Iodidimonas

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Iodidimonas

Iodidimonassp. aus Erdgas-Solewasser; violette Pigmente entstehen durchIod-Stärke-Reaktion

Systematik
Domäne: Bakterien(Bacteria)
Abteilung: Pseudomonadota
Klasse: Alphaproteobacteria
Ordnung: Iodidimonadales
Familie: Iodidimonadaceae
Gattung: Iodidimonas
Wissenschaftlicher Name
Iodidimonas
Iinoet al.2016[1]

Iodidimonasist eineGattungvonAlphaproteobakterien.In der offiziellenNomenklaturnach derList of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature(LPSN) gehört sie innerhalb dieserKlassein eine eigeneFamilieIodidimonadaceae und mit dieser in eine eigeneOrdnung (Biologie)Iodidimonadales.[2][3][A. 1]

DieArtenbzw.Stämmeder GattungIodidimonassindaerob,bevorzugen gemäßigte Umweltbedingungen (mesophil), bevorzugen chemisch neutralesSubstratmitpH-Wertenzwischen 6,5 und 7,5 (neutrophil), üblicherweise mäßig salzliebend (halophil) undchemo-organotroph.

Sie wurden erstmals inErdgas-Solewasserentdeckt, das einen sehr hohenIodidgehalt(I–) aufweist.

Ihr charakteristischesphänotypischesMerkmal ist dieOxidationvon Iodid zu molekularemIod(I2). Darauf weist auch der Name „Iodidimonas “hin.

Habitat

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Forschungsarbeiten an einem Teil des natürlichen, durchTravertinge­form­ten Thermalbeckens an der Karmadon-Quelle Nr. 4135,Karmadon-Schlucht,Nordossetien,Russ­land/Nord­kaukasus.
AnreicherungskulturvonIodidimonassp.; links natürliches Meereswasser, rechts nach Zugabe vonIodid,In­kubations­zeit21 Tage bei 30 °C.

Offenbar leben die Vertreter der Gattung innatürlichen Lebensräumen,die mit Iodid angereichert sind. In solchen Umgebungen scheinen dieIodidimonas-Arten mikrobielle Konkurrenten mit dem für diese toxischen I2anzugreifen, um ihre ökologische Nische zu behaupten.[4]

Die erstenIodidimonas-Stämmewurden in Japan ausSalzwassermit gelöstemErdgasisoliert. DieSolestammte aus Bohrungen Hunderte von Metern unter der Oberfläche und wurde in Jodproduktionsanlagen an der Oberfläche vomMethangetrennt. Iodidimonas-Stämme konnten zwar nicht von frisch aus Bohrlöchern entnommener Sole isoliert werden. Stattdessen werden sie häufig aus Sole isoliert, die in Kontakt mit einer aeroben Umgebung steht.[4] Außer in Japan gibt es Hinweise auf Vertreter der Gattung im Öl- und Gasabwasser inColorado(USA)[5]und in Mexiko (Geiger nach Murugesu, NewScientist).[6] Iodidimonaswurde auch aus mit Iodid angereichertemOberflächenmeerwasser(Epipelagial) isoliert.[4]

Eine Besonderheit ist der Fund imSüßwasserderKarmadon-Quellen,einemGeothermalgebietimNordkaukasus.[7](Murugesu, NewScientist).[6] Dort waren 2 % bis 7 % der Bakterien mit der Familie Iodidimonadaceae verwandt.[4]

Diese Ergebnisse legen nahe, dassIodidimonas-Arten weit verbreitet sind und in aeroben, salzhaltigen und jodidreichen Umgebungen vorherrschen. Eine Ausnahme bilden die Karmadon-Quellen, bei denen es sich um Süßwasserumgebungen handelt. Es könnte also sein, dassIodidimonas-Arten (und Verwandte)kosmopolitischersind als zunächst angenommen.[4]

Phylogenie

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Die folgendePhylogeniebasiert auf einer Ganzgenomanalyse(whole-genome analysis).[8][A. 2]

​Alphaproteobacteria
​

Magnetococcales


Mariprofundales



​
​Rickettsidae

Rickettsiales


„Pelagibacterales“(alias SAR11)



​Caulobacteridae

Sphingomonadales


​

Rhodospirillales


​CEKPRRRS[8]
​SERIK[11]
​
​

Rhodothalassiales


Iodidimonadales



Kordiimonadales[10]



