welche die Ameisen zu sich nehmen.

Weitere Beispiele

Nach einer Studie vom Juli 2017 wurden bis zu diesem Zeitpunkt 106 Endosymbiosen allein zwischen 58 Bakterienspezies auf der einen Seite, und 89 eukaryotischen Wirtsspezies (darunter Pflanzen, Pilze,Spinnentiere,Insekten,Molluskenund Würmer) auf der anderen Seite gefunden. Einige Symbionten-Arten sind in mehreren Wirten zu finden, und einige Wirte haben mehrere Symbionten, was zu einer teilweisen Überschneidung von Symbionten und Wirten führt.

• Transport von Pflanzensamen durch Tiere, wobei Tiere die Früchte fressen und die Samen an einem anderen Ort wieder ausscheiden (Zoochorie) oder die Samen an Tieren vorübergehend anhaften (Tierstreuunggenannt).
• Flechtenbestehen aus Algen und Pilzen, wobei die Algen durchPhotosyntheseKohlenhydrateproduzieren, die von den Pilzen aufgenommen werden, während die Pilze den Algen Wasser und Nährsalze liefern.
• Bei manchen Ameisenarten wie denBlattschneiderameisenwerden regelrechte Pilzfarmen innerhalb der Ameisenbauten angelegt, in denen bestimmte Pilze mit Pflanzenresten gedüngt und von Sporen schädlicher Schimmelpilze gereinigt werden. Teile der Pilze dienen den Ameisen als Nahrung. Diese Symbioseform heißtMyrmekophilie.
• Mykorrhizapilzeentziehen Bäumen oder anderen Photosynthese betreibenden Pflanzen Kohlenhydrate und liefern im Gegenzug Mineralstoffe und Wasser aus dem Boden. Mykorrhiza ist für alleOrchideen,aber auch für viele andere Pflanzenarten obligatorisch.
• Die Hautparasiten von Großsäugern (z. B. Nilpferd und Elefant) werden von Putzervögeln abgefressen, das gleiche Phänomen gibt es beiPutzerfischen,die sich an Großfische (z. B. Haie) heften und Parasiten von deren Haut abfressen (→Putzsymbiose).
• ImYellowstone-Nationalparkin Nordamerika wurde eine Symbiose zwischen drei Beteiligten nachgewiesen, einemRispengras,einemSchimmelpilzund einemVirus.Dort gibt es vieleheiße Quellen,in deren Umgebung auch der Erdboden erhitzt wird. Das GrasDichanthelium lanuginosumtoleriert aufgrund einer Symbiose mit dem PilzCurvulariaprotuberataim Wurzelbereich noch Temperaturen von beinahe 70 °C. Sowohl der Pilz allein als auch das Gras allein können nur ca. 38 °C überstehen. Zwingend nötig bei dieser Symbiose ist der dritte Beteiligte, das VirusCthTV(Curvularia thermal tolerance virus), das den Schimmelpilz befällt. Wird dieses Virus entfernt, verliert der Schimmelpilz seine Hitzebeständigkeit, und mit ihm geht auch das Gras an den heißen Standorten zugrunde.
• Kappa-Organismensind endosymbiotische Bakterien in gewissen Linien desPantoffeltierchensParamecium.
• SulfidoxidierendechemoautotropheBakterien leben als Endosymbionten innerhalb der Zellen vonPolychaetenoder zwischen den Zellen vonOligochaetensowie als Ektosymbionten auf der Oberfläche von Einzellerkolonien wieZoothamnium niveum.Sie erhalten durch diese Lebensweise optimale Konditionen innerhalb des sulfidreichen Milieus anHydrothermalquellenwie denSchwarzen Rauchernder Tiefsee oder in der Nähe verwesender organischer Stoffe im Flachwasser und werden durch ihre Wirte teilweise verdaut. Diese Symbiose ist bei denBartwürmern(z. B.Riftia) so eng, dass die Tiere im ausgewachsenen Zustand keine Mundöffnung besitzen und keine externe Nahrung mehr aufnehmen.
• Einsiedlerkrebseleben gelegentlich in Symbiose mit einerSeeanemone,die sich auf seinem Gehäuse festgesetzt hat: Die Seeanemone schützt den Einsiedlerkrebs durch ihreNesselzellenvor Fressfeinden; der Einsiedlerkrebs „transportiert “die Seeanemone zu neuen Futterplätzen, außerdem bekommt die Seeanemone auch etwas von der Beute des Einsiedlerkrebses ab.
• Pflanzen können endophytische Bakterien aufnehmen, z. B. dieKapuzinerkresse.
• Ein primäres Endosymbiose-Ereignis ist mit einemnicht-photosynthetischen cyanobakteriellen Symbionten in derKieselalgenfamilieRhopalodiaceae(Ordnung Rhopalodiales) bekannt.
• MancheGrüne Schwefelbakterienbilden mitbegeißeltenheterotrophenBakterien mikrobielleKonsortien(Zellaggregate).
• Ein weiterer Fall ist dasWimpertierchenPseudoblepharismatenue(Heterotrichea), das neben einemGrünalgen-Endosymbionten (Chlorellasp. K10, sekundäre Endosymbiose), auch ein photosynthetisch aktives Bakterium als Endosymbionten hat – dies ist aber kein Cyanobakterium, sondern einSchwefelpurpurbakteriumaus der FamilieChromatiaceae(CandidatusThiodictyonintracellulare).

