Dietrophische Form(vegetative/stoffwechselnde Form oder Wachstumsform) der Syndiniales ist oftmehrkernigund teilt sich schließlich, um beweglicheSporen(Dinosporen[5]) zu bilden, die zweiGeißelnin typischer Dinoflagellaten-Anordnung haben.
Sie haben keineThecaund keineChloroplasten,und im Gegensatz zu allen anderen Dinoflagellaten-Ordnungen ist derZellkernnie in Form einsDinokaryonsorganisiert.
Gute Schemazeichnungen der einzelnen Lebensphasen finden sich auf den DINOFLAJ2-Seiten der American Association of Stratigraphic Palynologists (s. u.).
Ein gut untersuchtes Beispiel ist dieGattung (Biologie)Amoebophrya,ein Parasit anderer Dinoflagellaten, der möglicherweise eine Rolle bei der Beendigung vonRoten Tiden(einer speziellen Form vonAlgenblüten) spielt.
DietaxonomischeEinordnung der Syndiniales ist schwierig.
Zu dieser Gruppe gehören die 2001 durch direkte Amplifikation von rRNA-Genen aus marinen Picoplanktonproben entdeckten Linien, die vorläufig als MALV-Gruppe I und II (marine Alveolaten I und II) bezeichnet werden.[6][7][8]
Traditionell werden etliche MALV-Gruppen den Syndiniales zugeordnet;[8]neuere Studien (ab 2018) zeigen jedoch eineParaphylieder MALVs als Gesamtheit.
Dies deutet darauf hin, dass nur diejenigen Gruppen zu den Syndiniales gehören, die imStammbaumder Dinoflagellaten eine Schwestergruppe der Dinokaryonten (Kern-Dinoflagellaten, engl.core dinoflagellates:Dinoflagellaten mit einemDinokaryon) bilden.[3]
Die Ordnung wird in der Regel den Dinoflagellaten zugeordnet (mit einer basalen Stellung in deren Stammbaum),[9][8]manchmal aber auch in die Protalveolata[10]eingeordnet.[11]
Aufgrund dieser Erkenntnisse wurden mehrere Gattungen aus den Syndiniales ausgegliedert.
Beispielsweise gehörte früher gehörten die GattungSpiromonaszusammen mit ihrer FamilieSpiromonadidaezu dieser Gruppe; die Gattung wurde inColpodellaumbenannt und aufgrund ihrer primitiven Merkmale in ein eigenesPhylumColpodellidaeingeordnet;[12]
und auch die GattungOxyrrhiswurde in eine eigene OrdnungOxyrrhinalesübergeführt.[13]
Der folgenden (auszugsweisen) Liste liegen als Quellen zugrunde:
* = Angabe ohne Autoronschaft i =incertae sedis ℓ = leer (ohne Mitglieder) Die Typus-Angaben stammen aus der AlgaeBase, die Angaben zu den Lebensräumen stammen aus WoRMS:
SpeziesSyndinium turboChatton,1910(A,N,W)– Typus, Habittat: m, nicht: b, s, t
SpeziesSyndiniumsp. ex Corycaeus sp.(N)
GattungTrypanodiniumChatton,1912(A)
SpeziesTrypanodinium ovicolaChatton1912(A)– Typus
Familie SyndinidaeChatton,1910(Wℓ)– Habittat: m, b, nicht: s, t – offenbar ein Synonym von Syndiniaceae (bzw. die Mitglieder wurden nach Syndiniaceae verschoben)
Mitglieder der Ordnung ohne Familienzuweisung:(A,N)
GattungIchthyodiniumHollande & J. Cachon,1952(A,N*,W)– Habittat: m, nicht: b, s, t
SpeziesIchthyodinium chabelardi,(N,W) – mit SchreibvarianteIchthyodinium chabelardiiHollande & J.Cachon,1952(A,N)– Habittat: m, nicht: b, s, t
Die GattungCoccidinium,[24][25]monotypisch in ihrer Familie Coccidiniaceae (syn. Coccidinidae), gilt nicht mehr als Mitglied der Syndiniales, sondern ist lt. WoRMS unter den Dinoflagellatenincerta sedis.[26]Obwohl sie zusammen mit den GattungenAmoebophryaundDuboscquellazu den wichtigsten Endoparasiten mariner Dinoflagellaten gehört, ist diese Gattung mit ihren 1934 imBrackwasserin der Nähe vonSète(Frankreich) imZytoplasmavon Dinoflagellaten gefundenen SpeziesC. legeriundC. duboscquiinur wenig erforscht (Stand 2000).[27]
Die GattungCaryotoma,lt. AlgaeBase in der Familie Amoebophryaceae, ist lt. WoRMS Mitglied der Familie Oodinidae (in der Dinoflagellaten-OrdnungBlastodiniales).[28]
Die GattungAtlanticellodinium,lt. AlgaeBase in der Familie Sphaeriparaceae, ist lt. WoRMS Mitglied der Familie Blastodinidae (ebenfalls in der Dinoflagellaten-Ordnung Blastodiniales).