​

Emcibacterales


Sneathiellales




​

Hyphomicrobiales


​
​

Rhodobacterales


Micropepsales



​

„Parvularculales“


Caulobacterales










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Systematik

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Die gegenwärtig akzeptierte Taxonomie basiert auf derList of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature(LPSN).[12][3] Sie ist ergänzt umStämmeund bisher nicht klassifizierte Spezies nach der Taxonomie desNational Center for Biotechnology Information(NCBI).[13] Zudem ist vermerkt, wo dieGenome Taxonomy Database(GTDB) eine abweichende Taxonomie vorschlägt.[14]

OrdnungIodidimonadalesIinoet al.2016[2](GTDB: Sphingomonadales)

  • FamilieIodidimonadaceaeIinoet al.2016[2](GTDB: Rhodothalassiaceae)
    • GattungIodidimonasIinoet al.2016[2][1]
      • SpeziesIodidimonas gelatinilyticaIinoet al.2022[15]
        – inkl. Kordiimonadales bacterium JCM 17844, Kordiimonadales bacterium JCM 17845, iodide-oxidizing bacterium Hi-2 (nachGTDBsynonym zuI. muriae)
        • StammHi-2 alias JCM 17844 oder LMG 28661 (Referenzstamm[A. 3]) – Fundort: Jodidhaltige Sole in Verbindung mit Erdgas in derPräfektur Chiba,Japan[16]
        • Stamm Mie-1 alias JCM:17845 oder LMG 28662[17]– Fundort: Oberflächen-Meerwasser in derPräfektur Mie,Japan[18]
      • SpeziesIodidimonas muriaeIinoet al.2016(Typus)
        – inkl. iodide-oxidizing bacterium C-3 – Fundort: Erdgassole aus einer Jodrückgewinnungsanlage inKujūkuri, Präfektur Chiba,Japan.[19]
        • Stamm JCM 17843 alias BCCM/LMG 28660 (Referenzstamm)
        • Stamm C-3[A. 4]
      • SpeziesIodidimonas sp000710935(GTDB) syn.Iodidimonassp. Q-1[4]
        – inkl. Alpha -proteobacteria Q-1[6],Alpha -proteobacterium Q-1[20]iodide-oxidizing bacterium Q-1 (NCBI)[21][22][A. 5]
        • Stamm Q-1 (Uni Chiba) (Referenzstamm) = Alpha proteobacterium Q-1 (Ehara, 2014) – Fundort: Erdgas-Sole-Wasser, 2014[20]
        • Stamm Q-1 (Uni Tokio) = Kordiimonadales bacterium JCM 17846 strain Q-1 (Hattori, 2919)[24](nicht beiJCM)
      • SpeziesIodidimonassp. MBR-14 (nur NCBI-Taxonomie) – Fundort: Öl- und Gasabwasser in einemMembranbelebungsreaktor(englischmembrane bioreactor,MBR),Colorado,USA, 2023.
      • SpeziesIodidimonassp. MBR-22 (nur NCBI-Taxonomie) – Fundort: Öl- und Gasabwasser in einemMembranbelebungsreaktor(englischmembrane bioreactor,MBR),Colorado,USA, 2023.[5]
      • SpeziesIodidimonassp. MBR-55 (nur NCBI-Taxonomie) – Fundort: Öl- und Gasabwasser in einemMembranbelebungsreaktor(englischmembrane bioreactor,MBR),Colorado,USA, 2023.
      • SpeziesIodidimonassp. ASV_0023 (nur Toshchakovet al.,2021) – Fundort:Süßwasser-Quelle Nr. 4135 derKarmadon-SchluchtinNordossetien(Russland)[7][4](Murugesu, NewScientist).[6]
  • nicht-klassifizierte Iodidimonadales
    • Spezies iodide-oxidizing bacterium dMB-MAT32 (nur NCBI-Taxonomie) – Fundort: jodidhaltige Sole, die aus einer Jodproduktionsanlage isoliert wurde, Japan, 2008

Nicht aufgeführt sind Funde dieser Bakterien aus Mexiko (Geiger nach Murugesu, NewScientist).[6]

Die GTDB führt die Iodidimonadales, Emcibacterales, Kordiimonadales,[10]Rhodothalassiales, Sphingomonadales u. a. als Familien Iodidimonadaceae, Emcibacteraceae, Kordiimonadaceae, Rhodothalassiaceae respektive Sphingomonadaceae innerhalb einer Ordnung Sphingomonadales der Alphaproteobakterien. Diese Sphigomonadales bilden dort zusammen mit den Caulobacterales, Riccketsiales und der Abspaltung Ricketsiales_A Ordnungen der Alphaproteobakterien (hier Caulobacteridae), ebenso wie die Rickettsiales, Rickettsiales_A und Pelagibacterales (hier Rickettsidae).[14]

