Imitervirales

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Imitervirales

Tupanvirus

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Varidnaviria[1]
Reich: Bamfordvirae[1]
Phylum: Nucleocytoviricota[1]
Klasse: Megaviricetes[1]
Ordnung: Imitervirales[1]
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear nicht-segmentiert
Baltimore: Gruppe 1
Symmetrie: komplex,ikosaedrisch[2]
Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Imitervirales
Links
ICTVTaxon History: 201907097
NCBITaxonomy: 2732554

Imiterviralesist eineOrdnungvonRiesenvirenimPhylumNucleocytoviricota(NCLDVs,Nuleocytoplasmic Large DNA Viruses). Im März 2020 hat dasInternational Committee on Taxonomy of Viruses(ICTV) dem Vorschlag vonEugene V. Kooninet al.vom April 2020 entsprochen und innerhalb des Phylums dieKlasseMegaviricetesmit der darin enthaltenenOrdnungImiterviralesgeschaffen, die ursprünglich nur dieFamilieMimiviridaemit den beiden GattungenMimivirusundCafeteriavirusenthielt.[A. 1]

Da sich seitdem immer mehr Viren im Umfeld dieser Familie fanden, und andere Viren oder Virenspeziesvon verwandten Familien (insbesonderePhycodnaviridae) als näher mit denMimiviridaeverwandt erwiesen, hat das ICTV im April 2023 die Ordnung unter Aufnahme einer Reihe dieser KandidatenImiterviralesreorganisiert. Dabei wurden auch Gruppen aufgenommen, die bis dato unter vorläufigen Bezeichnungen geführt wurden wie der Sammelbezeichnung „ExtendedMimiviridae“(meint hier die Verwandtschaft derMimiviridaeohne diese selbst) oder „Organic LakePhycodnavirus Group“(OLPG) – letztere erwiesen sich denMimiviridaenäherstehend als denPhycodnaviridae,für die man sie anfänglich gehalten hatte. Zudem wurden in der „verschlankten “, FamilieMimiviridaeUnterfamilien geschaffen, um die verwandtschaftlichen Beziehungen unter der Vielfalt der zahlreichen Vorschläge abzubilden und die am sichersten charakterisierten darunter offiziell zu bestätigen.[4][5] Auch nach dieser Maßnahme sind nur ein Teil der bis zum April 2023 vorgeschlagenen Vertreter offiziell bestätigt und im Detail beschrieben. Es erscheint zudem als wahrscheinlich, dass es im Vergleich zu 2005[6]und 2008[7]immer noch weitere Virusarten gibt, die sich als Mitglieder insbesondere durch ausMetagenomanalysenidentifizieren lassen.

Wie bei allen Riesenviren derNucleocytoviricotaist dasGenomderImiterviralesunsegmentiert (monopartit) und besteht aus einem linearen Doppelstrang-DNA-Molekül mit großer Länge (wie für Riesenviren üblich).

Mimiviridae

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Die FamilieMimiviridae,imengerenSinn verstanden und früher gelegentlich auch alsMegaviridaebezeichnet, bezeichnet seit der Reorganisation derImiterviralesdurch das ICTV im April 2023 nur noch die kleinsteKladeder NCLDVs, die die beiden ursprünglichenMimiviridae-GattungenMimivirusundRheavirus(syn.Cafeteriavirus) umfasst. Dies sind die provisorisch alsMimiviridaeGruppe I (Mimivirusund nahe Verwandte) und II (Cafeteriaviren) bezeichneten Vertreter, sowie dieKlosneuviren.[4][5]

Mesomimiviridae

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Dünnschliffe vonPrymnesium par­vum946/6 48 h nach Infektion mit „Prymnesium parvum DNA-Virus BW1“(PpDNAV-BW1). C:Chloroplast;V:kontraktile Vakuole;M:Mitochondrien,P:Pyrenoid[8]
FreieVirionenvon „Prymnesium parvum DNA-Virus BW1“(PpDNAV-BW1) in Kultur 72 h nach der In­fek­tion[8]
Genomkarte von CpV-BQ2 (Tethys­virus ontarioense). Innerster Ring:GC-Gehalt,zweit­äußerster Ring in Grün: Alignment des Genoms mit CeV-01B, äußerster Ring: mit PgV-14T (Tethysvirus hollandense), dritt­äußerster Ring in rot: Alignment mit PgV-14T.