Endosymbiontentheorie

→Hauptartikel:Endosymbiontentheorie

Die Endosymbiontentheorie besagt, dass dieMitochondrienundChloroplasten(ZellorganelleninEukaryoten– Pflanzen, Tieren und Pilzen) zu einem frühen Zeitpunkt derEvolutionaus endosymbiotisch lebendenProkaryoten(aeroben,chemotrophenAlphaproteobakterienbzw.photosynthetischaktiven,autotrophen,Cyanobakterien) entstanden sind. Hierfür sprechen die Übereinstimmungen im strukturellen Aufbau und in den von denWirtszellenabweichenden, aber mit den Prokaryoten übereinstimmenden, biochemischen Merkmale. Beispiele sind eine eigeneDNAund der Aufbau derRibosomen,soweit vorhanden – im Zellkern finden sich auch bei vollständigem Verlust der DNA noch Gene von Alpha proteo- bzw. cyanobakteriellem Ursprung. Des Weiteren vermehren diese Zellorganellen sich durch Teilung, genau wie Bakterien es tun.

Symbiogenese

→Hauptartikel:Symbiogenese

Die Aufnahme von Endosymbionten ist ein Beispiel dafür, dass symbiotische Lebensgemeinschaften im Laufe der Evolution so eng werden können, dass es sinnvoll ist, diese als neu gebildete biologische Arten zu betrachten. Dieses Entstehen einer neuen Art durch Verschmelzung von Symbionten wird alsSymbiogenesebezeichnet. Die Bedeutung der Symbiogenese wurde in den 1970er Jahren durch die US-amerikanische EvolutionsbiologinLynn Margulisstark betont. Nach ihrer (in Einzelheiten stark umstrittenen, im Kern aber weitgehend akzeptierten) Theorie gehört Symbiogenese zu den wichtigsten artbildenden Mechanismen überhaupt.

Wissenschaftliche Beschreibung

Zur wissenschaftlichen Beschreibung und Modellierung symbiotischer Systeme kommen in der Biologie Systeme gewöhnlicher Differentialgleichungen, gelegentlich aber auch kompliziertere mathematische Strukturen zum Einsatz.

Beispielsweise werden, unter Zuhilfenahme einiger idealisierender Vereinfachungen Symbiosen zweier Spezies auf Ebene derPopulationsdynamikenbeschrieben durch:

${\frac {\mathrm {d} X}{\mathrm {d} t}}=(a+cY)X\left(1-{\frac {X}{K1}}\right)$

${\frac {\mathrm {d} Y}{\mathrm {d} t}}=(b+dX)Y\left(1-{\frac {Y}{K2}}\right)$

falls ein Effekt der Symbiose in einer Veränderung der intrinsischen Wachstumsrate der beteiligten Populationen besteht

und

${\frac {\mathrm {d} X}{\mathrm {d} t}}=aX\left(1-{\frac {X}{K1+cY}}\right)$

${\frac {\mathrm {d} Y}{\mathrm {d} t}}=bY\left(1-{\frac {Y}{K2+dX}}\right)$

falls der primäre Effekt in einer Anpassung der Kapazitäten liegt.

(Bezeichnungen:X,YAbundanzender Spezies;a,bintrinsische Wachstumsraten der Spezies;K1,K2Kapazitäten;c,dökologische Interaktionsparameter)

Mischformen dieser beiden simplifizierenden Grenzfälle sind selbstverständlich möglich und dürfen in der Natur regelhaft vermutet werden.

Weblinks

Wiktionary: Symbiose– Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Symbiose und Fortschritt

Literatur

• Johann BrandstetterundJosef H. Reichholf(Hrsg.):Symbiosen. Das erstaunliche Miteinander in der Natur.Matthes und Seitz, Berlin 2017,ISBN 978-3-95757-366-7.