Humus

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Schwarzerde:Der mächtige humusreiche Oberbodenhorizont zeigt eine hohe Fruchtbarkeit des Bodens an (Schwarzerdeprofil Asel)
Neben den dreiHauptbodenhorizonten(A) humushaltiger Oberboden, (B) Unterboden, wohin Humus durch Einwaschung, Bioturbation oder Wurzelstreu gelangt ist, und (C) Untergrund tragen einige Böden (O) oberflächlich einen organischen Horizont, darüber oft eineStreuschicht.Hartes Grundgestein (in den USA als R-Horizont, in Deutschland als mC-Horizont bezeichnet) ist nicht im engeren Sinne Bestandteil des Bodens.

Humus(lateinischhumus‚Erde‘, ‚Erdboden‘) bezeichnet in derBodenkundedie Gesamtheit der fein zersetzten organischen Substanz einesBodens.[1][2][3][4]

Der Humus ist Teil der gesamtenorganischen Bodensubstanzund wichtiger Bestandteil desMutterbodens.Er unterliegt vor allem der Aktivität der Bodenorganismen (Edaphon), die durch ihren Stoffwechsel laufend zumAuf-, Um-oderAbbaudes Humus beitragen. Im eigentlichen Sinne gilt in der Fachliteratur nur der zersetzte organische Anteil im Boden als Humus, während der unzersetzte Anteil alsDetritusbezeichnet wird. Da die jeweiligen Umwandlungsstufen fließend sind, ist eine genaue Abgrenzung nicht möglich. Weder Humus noch Detritus sind tote Substanz, sondern stark vonMikroorganismenwie BodenbakterienundPilzendurchsetzt.

Entstehung

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Humus besteht aus einer Vielzahl komplexer Verbindungen. Nach dem Absterben wird organische Materie freigesetzt und sowohl mechanisch[5]als auchenzymatischdurch Bodenorganismen umgewandelt. Die Verbindungen differieren erheblich bezüglich ihrer Abbaubarkeit und Wasserlöslichkeit. NiedermolekulareKohlenhydrateundProteinewerden schneller zersetzt, hochmolekulare Verbindungen wieCelluloseoderLigninwerden langsam abgebaut. Daher verweilen bestimmte Humusbestandteile nur wenige Wochen oder Monate im Boden (Nährhumus), andere jedoch Jahrhunderte oder Jahrtausende lang (Dauerhumus). Unter bestimmten klimatischen und geologischen Bedingungen entsteht wenig Humus, so dass zum Beispiel imtropischen Regenwaldfast kein Humus zu finden ist.[6]

Mechanische Phase

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Zu Boden gefallene abgestorbene Pflanzenteile undKadaverwerden teilweise durch Tiere (z. B.:Saprobionten) aufgenommen, während die restlichen Bestandteile grob zerkleinert und verstreut in derStreuschichtzurückbleiben. Wind und Wasser tragen zurDispersionder Teile bei.

Bestandteile der Streuschicht werden vonWenigborstern(Regenwürmer,Enchytraeidae) undGliederfüßern(Insekten,Tausendfüßer,Spinnentiere) weiter zerkleinert und aufgenommen. DieausgeschiedenenStoffe werden durch dieMakrofaunaim Boden verteilt.

Initi Alpha se

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Wetterbedingte Erosionskräfte (Nässe, Frost, Hitze) durchtränken und zerrütten die widerstandsfähig erscheinenden Feststoffe und fragmentieren hochpolymere Verbindungen durchHydrolyseundOxidationunterSauerstoffverbrauch.Wasserlösliche Komponenten (z. B.Polysaccharide,Peptide,organische Säuren) werden ausgewaschen. Dabei kommt es zu einer starken Vermehrung von Mikroorganismen, die von der Umsetzung der freigesetzten Stoffe leben.

Regenwürmersind ein klassisches Beispiel fürSaprobiontenwie Saprophage

Tote Substanz wird durchSaprobiontenbesiedelt. Sie wird mit zersetzendenMikroorganismenaus demMikrobiomder Aasfresser und Saprobionten behaftet.

Video: Wie entsteht Humus?