Die FamilieMesomimiviridae,früher englisch als „Organic Lake Phycodnavirus Group“(OLPG) bezeichnet, umfasst eine Gruppe von Viren, die ursprünglich entsprechend dieser provisorischen Bezeichnung der FamiliePhycodnaviridaezugeordnet wurden, weil sie – im Gegensatz zu den damals bekannten Vertretern und Kandidaten derMimiviridae–PflanzenoderGrünalgenstattAmöbenparasitieren. Spätere genauere Analysen ergaben aber, dass die OLPG-Mitglieder offenbar eher mit denMimiviridaeverwandt sind.[9][10][11][8] Gelegentlich wurde diese Gruppe daher auch als „MimiviridaeGruppe III “bezeichnetem Gruppe – dieKlosneuvirenwurden erst später gefunden.[12][13][14]

Bei genauer phylogenetische Analyse erwies sich diese Gruppe jedoch als sehr divergent und möglicherweise sogarpolyphyletisch,was zur Abspaltung zweier Kladen (den Aureococcus- und Tetraselmisviren, d. h. der heutigen FamilienSchizomimiviridaerespektiveAllomimiviridae) führte.[15][4][5] Summarisch wurde diese Verwandtschaft auch als „Extended Mimiviridae“' bezeichnet, und zwar im Sinn vonMimiviridaeim weiteren Sinn(d.Imitervirales) ohne die eigentlichenMimiviridaeselbst.

Die provisorische Bezeichnung OLPG stammt von „Organic Lake Phycodnavirus1“und „2“(OLPV1 bzw. OLPV2), gefunden imOrganic Lake,Antarktis.[16][17]

Die BezeichnungMesomimiviridaegeht zurück auf einen ursprünglichen Vorschlag von L. Gallot-Lavalléeet al.(2017), diese Gruppe anzusehen als eine Unterfamilie „Mesomimivirinae“innerhalb der FamilieMegaviridae(aufgefasst als im sehr weiten Sinn verstandenen FamilieMimiviridae,d. h. der heutigen OrdnungImitervirales).[18][19][20][21]Beispielsweise erscheinen bei Deeg et al. (2018) die „Mesomimivirinae“als eine Schwestergruppe der zur Unterfamilie „Megavirinae“herabgestuftenMimiviridae(in heutigen, engeren Sinn) innerhalb der im sehr weiten Sinn aufgefassten FamilieMimiviridae(d. h. derImitervirales).[22]

Nach Einrichtung der höheren Virustaxa durch das ICTV war es möglich, diesen engen Rahmen zu sprengen und entsprechend derDiversitätderMimivirdaeund ihrer Verwandtschaft höhere taxonomische Ränge innerhalb der neuen OrdnungImiterviraleszu vergeben. Die FamilieMimiviridaewird daher jetzt in engeren Sinn verstanden, nämlich als kleinste Klade der beiden ursprünglichen MitgliedsgattungenMimivirusundCafeteriavirus(heute umbenannt inRheavirus). Die nach Abtrennung der Aureococcus- und Tetraselmisviren verbliebene OLPG bildet zu denMimiviridaeeine Schwestergruppe im Rang einer FamilieMesomimiviridae.Dieses Szenario findet sich bereits bei Jonathan Filée (2018)[23]und wurde nach Vorschlag von Frank O. Aylwardet al.(2021)[5]vom ICTV im April 2023 offiziell bestätigt, wobei die Aureococcus- und Tetraselmisviren ebenfalls in den Rang von Familien erhoben wurden.[4]