Sphaeripara,lt. AlgaeBase Typus-Gattung der Familie Sphaeriparaceae, ist nach WoRMS innerhalb der Dinoflagellatenincertae sedis.
Die GattungIchthyodiniumin der NCBI-Taxonomie und bei AlgaeBase ein Mitglied der Syndiniales ohne Familienzuweisung, ist lt. WoRMS Mitglied der Familie DinophysaceaeBütschli,1885(in der Dinoflagellaten-Ordnung Dinophysiales).
Weitere Verschiebungen innerhalb der Ordnung Syndiniales gemäß AlgeaBase:
Familie Amoebophryaceae
SpeciesHyalosaccus ceratiiN. Koeppen⇾Amoebophrya ceratii(Koeppen) J. Cachon.
GattungHyalosaccusN. Koeppen,1899⇾ abgeschafft
SpeziesActinodinium paradoxum(M. Rose & J. Cachon) Hollande & Enjumet,1953⇾ Cachonella paradoxa(M. Rose & J. Cachon) M. Rose & J. Cachon,1952
Im Gegensatz zu anderen Dinoflagellaten verfügtSyndiniumwie auch die anderen Mitglieder der Ordnung Syndiniales nicht über das herkömmlicheDinokaryonoder den damit verbundenen Prozess derDinomitose.Stattdessen besitzenSyndinium-Vertreter weniger, aber größereChromosomenals die meisten anderen Dinoflagellaten, nämlich nur 4 im Vergleich zu den sonst typischen 20 und mehr.[31]Syndiniumzeichnet sich durchmitotischeKernteilungsmechanismen aus, bei denen dieKinetochorenan derKernmembranbefestigt sind und die damit verbundenen V-förmigen Chromosomen durch axial ausgerichteteMikrotubulivoneinander weggeschoben werden.[32]Diese Methode der Kernteilung ist bei Dinoflagellaten zwar nicht ganz selten, wurde aber erstmals beiSyndiniumuntersucht.
Die GattungMerodiniumwurde beschrieben alsmarineParasitenvonStrahlentierchen(Radiolarien), die imZytoplasmaihresWirtseinplasmodiales Stadiumbilden (vgl. Familie derPlasmodien,wiss.Plasmodiidae), aus denen sich nach der Fragmentierung typischeDinosporen[5]bilden. Lebenszyklus, Biochemie und Zytologie des Zellkerns ähneln stark denen der GattungSyndinium.Daher wurde und wirdMerodiniumhäufig als Synonym vonSyndiniumbetrachtet und wurde (ungültigerweise) als Untergattung zu Syndinium gestellt. Die Abgrenzung zuSyndiniumist verworren,Merodinium-Arten sind aber ausschließlich als marine Parasiten des endo- oder extrakapsulären Zytoplasmas von Radiolarien beschrieben worden.[33]
Hematodiniumist eine Gattung innererParasitenin derHämolymphe(dem „Blut “), d. h. imHaemocoel(oder Hydroskelett)marinerKrebstiere(Crustacea:Decapodaund vielleichtAmphipoda) desNordatlantiksund desMittelmeers,die einplasmodiales Stadiumausbildet.
Im Gegensatz zur GattungSyndinium,die ein großes Plasmodium bildet, das mehr oder weniger das gesamteHaemocoeldesWirteseinnimmt, aber später (sekundär) durch Fragmentierung kleinere Plasmodien produziert, werden beiHematodiniumsofort viele kleine Plasmodien mit einer Länge von bis zu 150µmerzeugt.
Die Zellkerne sind vom typischenSyndinium-Typ mit 5 V-förmigenChromosomen.
Die genaue Art, wie Dinosporen[5]gebildet werden und deren Morphologie ist bisher unbekannt (Stand 2017).
Die Abgrenzung zuSyndiniumist schwierig und Verwechslungen zwischen beiden eng miteinander verwandten Gattungen sind leicht möglich.[34]
Typusart istHematodinium perezi,zu seinen Wirten gehören dieBlaukrabbe(Callinectes sapidus),Kaisergranat(Nephrops norvegicus).[35][36][37]und dieSchneekrabben(Chionoecetes bairdi,englischbairdi,tannerorsnow crab).
Arten dieser Gattung verursachen der kommerziellen Krabbenfischerei wirtschaftlichen Schaden.[36]
Sie verursacht unter anderem (vermutlich) die Bitterkrabbenkrankheit (englischbitter crab disease) in der großen Schneekrabbenfischerei in derBeringsee(Nordpazifik).[36][34]
Die Dinosporen[5]werden passiv durch Verschlucken übertragen. Im Wirtsorganismus verlieren sie ihre Geißeln und entwickeln sich zu einemtrophischenStadium (Ernährungsstadium).