Ab- und Umbauphase

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Durch die grabende Suche der Makrofauna nach Nährstoffen im Boden wird die Durchlässigkeit und Durchlüftung des Bodens intensiviert, was die Ausbreitung derMesofauna(Springschwänze,Milben,Fadenwürmer) begünstigt. Die Stoffe passieren so mehrmals denVerdauungstraktverschiedener Organismen (Makrofauna – Mesofauna – Mikrofauna). Bei jederAusscheidungwerden dieHinterlassenschaftenmit anderen zersetzenden Mikroorganismen aus derDarmfloraausgestattet. Die organischen Bestandteile werden von Stufe zu Stufe enzymatisch immer weiter fragmentiert und es kommt zur Freisetzung einfacher anorganischer Komponenten wieCO2,H2O,NH4+,NO2−,NO3−,PO43−(Mineralisierung). Schwer abbaubare Stoffe (Knochenfragmente, Cellulose, Lignin,Lipide,Chitin) reichern sich im Boden an, werden aber langsam weiterhin durch Spezialisten (z. B.Weißfäulepilze) ab- und umgebaut (Ligninolyse).[7]

Die sehr vielfältigen Boden-Mikroorganismen bestehen ausBakterienund Pilzen und sind noch nicht vollständig untersucht. Die meisten sindmesophilund gedeihen am besten zwischen 20 und 45 °C, während in der RottethermophileMikroorganismen auftreten, die 45–80 °C bevorzugen.[8]

Verhältnis zur Vegetation

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Wenig bekannt war bisher die Bedeutung der Vegetation für die Humusbildung. Eine oft kaum beachtete Rolle bei der Humusbildung spielen auch die umstehenden Bäume, durch die Struktur und Inhaltsstoffe des Laubes, durch die Ausbildung ihres Wurzelgeflechtes und mittels ihrerMykorrhiza.[9][10]

Im Lauf der humusbildenden Phasen entsteht Nährhumus (labile organische Substanz), im weiteren Stadium Dauerhumus (stabile organische Substanz). Verbleibende Faserstoffe und feste Rückstände bindenKapillarwasserund sorgen für eine langfristige Feuchthaltung des Bodens. Die Hauptmasse des Humus besteht aus der chemisch beständigeren, organischen Substanz.[11]

Produkte der Humusbildung

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Beispiel einer typischen Huminsäure, zusammengesetzt aus vielfältigen kleinenMonomerenwieChinone,Phenole,BrenzcatechineundMonosacchariden.[12]

Die charakteristischen Stoffe des Humus sind die farbgebenden braunenHuminstoffe,hochkomplexeMakromoleküle,die meist über Brücken und Seitenketten vernetzt sind und aus uneinheitlichenMonomerenbestehen.[12][13]

Nährhumus

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Nährhumus sind die organischen Stoffe, die im Boden rasch abgebaut werden.[14]Hinzu kommt die Körpersubstanz aller abgestorbenen Bodenorganismen. Der Nährhumus pflanzlicher Herkunft hat folgende Zusammensetzung:

Nährhumus dient den meisten Bodenorganismen als Nahrungsquelle und ist damit die Voraussetzung für die biologische Aktivität des Bodens.[15]Flach eingearbeitet bzw. als Wurzelmasse fein verteilt (nach dem Abbau der Wurzeln bleibt ein fein verästeltes Röhrensystem zurück), fördert er die Durchlüftung und damit den Stoffumsatz. Mit dem Zellabbau werden die in der organischen Substanz gebundenen Pflanzennährstoffe wieder in denStoffkreislaufzurückgeführt. Sie werden so für die Ernährung neuer Pflanzen verfügbar. Der Nährhumus liefert die Bausteine für den Aufbau derHuminstoffedes Dauerhumus.[16][17]

Dauerhumus

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Im Gegensatz zum Nährhumus wird der Dauerhumus nur sehr langsam abgebaut. Er entsteht durch weiteren Abbau von Nährhumus oder im Endstadium der Kompostierung.