Die in dieser Familie enthaltenen drei Spezies (Stand Ende April 2023) sind aquatische Viren, dieHaptophyteninfizieren. Wegen ihrer großen Ähnlichkeit wurden alle drei derselben GattungTethysviruszugeordnet.[5]

Das mit Stand Ende April 2023 noch nicht offiziell bestätigte Mitglied „Haptolina ericina virus RF02“(HeV-RF02) war (mit einemKapsiddurchmesser von ca. 310nm) zum Zeitpunkt seiner Entdeckung 2015 das größte bekannte Algenvirus.[24]

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Schizomimiviridae

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Die FamilieSchizomimiviridae,früher englisch alsAureococcusviruses[15](Aureococcusviren) bezeichnet, ist eine von der ursprünglichen OLPG abgetrennteKlade,nachdem sich diese alspolyphyletischerwiesen hatte. Sie enthältAureococcus anophagefferens virus(AaV), englisch auch alsbrown tide virus(BtV) bezeichnet (offiziellKratosvirus quantuckense),[25][26][20][27]sowie das Prymnesium kappa virus RF01 (offiziellBiavirus raunefjordenensis). Diese beiden Spezies kommen in Meeresumgebungen vor und infizierenHaptophytenbzw.Heterokonten.[5]

Im September 2019 berichteten David M. Needham,Alexandra Z. Wordenet al.über das neu entdeckte „Choanovirus“(ChoanoV 1 und 2), das ein viralesRhodopsinbesitzt[28]und zusammen mit demAureococcus anophagefferens virus(Brown tide virus)[25][26][20][27]neben den eigentlichen OLPG eineKladeinnerhalb der „Extended Mimiviridae“(d. h. derImiterviralesohne dieMimiviridaes. s.) bildet.[28]

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Allomimiviridae

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TEM-Aufnahme mit einer infiziertenTetraselmis-Zelle im Querschnitt. Der Pfeil zeigt auf ein TetV-Virion.Maßstab 1μm.Inset: Negativ eines einzelnen TetV-Virions. Maßstab hier 200nm.[29]

Die FamilieAllomimiviridae,früher englisch alsTetraselmisviruses[15](Tetraselmisviren) bezeichnet, ist eine weitere von der ursprünglichen OLPG abgetrennteKlade,nachdem sich diese alspolyphyletischerwiesen hatte. Zu ihr gehören Tetraselmis virus 1 (TetV-1,offiziellOceanusvirus kaneohense) und Pyramimonas orientalis virus 01B (PoV-01B, offiziellHeliosvirus raunefjordenense).[22][29][15][20] Die Mitglieder beider Arten sindmarineViren, dieGrünalgeninfizieren.[5]

Weitere vorgeschlagene Mitglieder sind „Prymnesium kappa virus RF02“(PkV-RF02).[24]und „Dishui Lake large alga virus 1“(DSLLAV1) aus dem Dishui Lake, einem künstlich angelegten See (30,8972°N,121,9353°O), in der ModellstadtNanhui New Cityin der Südostecke vonPudong,Schanghai. Dieser Kandidat steht offenbar doch nicht basal in denMimiviridaes. l.(im weiteren Sinn, d. h.Imitervirales),.[14]sondern in die Klade der Tetraselmisviren.[5]

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Systematik

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Die folgende Systematik basiert auf derMaster Species List#38 desInternational Committee on Taxonomy of Viruses(ICTV)[4][5]vom 8. April 2023, ergänzt um eine Reihe (noch) in diesem Release nicht offiziell anerkannter Vorschläge:

OrdnungImitervirales

Phylogenie

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Die im April 2023 vom ICTV veröffentlichte Reorganisation derImiterviralesliegt der Vorschlag von Aylwardet al.(2021) zugrunde, in dem auch einephylogenetischer Baumder Ordnung angegeben ist. Dieser sieht vereinfacht wie folgt aus:[4][5]