Der Ursprung der Mitochondrien

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Theorien und Forschungsergebnisse bis 2023

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Mitochondrien[A. 6]sind Zell-Organellenaller komplex-zellulären Organismen (Eukaryoten), von einzelligenProtozoenundMikroalgenbis hin zum Menschen. Sie liefern die Energie für die Zelle und beherrschen zahlreicheBiosynthesewege. Die Entschlüsselung der Ursprünge der Mitochondrien ist nach wie vor eine Herausforderung für die Wissenschaft. Ein breiter Konsens besteht darin, dass dieevolutionärenVorläufer dieser Organellen (Proto-Mitochondrien) vor 1,6 bis 1,8 Milliarden Jahren im Zug einer intrazellulärenSymbiosevonWirtszellenaufgenommen wurden, ohne verdaut zu werden (Endosymbiontentheorie).[6] Als Wirtszellen wurden inzwischenArchaeenaus derAsgard-Supergruppe identifiziert;[A. 7]die aufgenommenen Bakterien gehören nach allgemeiner Auffassung zu denAlphaproteobakterien(α-Proteobakterien). Aber die genaue Gruppe dieser α-Proteobakterien genauso wie die Reihenfolge der einzelnen Schritte derEukaryogenese[A. 8]blieben unklar.[6]

Früher wurden als Proto-Mitochondrien mehrfach unter denRickettsiales(parasitischlebende Bakterien undKrankheitserreger) vermutet,[9][25]die Iodidimonadales waren damals noch nicht bekannt oder ausreichend untersucht; auch eine frühe Abzweigung von der gemeinsamenKladedieser beiden Ordnungen wurde in Betracht gezogen.[11]

Das grundsätzliche Problem früherer Überlegungen war die damals noch mangelnde Datenlage ansequenziertenBakterienarten und -stämmen. Bei der Betrachtung einzelner Gene oder Gengruppen besteht aber gerade bei Bakterien die Gefahr, dass diese durchlateralen Gentransfer(LGT) zwischen verschiedenen Zweigen des Bakterienstammbaums übertragen wurden und man so ein möglicherweise verfälschtes und instabiles Ergebnis erhält.[6]

Neue Ausgangslage 2023

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Im Jahr 2023 gaben Mauro Degli Esposti, Otto Geigeret al.die Ergebnisse ihrer Untersuchungen bekannt.[26][6] Sie hatten für ihre Analyse erstmals Tausende bakteriellerGenomeauf zig Merkmale untersucht, die Mitochondrien mit freilebenden Bakterien gemeinsam haben, darunterGenefür mitochondrialeBiosynthesenund für mitochondriale DNA (mtDNA) spezifischeOperons. Der Fokus lag dabei auf solchen mitochondrialen Merkmalen, die in manchen, aber nicht allen Linien der α-Proteobakterien auftreten, bzw. die in den verschiedenen Linien unterschiedlich häufig vorkommen. Dabei wurde deutlich, dass einzelne mitochondriale Merkmale in jeweils anderen α-proteobakteriellen Linien überhaupt bzw. besonders häufig vertreten sind. Dieses mosaikartige Muster[A. 9]ist genau das, was man als Ergebnis des LGT in den rund 1,5 oder 2 Milliarden Jahren seit der Entstehung des ersten bzw. letzten gemeinsamen eukaryotischen Vorfahren (first/last eukaryotic common ancestor,FECA/LECA) erwartet.[A. 10] Insbesondere ließen sich die von Geigeret al.untersuchten Gene füraerobeundanaerobeEigenschaften sowie für denLipidstoffwechsel nicht in einer einzigen heutigen α-proteobakteriellen Linie wiederfinden.[6]