Er kann sowohl Wasser als auchNährstoffebinden und wieder an die Pflanzen abgeben. Das Wasser- und Nährstoffbindungsvermögen beträgt ein Vielfaches von dem des Tons. Dauerhumus ist ein wesentliches Bau- und Stabilisierungselement desBodengefügesdurch Bildung vonTon-Humus-Komplexenund von stabilen Bodenaggregaten. Der Dauerhumus stellt den größten Teil der organischen Substanz des Bodens (im Allgemeinen über 90 %) und enthält die Hauptmasse des Bodenstickstoffs. Er verursacht die dunkle Farbe des humosenOberbodensund fördert so die Erwärmung der Bodenoberfläche. Durch seine Eigenschaften bestimmt der Dauerhumus maßgeblich dieBodenfruchtbarkeit.

Erdgeruch

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Je nachBodenartkönnen dem Humus unterschiedliche Duftnoten entströmen. Die volatilen Bestandteile von Humus sind vielfältig und noch weitgehend unbestimmt. Vermutlich stammen sie von den Abbauprodukten von Mikroorganismen oder Pilzen. Untersucht wurde bisher nur dieModerfäulevon Holz und derModergeruch.DerGeruchvonRegenauf trockener Erde wirdPetrichorgenannt. Eine der geruchsbildenden Komponenten darin istGeosmin,einbicyclischertertiärerAlkohol,Ausscheidungsprodukt vonSchimmelpilzen.[18]

eDNA

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Aus vielen abgebauten Organismen blieben nicht nur deren schwer abbaubare Substanzen und Festbestandteile zurück, sondern auch ein kleiner Teil ihrerDNA.Diese freie DNA wird alsUmwelt-DNA(englischenvironmental DNA,abgekürzt eDNA) bezeichnet. Die eDNA-Analyse ermöglicht, dieBiodiversitätder Pflanzen- und Kleintier-Zusammensetzungen vonBiotopenanhand von Bodenproben zu bestimmen,[19]wobei natürlich die vielen Bodenorganismen und Mikroorganismen dominieren (über 2/3 der eDNA stammt meist von Springschwänzen).[20]In altem Humus etwa aus Permafrostböden kann eDNA Auskunft geben über vorgeschichtliche Biotopzusammensetzungen und so auch über dasPaläoklima.[21]

Eigenschaften

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Die Humusqualität kann am Stickstoffgehalt, und zwar amKohlenstoff/Stickstoff-Verhältnis(C/N) gemessen werden. In der frisch abgestorbenen Substanz ist das C/N-Verhältnis hoch, allerdings mit starken Unterschieden in Abhängigkeit vonPflanzenart[9](C/N-Verhältnis von Winterweizen: 71; Zuckerrübe: 20), Alter der Pflanzen oder Anbaumethode.[22]Durch den Abbau im Boden verringert sich das C/N-Verhältnis. Ein optimales C/N-Verhältnis liegt bei 10 bis 15.

Für die überschlägige Berechnung des Stickstoffgehaltes des humosen Oberbodens spielen der Humusgehalt und die Mächtigkeit desA-Horizonteseine Rolle. Dabei kann von einem Stickstoffgehalt in Höhe von 1/17 des Humusgehaltes und einem Gewicht des Krumenbodens von 1500 t/10 cm/ha ausgegangen werden. Unter feucht-gemäßigten Klimaverhältnissen wird damit gerechnet, dass jährlich etwa 2–3 % des organisch gebundenen Stickstoffs der Krume umgesetzt und damit pflanzenverfügbar werden (= Stickstoffnachlieferung des Bodens).[23]

Aufgrund des hohen C-Gehaltes des Humus (fast 60 %) kann durch hohe Humusgehalte gleichzeitig Kohlenstoff im Boden gebunden werden.[24][25]

Wegen des Porenvolumens ihrer Kapillarräume können humusreiche Böden mehr Wasser speichern als andere.

Humusformen

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Auflagehorizonte

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Auflagehorizonte sind in dergemäßigten Zoneoft nur wenige Zentimeter mächtig.

Die Humusauflage eines naturbelassenen nicht durchnässten Bodens kann im herkömmlichenModelldreiBodenhorizonteumfassen:[4]

Mit L wird der Streu-Horizont (englischlitter– „Streu “) bezeichnet. Er enthält abgestorbene Pflanzenreste, die nicht oder nur wenig zersetzt sind. Diese sind als solche noch ohne Einschränkung erkennbar und nach Pflanzenart klassifizierbar. DerVolumenanteilan Feinsubstanz beträgt weniger als 10 %.