Imitervirales​
Mimiviridae​
​

Aliimimivirinae(Cafeteriaviren:CroV,„Faunusvirus sp.“,[47][48]„Namao-Virus“/sNCLDV)


Klosneuvirinae(Klosneuviren:Klosneuvirus,BsV,…)



Megamimivirinae(ApMV,ApMoV,MVc,TPV,Cotonvirus,…)



​

  • 1)

​

  • 2)

​
​

Allomimiviridae(Tetraselmisviren:PoV-01B,TetV-1,DSLLAV1,…)


​

  • 3)

​

  • 4)

Schizomiviridae(Aureococcusviren: PkV-RF0,AaV/BtV-01)





Mesomiviridae(OLPG:PgV-16T,CpV-BQ2,CeV-01B,OLPV1, PpV-01, YLGV )






Vorlage:Klade/Wartung/Style

Anmerkungen:

  • Die mit Nummern bezeichneten Kladen „n) “beinhalten derzeit (Stand Ende April 2023) noch keine vom ICTV bestätigten Mitglieder.
  • In der obigen Darstellung bilden die FamilienAllo-,Schizo- undMesomimiviridaenun doch eine gemeinsame große Klade (entsprechend der früheren Bezeichnung „MimiviridaeGruppe III “).
  • Laut ICTV ist die GattungMimiviruskeiner Unterfamilie zugeordnet.[4]Im phylogenetischen Baum vom Vorschlag Aylwardet al.(2021) ist sie aber als Schwestergattung derMegamimivirinae-GattungCotonvirusdargestellt und andere Gattungen wieTupanvirusstehen in der Unterfamilie basaler.

Etymologie

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Die Bezeichnungsweise des ICTV für die Speziesnamen derImiterviralesfolgt der inzwischen auch für Viren maßgeblichen binären Nomenklatur wie fürzelluläre Organismenmit den für Riesenviren üblichen latinisierten Namen. Die Gattungsnamen beziehen sich auf die Namen derTitanender griechischen Mythologie (Biavirus,Kratosvirus,Heliosvirus,Oceanusvirusetc.) wenn nicht schon bereits ein anderer Gattungsname vorgeschlagen und allgemein gebräuchlich war (Megavirus,Moumouvirus,Yasminevirus,Tupanvirusetc.). Das Artepithetonbezieht sich auf Merkmale oder die geografische Lage, in der die Viren beprobt oder isoliert wurden (z. B.sinusmexicanusfür die Isolierung aus dem Golf von Mexiko).

  • FamilieMimiviridae:Der Name leitet sich ab von der GattungMimivirus(englischmi-mickingmi-crobe‚eine Mikrobe nachahmend‘), da der erste Vertreter dieser Familie und Ordnung,Acanthamoeba polyphaga mimivirus(offiziellMimivirus bradfordmassiliense), ursprünglich wegen seiner Größe, dem annähernd kugelförmigen Aussehen und derGram-Färbeeigenschaftenfür ein grampositives kugelförmiges Bakterium (eineKokke) gehalten wurde (mit bakteriellem GattungsnamenBradfordcoccus).[49]Der Siffix ‚-viridae‘ ist der übliche Suffix für Virusfamilien.
  • FamilieMesomimiviridae:Der Präfix „Meso- “ist abgeleitet von altgr.μέσοςmesos,deutsch‚Mitte‘,mittig.Auch dieser Name bezieht sich auf die frühere Beschreibung dieser Viren als „extended Mimiviridae“.Diese Klade wurde früher als Unterfamilie innerhalb der Mimiviridae mit dem Namen „Mesomimivirinae“vorgeschlagen,[18]aber die genaue phylogenetische Analyse zeigte, dass diese Klade sich von denMimiviridaeso stark unterscheidet, dass daher ein neues Taxon im Familienrang angemessen ist.
  • FamilieAllomimiviridae:Der Präfix „Allo- “ist abgeleitet vonaltgriechischάλλοςallos,deutsch‚anders‘,‚verschieden‘. Der Name weist auf die große phylogenetische Verwandtschaft dieser Familie mit denMimiviridaehin.[5]
  • FamilieSchizomimiviridae:Der Präfix „Schizo- “ist abgeleitet von altgr.σχίζωschizó,deutsch‚gespalten‘.Der Name bezieht sich auf die (frühere) gemeinsame Beschreibung dieser Viren als „extended Mimiviridae“,abgespaltet von der FamilieMimiviridae.
  • OrdnungImitervirales:Auch dieser Präfix bezieht sich auf das Aussehen, das Mikroben „imitiert “, versehen mit der Endung für Virusordnungen.