Lipide

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Das Team konzentrierte sich u. a. auf die Gene für die Synthese von zwei Arten von für Mitochondrien typischen Lipiden:Cardiolipin(CL) undCeramid(Ceramide sind eine Untergruppe derSphingolipide). CL wird in den Mitochondrien synthetisiert und ist dort aktiv an derAtmung,der Energieerzeugung, derROS-Produktion, derMorphologiederCristae,der mitochondrialen Fission (Spaltung) und Fusion, dem Proteinimport, derApoptoseund derMitophagiebeteiligt. In Eukaryonten gibt es zweiWegeder CL-Synthese; meist ist nur einer dieser Wege vorhanden; einige wenige Eukaryonten verfügen aber über beide Wege. Ebenso gibt es α-Proteobakterien, die ebenfalls für beide Wegekodieren. Offenbar haben die bakteriellen Vorfahren der Mitochondrien (die Proto-Mitochondrien) beide CL-Synthese-Gene an die Mitochondrien des LECA vererbt; von denen meist eines im Laufe der Diversifizierung der Eukaryotenlinien verloren ging.[6]

COX-Sytenie

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Außerdem wurde in den vergleichenden Analysen von Geigeret al.dieCytochrom-c-Oxidase(COX) untersucht. Die Cox11-COX3-Syntenie[A. 11]kann als genomisches Relikt der aeroben Abstammung der Proto-Mitochondrien angesehen werden. Das Fehlen im Genom vieler Bakterien, einschließlich der früher oft als Verwandte der Mitochondrien angesehenen Rickettsiales, schließt nach diese mit hoher Wahrscheinlichkeit von der Abstammung der Proto-Mitochondrien aus.[6]

Identifizierung der Iodidimonadales

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Als Ergebnis dieser Analysen identifizierten Geigeret al.die Iodidimonadales als wahrscheinlichste lebende Verwandten der Proto-Mitochondrien. Diese inheißen Quellender Meere lebenden Bakterien weisen die meisten aeroben Merkmale und Gene für den Stoffwechsel derSphingolipideundCardiolipinals grundlegende Lipide in den Membranen der Eukaryoten auf. Sie sind auf Sauerstoff angewiesen, ähnlich wie die Mitochondrien, um Energie zu produzieren.[6]

Anwendungen

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DasIodid-oxidierendeEnzym IOX des Stamms Q-1 (Universität Chiba) der vorgeschlagenen SpeziesIodidimonassp. Q-1 (GTDB-BezeichnungIodidimonas sp000710935) besteht aus mindestens zwei Proteinen, IoxA und IoxC, und zeigt eine hohe katalytische Effizienz für Iodid. IoxA ist eine mutmaßlicheMultikupferoxidase(englischmulticopper oxidase[27]) mit vierkonserviertenkupferbindenden Regionen, unterscheidet sich aber phylogenetisch von anderen bakteriellen Multikupferoxidasen. Man möchte gerne das IOX/Iodid-System als neuartiges enzymbasiertes antimikrobielles System einsetzen, um etwaBacillus-Sporeneffizient abzutöten oder um widerspenstigeFarbstoffezuentfärben,wobei Iodid als neuartiger anorganischer natürlicherRedox-Mediatoreingesetzt werden könnte.[4]

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Anmerkungen

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  1. ↑DieGenome Taxonomy Database(GTDB) stellt die Gattung jedoch zusammen mit der verwandten GattungRhodothalassiumin die Familie Rhodothalassiaceae, und diese zusammen mit weiteren verwandten Familien wie denSphingomonadaceaein die OrdnungSphingomonadales.
  2. ↑DieHolosporalesundMinwuialessind in diesemStammbaumnicht enthalten. Die Namen der Unterklassen basieren auf Ferlaet al.(2013)[9]Für dieKladeder Ordnungen Sneathiellales, Emcibacterales, Rhodothalassiales, Iodidimonadales und Kordiimonadales[10]wird gelegentlich das aus den Anfangsbuchstaben gebildeteAkronymSERIK benutzt;[11]sie bildet zusammen mit dem Zweig der Rhodobacterales, Caulobacterales und anderen die Klade CEKPRRRS,[8]welche wiederum Teil der Unterklasse Caulobacteridae, der Schwestergruppe der Rickettsidae, ist.[6]
  3. ↑kein Referenzstamm in derGTDB
  4. ↑bei LPSN und in der NCBI-Taxonomie Alias von JCM 17843
  5. ↑in der NCBI-Taxonomie nicht-klassifizierte Spezies „iodide-oxidizing bacterium Q-1 “der Iodidimonadales, nicht zu verwechseln mitRikenella microfususQ-1 alias JCM:20153[23]
  6. ↑und verwandte Organellen wieMitosomen,Hydrogenosomenund ähnliche, kumulativ als „mitochondrienverwandte Organellen“(englischmitochondrion-related organelles,MROs) bezeichnet
  7. ↑aktuell — Stand August 2023 — gelten die Hodarchaeales unter denHeimdallarchaeenals nächste bekannten Verwandte.
  8. ↑insbesondere die Entstehung desZellkerns(siehevirale Eukaryogenese) sowie die Frage, ob der bakterielle Vorfahre der Mitochondrien obligat oder fakultativaerobwar.
  9. ↑auch Mischen der Karten,englischshuffling the cards,genannt
  10. ↑Selbst zwei Stämme der gleichen modernen Bakterienart können sich um 30 % ihrer Gene unterscheiden.
  11. ↑Die GesamtmengeorthologerGene bei verschiedenen Spezies, sie verrät die Entwicklungsgeschichte konstant erfolgreicher Gene.