O (von organisch) bezeichnet einen Horizont aus organischer Substanz mit einem Volumenanteil von mehr als 10 % Feinsubstanz. Pflanzenreste sind bereits deutlich zersetzt. Der Horizont enthält mineralische Substanz mit einemMassenanteilvon weniger als 70 %. Der O-‍Horizont lässt sich untergliedern in Of- und Oh-‍Horizont.

Of (vermodert, von schwedisch: Förmultningsskiktet) ist ein O-‍Horizont, in dem der Volumenanteil der organischen Feinsubstanz mit 10 bis 70 % deutlich hervortritt. DurchFermentationund Vermoderung hat bereits eine weitgehende Zersetzung der Pflanzenreste stattgefunden. Noch sind Strukturen pflanzlicher Gewebe erkennbar, diese sind jedoch bereits mit Humuspartikeln vermengt.

Oh (vonhumos) bezeichnet den Dauerhumus-Horizont mit dunkel gefärbten Huminstoffen. An dem darin enthaltenen Material sind keinerlei pflanzliche Strukturen mehr erkennbar. Die Zersetzung des Pflanzenmaterials hat ein weit fortgeschrittenes Stadium erreicht. Der Volumenanteil organischer Feinsubstanz überwiegt mit einem Wert von über 70 %.

Nicht mit zur Humusauflage gehört der Ah-Horizont. Dieser ist der mineralische Oberboden und enthält meist durch tierische Aktivität (etwa Regenwürmer und Maulwürfe) oder menschliche Aktivität (zum Beispiel Pflügen) eingebrachten Humus. Der Humusanteil beträgt hier maximal 30 Prozent (Masse-%).[Anm. 1]

Wie stark die Humusauflage ausgeprägt ist, und welche der beschriebenen Horizonte sie aufweist, hängt insbesondere davon ab, inwieweit durch die bestehenden Umweltbedingungen (Temperatur, Feuchtigkeit, Boden­versauerung, Nährstoff­versorgung, Exposition, Lage, Breitengrad, Klima und anderes) Humus­akkumulation begünstigt wird. Allgemein ist die Humus­akkumulation umso stärker, je ungünstiger sich die Umwelt für die Aktivität der Mikroorganismen gestaltet.

Mull

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Charakteristisch für die Humusform Mull ist leicht zersetzbares organisches Material (Laubstreu) und optimale Abbaubedingungen im mineralischen Oberboden. Dadurch bildet sich nur eine geringmächtige Humusauflage (L-Horizont). Streuzersetzung findet hauptsächlich imAh-Horizontstatt. Mull ist maßgeblich an der Bildung eines hohlraumreichen, stabilenKrümelgefügesbasenreicher Böden beteiligt. Es überwiegen bodenwühlende Vertreter desEdaphonswie Regenwürmer, Asseln, Tausendfüßler und Fliegenlarven. Regenwürmer sorgen durch ihre stetigen Kotablagerungen auf der Bodenoberfläche und in ihren Gängen dafür, dass der Oberboden fortwährend mit neu gebildetem Mull versorgt wird. Die im Mull gebildeten Humusstoffe sind hochpolymerund daher kaum mobil.[4]

Rohhumus

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Die schwer zersetzbare Nadelstreu der GattungPinussorgt für eine dicke Rohhumusauflage

Der Rohhumus ist die ungünstigste Humusform. Rohhumus besteht aus weitgehend noch nicht zersetzten Vegetationsrückständen. Ein saures Milieu, ein zu kühles oder feuchtes Klima führen zu mangelhafter Umsetzung der Pflanzenabfälle.[26]

Beispielsweise ist die Streu derNadelbäumeschwerer zersetzbar als die vieler Laubbäume. Im Allgemeinen sind Bestandteile wieWachse,HarzesowieGerbstoffeund auchLigninschwer umsetzbar, folglich überdauern abgestorbene Pflanzenteile mit hohen Anteilen dieser Stoffe auch wesentlich länger. Das unzersetzte Streumaterial und die wenige vorhandene organische Feinsubstanz sind manchmal deutlich voneinander abgegrenzt.[27]

Aus dem Oberboden können die Huminstoffe weiter in den Unterboden (B-Horizont) ausgewaschen werden. Dazu kommt, dass schlecht zersetzte Streu eines Rohhumusbodens organische Säuren bilden kann. Dadurch wird auch das Eisen im Boden verstärkt wanderungsfähig und kann ebenfalls in den B-Horizont ausgewaschen werden. Rohhumus fördert damit diePodsolierung.