Anmerkungen

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  1. ↑Zuvor hatte bereits Guglielmini et al. (2018/2019) die Bezeichnung „Megavirales“in diesem engen Sinn (nicht für die Gesamtheit der NCLDVs) gebraucht.[3]Die SchwesterordnungAlgaviralesinnerhalb derMegaviriceteshat eine ähnliche Stellung und (potentielle) Funktion für diePhycodnaviridaeund ihre unmittelbare Verwandtschaft.
  2. ↑Auch wenn für YLGV die Bezeichnung „Yellowstone Lake mimivirus“anzutreffen ist,[37]so ist hier kein Mitglied der GattungMimivirusgemeint, sondern derMimiviridaes. l.,d. h. derImitervirales.Die ursprüngliche Berzeichnung YSLPV4 weist auf die frühere Klassifizierung unter denPhycodnaviridaehin, zusammen mit den „echten “Phycodnaviren YSLPV1 bis 3[38].Nicht verwandt ist das Yellowstone hot spring archaeal RNA virus[39]sowie die „Yellowstone LakeVirophages“(YSLVs)[12][27]

Einzelnachweise

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  1. ↑abcdeICTV:ICTV Master Species List 2019.v1,New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
  2. ↑ Eugene V. Koonin,Natalya Yutin:Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism.In:Advances in Virus research,Band 103, 21. Januar 2019, S. 167–202;doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002.Die Klosneuviren sind teilweise alsKlosnevirusesfehlgeschrieben.
  3. ↑ Julien Guglielmini, Anthony C. Woo, Mart Krupovic,Patrick Forterre,Morgan Gaia:Diversification of giant and large eukaryotic dsDNnA viruses predated the origin of modern eukaryotes.In:PNAS,116(39), 10./24. September 2019, S. 19585​–19592;doi:10.1073/pnas.1912006116,PMID 31506349.Siehe insbes.Fig. 2.Dazu:
    Julien Guglielmini, Anthony Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia:Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes.29. Oktober 2018,bioRxiv:10.1101/455816v1(Preprint-Volltext),doi:10.1101/455816(Preprint).
  4. ↑abcdefg ICTV:Master Species Lists§ ICTV Master Species List 2022 MSL38 v1 (xlsx), 8. April 2023.
  5. ↑abcdefghijklm Frank O. Aylward, Jônatas S. Abrahão, Corina P. D. Brussaard C, Matthias G. Fischer, Mohammad Moniruzzaman, Hiroyuki Ogata, Curtis A. Suttle:Create 3 new families, 3 subfamilies, 13 genera, and 20 new species within the orderImitervirales(phylumNucleocytoviricota) and rename two existing species(zip:docx). Vorschlag 2022.004F an das ICTV vom Oktober 2021.
    Anm.: Entgegen Vorschlag (Tbl. 1) wurde die GattungMimivirusnicht in die UnterfamilieMegamimivirinaeaufgenommen. Phylogenetische Analysen zeigten zu deren Mitgliedern einen größeren Abstand als diese untereinander.
  6. ↑ Elodie Ghedin, Jean-Michel Claverie:Mimivirus relatives in the Sargasso sea.In:Virology Journal,Band 2, 16. August 2005, S. 62;doi:10.1186/1743-422X-2-62,PMID 16105173,PMC 1215527(freier Volltext),ResearchGate.