Einzelnachweise

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  1. ↑ab LPSN:GenusIodidimonasIinoet al.2016.
  2. ↑abcd Takao Iino, Moriya Ohkuma, Yoichi Kamagata, Seigo Amachi:Iodidimonas muriaegen. nov., sp. nov., an aerobic iodide-oxidizing bacterium isolated from brine of a natural gas and iodine recovery facility, and proposals ofIodidimonadaceaefam. nov.,Iodidimonadalesord. nov.,Emcibacteraceaefam. nov. andEmcibacteralesord. nov. In:International Journal of Systematic Evolutionary Microbiology,Band 66, Nr. 12, 1. Dezember 2016, S. 5016​–5022;doi:10.1099/ijsem.0.001462,PMID 27566239(englisch).
  3. ↑ab LPSN:OrderIodidimonadalesIinoet al.2016.
  4. ↑abcdefgh Seigo Amachi, Takao Iino:The GenusIodidimonas:From Its Discovery to Potential Applications.In:MDPI:Microorganisms,Band 10, Nr. 8, 17. August 2022, S. 1661;doi:10.3390/microorganisms10081661,PMID 36014078,PMC 9415286(freier Volltext).
  5. ↑ab JGI:Iodidimonas sp. MBR-22.Auf:Joint Genome Institute,Energieministerium der Vereinigten Staaten(DOE).
  6. ↑abcdefghijklmn Otto Geiger, Alejandro Sanchez-Flores, Jonathan Padilla-Gomez, Mauro Degli Esposti:Multiple approaches of cellular metabolism define the bacterial ancestry of mitochondria.In:Science Advances,Band 9, Nr. 32, 9. August 2023;doi:10.1126/sciadv.adh0066,ResearchGate,mitSupplement(PDF). Dazu:
  7. ↑ab Stepan V. Toshchakov, Anna O. Izotova, Elizaveta N. Vinogradova, Gennady S. Kachmazov, Albina Y. Tuaeva, Vladimir T. Abaev, Martha A. Evteeva, Natalia M. Gunitseva, Aleksei A. Korzhenkov, Alexander G. Elcheninov, Maxim V. Patrushev, Ilya V. Kublanov:Culture-Independent Survey of Thermophilic Microbial Communities of the North Caucasus.In:MDPI:Biology,Band 10, Nr. 12, 20. Dezember 2021, S. 1352, Special Issue Microbial Ecology and Evolution in Extreme Environments;doi:10.3390/biology10121352,PMID 34943267,PMC 8698779(freier Volltext). Siehe insbes.Supplement 1(PDF), Tbl. S5.
  8. ↑abc Anton Hördt, Marina García López, Jan P. Meier-Kolthoff, Marcel Schleuning, Lisa-Maria Weinhold, Brian J. Tindall, Sabine Gronow, Nikos C. Kyrpides,Tanja Woyke,Markus Göker:Analysis of 1,00+ Type-Strain Genomes Substantially Improves Taxonomic Classification ofAlphaproteobacteria.In:Frontiers in Microbiology,Band 11, 7. April 2020, S. 468;doi:10.3389/fmicb.2020.00468,PMID 32373076,PMC 7179689(freier Volltext),ResearchGate(englisch).
  9. ↑ab Matteo P. Ferla, J. Cameron Thrash, Stephen J. Giovannoni, Wayne M. Patrick:New rRNA gene-based phylogenies of theAlphaproteobacteriaprovide perspective on major groups, mitochondrial ancestry and phylogenetic instability.In:PLOS ONE,Band 8, Nr. 12, 11. Dezember 2013, S. e83383,doi:10.1371/journal.pone.0083383,PMID 24349502,PMC 3859672(freier Volltext),bibcode:2013PLoSO...883383F.
  10. ↑abc NCBITaxonomy Browser:Kordiimonadales(order).