Hydromorphe Humusformen

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Sehr hohe Wassergehalte hemmen die Sauerstoffversorgung eines Bodens und somit die Zersetzung organischer Substanz, die sich demzufolge anreichert. Entsprechend dem Wasserhaushalt werden die dabei entstehenden Humusformen als Feuchthumus, Nasshumus und Sumpfhumus bezeichnet. Extrem nasse Standorte führen zurTorf­bildung. Am Grund von Gewässern gibt es den Seehumus (sieheMulm).

Felshumusboden

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Erste Moosbesiedlung des Felses – Die Initi Alpha se des Felshumusbodens

SpaltenhumusoderFelshumusbodenbezeichnet die Entstehung von Humus in Gesteinen und Bergwänden; die Humifizierung vollzieht sich von innen nach außen durch die Biozönose verschiedenerLithobionten.Er besteht aus lehmgelben bis kastanienbraunen kalkigen Tonen und besitzt hohe Feuchtigkeit und hohen Detritusgehalt. Auf Felsen entsteht er auf sogenanntenKarrenfeldernund ergibt die Basis für alpineimmergrüne Gewächse.

Humusgehalt der Böden

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Der Humusgehalt kann anhand der Textur, der Bodenfarbe und des pH-Wertes grob abgeschätzt werden. Eine genaue Bestimmung der organischen Substanz erfolgt laboranalytisch.
Die dargestellten Bodenproben haben folgende Humusgehalte (von links nach rechts. in Masse-%):
[Anm. 2]1. schluffiger Lehm – 0,7 %
2. schluffiger Lehm – 1,7 %
3. sandiger Lehm – 3,1 %
4. toniger Lehm – 5,4 %
5. toniger Lehm – 6,5 %
6. toniger Lehm – 7,9 %
7. toniger Lehm – 9,9 %
8. toniger Lehm – 12,5 %
9. sandiger Lehm – 21,4 %
10. Moorboden – 84,0 %

Der Humusgehalt der Böden kann in weiten Grenzen schwanken. Er lässt sich aus Messwerten für den Gehalt des Bodens an organischem Kohlenstoff berechnen, indem man diese Werte mit dem Faktor 1,72 (bei Torfen und Auflagehumus Faktor 2) multipliziert.[4]Abhängig ist der Humusgehalt vomBodenhorizont,derPflanzendecke,vomKlima,von derBodenfeuchteund derBodennutzung.Auch hinsichtlich der Verteilung des Humus imBodenbestehen große Unterschiede: In Waldböden liegt die Hauptmasse des Humus als mehr oder weniger mächtige Auflage (siehe Humusformen) über dem Mineralboden (Auflagehumus, Rohhumus). In landwirtschaftlich genutzten Mineralböden ist der Humus mit dem Mineralanteil innig vermischt. Der Gehalt nimmt von oben nach unten rasch ab. Der mittlere Humusgehalt beackerter Mineralböden liegt in der Krume bei 1,8–2,5 %, bei Grünlandböden im Mittel der oberen 10 cm bei 5–8 %. Höhere Humusgehalte sind typisch für tonige Böden, feuchte bis nasse Böden und Böden in niederschlagsreichem Klima. Stark durchlüftete, sandige Böden haben niedrigere Humusgehalte (1–2 %).