  7. ↑ Adam Monier, Jean-Michel Claverie, Hiroyuki Ogata:Taxonomic distribution of large DNA viruses in the sea.In:Genome Biology,Band 9, Nr. 7, 3. Juli 2008, S. R106;doi:10.1186/gb-2008-9-7-r106,PMID 18598358,PMC 2530865(freier Volltext),ResearchGate.
  8. ↑abc Ben A. Wagstaff, Iulia C. Vladu, J. Elaine Barclay, Declan C. Schroeder, Gill Malin, Robert A. Field:Isolation and Characterization of a Double Stranded DNA Megavirus Infecting the Toxin-Producing HaptophytePrymnesium parvum.In:Viruses,Band 9, Nr. 3, Special Issue Marine Viruses, 2016/2017, S.&nbs;40;doi:10.3390/v9030040.
  9. ↑ab Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel:Mimiviridae: An Expanding Family of Highly Diverse Large dsDNA Viruses Infecting a Wide Phylogenetic Range of Aquatic Eukaryotes.In:Viruses,Band 10, Nr. 9, 18. September 2018, S. 506;doi:10.3390/v10090506,PMC 6163669(freier Volltext),PMID 30231528.
  10. ↑ab Natalya Yutin, Philippe Colson, Didier Raoult, Eugene V. Koonin:Mimiviridae: clusters of orthologous genes, reconstruction of gene repertoire evolution and proposed expansion of the giant virus family.In:Virol J.,Band 10, 4. April 2013, S. 106;doi:10.1186/1743-422X-10-106,PMID 23557328,PMC 3620924(freier Volltext).
  11. ↑ Carolina Reyes, Kenneth Stedman:Are Phaeocystis globosa viruses (OLPG) and Organic Lake phycodnavirus a part of the Phycodnaviridae or Mimiviridae?Blog auf ResearchGate, 8. Januar 2016.
  12. ↑ab Weijia Zhang Jinglie Zhou, Taigang Liu, Yongxin Yu, Yingjie Pan, Shuling Yan, Yongjie Wang:Four novel algal virus genomes discovered from Yellowstone Lake metagenomes.In:Scientific Reports,Band 5, Nr. 15131, 13. Oktober 2015;doi:10.1038/srep15131.Siehe insbes. Fig. 6.
  13. ↑ Sebastian G. Gornik, Ian Hu, Imen Lassadi, Ross F. Waller:The Biochemistry and Evolution of the Dinoflagellate Nucleus.In:MDPI:Microorganisms,Band 7, Nr. 8, 28. Juni 2019, S. 245;doi:10.3390/microorganisms7080245.
  14. ↑abc Shengzhong Xu, Liang Zhou, Xiaosha Liang, Yifan Zhou, Hao Chen, Shuling Yan, Yongjie Wang:Novel Cell-Virus-Virophage Tripartite Infection Systems Discovered in the Freshwater Lake Dishui Lake in Shanghai, China.In:Journal of Virology,Band 94, Nr. 11, 18. Mai 2020;doi:10.1128/JVI.00149-20,PMID 32188734.
  15. ↑abcdef Frederik Schulz, Simon Roux, David Paez-Espino, Sean Jungbluth, David A. Walsh, Vincent J. Denef, Katherine D. McMahon, Konstantinos T. Konstantinidis, Emiley A. Eloe-Fadrosh, Nikos C. Kyrpides, Tanja Woyke:Giant virus diversity and host interactions through global metagenomics.In:Nature,Band 578, 22. Januar 2020, S. 432–436;doi:10.1038/s41586-020-1957-x.Siehe insbes.Fig. 1.
  16. ↑ab NCBITaxonomy Browser:Organic Lake phycodnavirus 1(species), Nucleotide:Organic Lake phycodnavirus 1 genomic sequence.
  17. ↑ab NCBITaxonomy Browser:Organic Lake phycodnavirus 2(species), Nucleotide:Organic Lake phycodnavirus 2 genomic sequence.