Der Zellkörper (Pisom, vgl.Episom= Außenkörper) ist von einem Schild (einem verdickten Teil desAmphiesmasalias Cortex oder Rinde) – bedeckt, der von einem Faserring (englischfibrous ring), genannt Perinema, begrenzt wird. Eine trichterförmige Skelettstruktur mit unklarer Funktion, die an diesem Faserring befestigt ist, markiert die ventrale Seite des Parasiten. Einige Arten bilden großeNahrungsvakuolen,bevor die Zellteilung zu zahlreichen geißeltragenden Dinosporen[5]führt.[40]
Die Zellen derDuboscquella-Arten sind ohneChloroplasten.Da die Infektionsrate der Wirte sehr hoch sein können, wird vermutet, dass der Parasit die Populationsdynamik des Wirts kontrollieren kann.[40]
Euduboscquellaist eine Gattung basaler Dinoflagellaten, die inKüstengewässernauf der ganzen Welt vorkommt.[42]Sie wurde 2012 aus der GattungDuboscquellaausgegliedert.[43]
Die Mitglieder dieser Gattung sind allesamt intrazelluläreParasiten,die vor allemTintinniden(eine Ordnung derWimpertierchen) infizieren.
Ihre Vertreter sind in der Regel inMeeresumgebungenzu finden, wo sie entweder einenWirtinfizieren oder in einem Ruhestadium (vgl.Zyste) auf der Suche nach einem neuen Wirt sind.
DieEuduboscquella-Mitglieder besitzen ein mehrrilliges Schild (englischmulti-grooved shield), das ihrZytoplasmavom Zytoplasma des Wirts trennt und das zurtaxonomischenIdentifizierung verwendet wird.[44]
Die Dinosporen[5]vonEuduboscquella cachoni(früherDuboscquella cachoni) sind biflagellate (doppelt begeißelte) Makrosporen.[40]
Lebenszyklus vonAmoebophryaspp. (grün) und ihrem WirtAlexandrium fundyense(Pyrocystaceae,blau/rot).FISH-Aufnahmen von Stadien im Lebenszyklus vonAlexandrium fundyense(blau/rot) undAmoebophryaspp. (grün)
Die GattungAmoebophryaumfasstParasiten,die freilebendeDinoflagellateninfizieren.[45]Die verschiedenen Arten der Gattung befallen wirtsspezifisch unterschiedliche Arten der Dinoflagellaten,[46]so infizieren vorgeschlageneAmoebophryaDinoflagellaten[47]
aus der OrdnungGymnodiniales:Gymnodiniaceae (Gymnodinium,Cochlodinium,Akashiwo), Kareniaceae (Karlodinium),
aus der OrdnungPeridiniales:Peridiniaceae (Scrippsiella), Ostreopsidaceae (Ostreopsis)
aus der OrdnungProrocentrales:Prorocentraceae (Prorocentrum)
aus der OrdnungDinophysiales:Dinophysiaceae (Dinophysis,Phalacroma)
aus der OrdnungGonyaulacales:Pyrocystaceae (Alexandrium), Ceratiaceae (Ceratium,Tripos).
Wirte, die mit bestimmtenAmoebophrya-Stämmen wieAmoebophrya ceratiiinfiziert sind, sind nicht mehr in der Lage, sich fortzupflanzen. Der Parasit beendet seinen Lebenszyklus, indem er den Wirt tötet.[27]Der Parasit vergrößert sich zunächst durchKernteilungen,ohne dass eineZytokinese(Zellteilung) erforderlich ist, was zu einem bienenstockähnlichen Aussehen der mehrkernigen Parasitenzellen im Wirt führt. Nach der Tötung des Wirts wirdAmoebophryamobil und wurmförmig (vermiform), teilt sich aber bald inDinosporen.[5]Diese neuen Dinosporen haben dann nur eine kurze Zeitspanne, um neue Wirte zu finden, da ihre Überlebenszeit im Wasser gering ist.[27]
Die Mitglieder der Gattung wirken alsbiologisches Kontrollmittelvon durch Dinoflagellaten verursachteAlgenblüten(Rote Tiden). Wegen der Wirtsspezifität dieser Parasiten[46]muss möglichst genau ermittelt werden, welche Organismen die Blüten verursachen, und welche Parasiten diese infizieren, damit eine solche „biologische “Bekämpfung möglich ist.[46]
Nach einer 2019 von Johnet al.veröffentlichten Studie besitzen dieMitochondrienvonAmoebophrya ceratiikeineDNAund wären damit nebenCryptosporidium parvum(Kryptosporidien) eines der wenigen bekannten Beispiele DNA-freier echter Mitochondrien (Stand 2019).[48]Der Fund (bzw. Nicht-Fund) wurde aber von Kayal & Smith 2021 angezweifelt.[49]
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