ImBodenfindet ein ständiger Abbau und Aufbau von Humus statt. In einem stabilenÖkosystem(zum BeispielWald,altesGrünland) halten sich beide Vorgänge die Waage, d. h. der Humusgehalt verändert sich kaum. DieBodenbearbeitungverstärkt den Humusabbau. Deshalb muss eine ausreichende Zufuhr von organischer Substanz (Humusversorgung) erfolgen. Der Einfluss des Ackerbaus auf den Humusgehalt des Bodens lässt sich gut an Grünlandumbrüchen zeigen: Die unter Grünland höheren Humusgehalte sinken in den ersten Jahren der Ackernutzung rasch ab und stellen sich allmählich auf einen von Standort zu Standort unterschiedlichen, niedrigen Wert ein. Bei Neuansaat von Grünland nehmen sie allmählich wieder zu. Wenn der Resthumusgehalt, wie er in unseren Ackerböden vorkommt, auch relativ stabil ist, so ist er doch nicht unangreifbar. Er kann zum Beispiel durch den Anbau vonHumuszehrernwieZuckerrüben,Kartoffeln,Silomais oder Gemüse heruntergewirtschaftet werden. Im Rahmen vonCross Compliancewird auf die Erhaltung der organischen Substanz im Boden großer Wert gelegt. In bestimmten Fällen sind landwirtschaftliche Betriebe dazu verpflichtet, den Humusgehalt durch eineBodenuntersuchungermitteln zu lassen.

Organische Düngung

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Durch die Entdeckung desEdaphonsund der Funktionen des Humus gab es die Möglichkeit, nach Alternativen in Form einer organischenDüngungzu suchen, nachdem im letzten Viertel des 20. Jahrhunderts der mineralische Dünger zunehmend in die Kritik geraten war (sieheGeschichte des Düngers).

Die Zufuhr organischer Substanz erfolgt herkömmlich durch

Die Menge der dem Boden zugeführten organischen Substanz wird von einer Vielzahl von Faktoren (z. B.: Pflanze, Ertrag, Düngung, Abfuhr des Strohs) bestimmt. Es kommt weniger darauf an, dass dem Boden Nährstoffe in großen Mengen zugeführt werden, sondern dass sie vom Boden „verarbeitet “werden können. Ernterückstände, Zwischenfrüchte, Stallmist und Gülle sind in ihrer Wirkung auf den Humusgehalt unterschiedlich zu bewerten. Generell handelt es sich um zersetzliche Substanzen, deren Abbau in Abhängigkeit ihrer stofflichen Zusammensetzung erfolgt. Dabei wird Lignin-haltiges (verholztes) Material langsamer abgebaut als beispielsweise frisches Gras, bei dem die Nährstoffe schneller verfügbar sind.

Anmerkungen

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  1. ↑Hier fehlt die Angabe der Gehaltsgröße: Volumenanteil? oder Massenanteil?
  2. ↑In der Tabelle fehlen Angaben der Gehaltsgrößen: Volumenanteil? oder Massenanteil?

Dokumentarfilme

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  • Humus – Die vergessene Klima-Chance, 2009[28]
  • Kiss the Ground,2020[29]

Literatur

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Commons:Humus– Sammlung von Bildern und Videos
Wiktionary: Humus– Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