  11. ↑abc Miguel Angel Cevallos, Mauro Degli Esposti::New Alphaproteobacteria Thrive in the Depths of the Ocean with Oxygen Gradient.In:MDPI:Microorganisms,Band 10, Nr. 2, 16. Februar 2022, S. 455;doi:10.3390/microorganisms10020455,PMID 35208909,PMC 8879329(freier Volltext).
  12. ↑ LPSN:ClassAlphaproteobacteriaGarrityet al.2006.
  13. ↑ NCBITaxonomy Browser:Iodidimonadales,Details:Iodidimonadales Iino et al. 2016(order).
  14. ↑ab GTDB:Iodidimonas(genus).
  15. ↑ Takao Iino, Kenshiro Oshima, Masahira Hattori, Moriya Ohkuma, Seigo Amachi:​Iodidimonas gelatinilyticasp. nov., aerobic iodide-oxidizing bacteria isolated from brine water and surface seawater.In:Antonie van Leeuwenhoek,Band 114, 24. März 2021, S. 625–631;doi:10.1007/s10482-021-01546-2.
  16. ↑ JCM:Iodidimonas gelatinilyticaIinoet al.2022, JCM:17844= Hi-2 (S. Amachi) = LMG 28661.RIKEN,Japan.
  17. ↑ NCBINucleotide:txid1236966[Organism:noexp] AND 17845,mitIodidimonas gelatinilytica strain Mie-1,…
  18. ↑ JCM:Iodidimonas gelatinilyticaIinoet al.2022, JCM:17845= Mie-1 (S. Amachi) = LMG 28662.RIKEN,Japan.
  19. ↑ JCM:Iodidimonas muriaeIinoet al.2016, JCM:17843= C-3 (S. amachi) = LMG 28660.RIKEN,Japan.
  20. ↑ab NCBITaxonomy Browser:Alpha proteobacterium Q-1(species).
  21. ↑ Mio Suzuki, Yoshifumi Eda, Shiaki Ohsawa, Yu Kanesaki, Hirofumi Yoshikawa, Kan Tanaka, Yasuyuki Muramatsu, Jun Yoshikawa, Ikuo Sato, Takaaki Fujii, Seigo Amachi:Iodide oxidation by a novel multicopper oxidase from the Alpha proteobacterium strain Q-1.In:ASM Journals:Applied and Environmental Microbiology,Band 78, Nr. 11, 5. Mai 2012, S. 3941​-3949;doi:10.1128/AEM.00084-12,PMID 22447601,PMC 3346402(freier Volltext), Epub 23. März 2012.
  22. ↑ Seigo Amachi, Yasuyuki Muramatsu, Yukako Akiyama, Kazumi Miyazaki, Sayaka Yoshiki, Satoshi Hanada, Yoichi Kamagata, Tadaaki Ban-nai, Hirofumi Shinoyama, Takaaki Fujii:Isolation of iodide-oxidizing bacteria from iodide-rich natural gas brines and seawaters.In:Microbial Ecology,Band 49, Nr. 4, Mai 2005, S. 547–557;doi:10.1007/s00248-004-0056-0,PMID 16047096,Epub 27. Juli 2005.
  23. ↑ JCM:Rikenella microfusus(Kaneuchi and Mitsuoka 1978) Collinset al.1985, JCM 2053= Q-1 (C. Kaneuchi).
  24. ↑ NCBITaxonomy Browser:bacterium JCM 17846(species), Nucleotide:txid1236968[Organism:noexp] AND Q-1Kordiimonadales bacterium JCM 17846 strain Q-1.
  25. ↑ Andrew J. Roger, Sergio A. Muñoz-Gómez, Ryoma Kamikawa:The Origin and Diversification of Mitochondria.In:Current Biology.27. Jahrgang,Nr.21,November 2017,S.R1177–R1192,doi:10.1016/j.cub.2017.09.015,PMID 29112874(englisch).
  26. ↑ Mauro Degli Esposti: (Chapter One:)The bacterial origin of mitochondria: Incorrect phylogenies and the importance of metabolic traits.In:International Review of Cell and Molecular Biology,Band 374, 17. Januar 2023, S. 1–35;doi:10.1016/bs.ircmb.2022.11.001,PMID 36858653
  27. ↑ Pfam:PF00394 Multicopper oxidase.
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