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  1. ↑Scheffer/SchachtschabelLehrbuch der Bodenkunde,15. Aufl., 2002,ISBN 3-8274-1324-9.
  2. ↑ Kuntze/Roeschmann/SchwerdtfegerBodenkunde,5. Aufl., 1994,ISBN 3-8252-8076-4.
  3. ↑Diedrich Schroeder:Bodenkunde in Stichworten,Seite 36, Bern 1983,ISBN 3-266-00192-3.
  4. ↑abcd Bodenkundliche Kartieranleitung,5. Auflage, Hannover 2005,ISBN 3-510-95920-5.
  5. ↑Lerch, S. 122
  6. ↑Lerch, Seite 123
  7. ↑HongLi Huang, Guang Ming Zeng, Lin Tang, HongYan Yu, XingMei Xi, ZhaoMeng Chen, GuoHe Huang:Effect of biodelignification of rice straw on humification and humus quality by Phanerochaete chrysosporium and Streptomyces badius.In:International Biodeterioration & Biodegradation,Band 61, Nr. 4, 2008, S. 331–336,doi:10.1016/j.ibiod.2007.06.014.
  8. ↑A. I. Khalil, M. S. Hassouna, H. M. A. El-Ashqar, M. Fawzi:Changes in physical, chemical and microbial parameters during the composting of municipal sewage sludge.In:World Journal of Microbiology and Biotechnology,Band 27, Nr. 10, 2011, S. 2359–2369(PDF).
  9. ↑ab Sandrine Godefroid, Wim Massant, Nico Koedam:Variation in the herb species response and the humus quality across a 200‐year chronosequence of beech and oak plantations in Belgium,In:Ecography,Band 28, Nr. 2, 2005, S. 223–235(PDF).
  10. ↑Bart Muys:The influence of tree species on humus quality and nutrient availability on a regional scale (Flanders, Belgium).In: L. O. Nilsson, R. F. Hüttl, U. T. Johansson:Nutrient Uptake and Cycling in Forest Ecosystems.Developments in Plant and Soil Sciences, Band 62, Springer, Dordrecht 1995, S. 649–660,doi:10.1007/978-94-011-0455-5_72,ISBN 978-94-010-4204-8.
  11. ↑Lerch, Seite 123
  12. ↑ab F. J. Stevenson:Humus Chemistry: Genesis, Composition, Reactions.John Wiley & Sons, New York 1994.
  13. ↑F. Scheffer, B. Ulrich:Lehrbuch der Agrikulturchemie und Bodenkunde: Humus und Humusdüngung. Bd. 1. Morphologie, Biologie, Chemie und Dynamik des Humus,F. Enke, 1960.
  14. ↑Nährhumus.Abgerufen am 25. April 2023.
  15. ↑Aufbau unserer Böden – Eppinger Garten.Abgerufen am 25. April 2023(deutsch).
  16. ↑Humus im Boden – Eigenschaften, Entstehung und Kreislauf.Abgerufen am 25. April 2023.
  17. ↑Referat Kommunikation und Öffentlichkeitsarbeit:Grundlagen - Landwirtschaft - sachsen.de.Abgerufen am 25. April 2023.
  18. ↑Wolfgang Legrum:Riechstoffe, zwischen Gestank und Duft.Vieweg & Teubner Verlag, 2011, S. 65,ISBN 978-3-8348-1245-2.
  19. ↑Kristine Bohmann, Alice Evans, M. Thomas P. Gilbert, Gary R. Carvalho, Simon Creer, Michael Knapp, Douglas W. Yu, Mark de Bruyn:Environmental DNA for wildlife biology and biodiversity monitoring.In:Trends in Ecology & Evolution,Bd. 29, Nr. 6, Juni 2014, S. 358–367(PDF).
  20. ↑Noemi Rota, Claudia Canedoli, Chiara Ferrè, Gentile Francesco Ficetola, Alessia Guerrieri, Emilio Padoa-Schioppa:Evaluation of soil biodiversity in alpine habitats through eDNA metabarcoding and relationships with environmental features.Forests,Band 11, Nr. 7, Juli 2020, S. 738,doi:10.3390/f11070738(PDF).
  21. ↑Laura S. Epp:A global perspective for biodiversity history with ancient environmental DNA.In:Molecular Ecology,Bd. 28, Nr. 10, 2019, S. 2456–2458(PDF).
  22. ↑D. I. Eremin:Changes in the content and quality of humus in leached chernozems of the Trans-Ural forest-steppe zone under the impact of their agricultural use.In:Eurasian Soil Science,Band 49, Nr. 5, 2016, S. 538–545(PDF).
  23. ↑Stickstoffnachlieferung aus der organischen Bodensubstanz,bioaktuell.ch, 31. März 2013.
  24. ↑Humus für Bodenfruchtbarkeit und Klimaschutz(MementodesOriginalsvom 11. August 2020 imInternet Archive)Info:Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäßAnleitungund entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/ thuenen.de,thuenen.de
  25. ↑W. Amelung, D. Bossio, W. de Vries, I. Kögel-Knabner, J. Lehmann:Towards a global-scale soil climate mitigation strategy.In:Nature Communications.Band11,Nr.1,27. Oktober 2020,ISSN2041-1723,S.5427,doi:10.1038/s41467-020-18887-7(nature[abgerufen am 24. Januar 2021]).
  26. ↑Lerch, Seite 124
  27. ↑Humifizierung,AbsatzHumusformen und Humusarten,Menüsystematik: Boden Information/Bodenentwicklung/Humifizierung, Projekt Hypersoil – Lern- und Arbeitsumgebung zum Themenfeld „Boden “im Unterricht, Westfälische Wilhelms-Universität Münster u. a., 2002.
  28. ↑[1]
  29. ↑Kiss the Ground Film.Abgerufen am 24. Januar 2021(amerikanisches Englisch).
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