  18. ↑abc Lucie Gallot-Lavallée, Guillaume Blanc, Jean-Michel Claverie:Comparative genomics of Chrysochromulina Ericina Virus and Other Microalgae-Infecting Large DNA Viruses Highlight Their Intricate Evolutionary Relationship with the EstablishedMimiviridaeFamily.In:J. Virol.,Band 91, Nr. 14, 26. Juni 2017;doi:10.1128/JVI.00230-17.
  19. ↑ab List of the main “giant” viruses known as of today.(PDF) Centre national de la recherche scientifique, Université Aix Marseille, 18. April 2018.
  20. ↑abcdefgh List of the main “giant” viruses known as of today(March 2019).(PDF) Centre national de la recherche scientifique, Université Aix Marseille, März 2019.
  21. ↑ David Paez-Espino, Jinglie Zhou, Simon Roux, Stephen Nayfach, Georgios A. Pavlopoulos, Frederik Schulz, Katherine D. McMahon, David Walsh, Tanja Woyke, Natalia N. Ivanova, Emiley A. Eloe-Fadrosh, Susannah G. Tringe, Nikos C. Kyrpides:Diversity, evolution, and classification of virophages uncovered through global metagenomics.In:Microbiome,Band 7, Nr. 157, 10. Dezember 2019;doi:10.1186/s40168-019-0768-5.
  22. ↑abcd Christoph M. Deeg, Cheryl-Emiliane T. Chow, Curtis A. Suttle:The kinetoplastid-infecting Bodo saltans virus (BsV), a window into the most abundant giant viruses in the sea…In:eLife Sciences,7, März 2018;doi:10.7554/eLife.33014,ResearchGate.
  23. ↑ Jonathan Filée:Giant viruses and their mobile genetic elements: the molecular symbiosis hypothesis.In:Current Opinion in Virology,Band 33, Dezember 2018, S. 81–88;doi:10.1016/j.coviro.2018.07.013,PMID 30114664,ResearchGate,Epub 2018 Aug 13. Dazu:
  24. ↑abcde Torill Vik Johannessen, Gunnar Bratbak, Aud Larsen, Hiroyuki Ogatac, Elianne S. Egged, Bente Edvardsen, Wenche Eikremd, Ruth-Anne Sandaa:Characterisation of three novel giant viruses reveals huge diversity among viruses infecting Prymnesiales (Haptophyta).In:Virology,Band 476, Februar 2015, S. 180–188;doi:10.1016/j.virol.2014.12.014,PMID 25546253.Siehe insbes.Fig. 4undFig. S2.
  25. ↑abc Mohammad Moniruzzaman, Gary R. LeCleir, Christopher M. Brown, Christopher J. Gobler, Kay D. Bidle, William H. Wilson, Steven W. Wilhelm:Genome of brown tide virus (AaV), the little giant of the Megaviridae, elucidates NCLDV genome expansion and host–virus coevolution.In:Virology,Band 466–467, Oktober 2014, S. 60–70,doi:10.1016/j.virol.2014.06.031,Epub 14. Juli 29134.
  26. ↑abc Mohammad Moniruzzaman, Alaina R. Weinheimer, Carolina A. Martinez-Gutierrez, Frank O. Aylward:Widespread endogenization of giant viruses shapes genomes of green algae.In:Nature,18. November 2020;doi:10.1038/s41586-020-2924-2.Dazu:
  27. ↑abcdefg Sailen Barik:A Family of Novel Cyclophilins, Conserved in the Mimivirus Genus of the Giant DNA Viruses.In:Computational and Structural Biotechnology Journal,Band 16, Juli 2018, S. 231–236;doi:10.1016/j.csbj.2018.07.001.
  28. ↑abcde David M. Needham, Susumu Yoshizawa, Toshiaki Hosaka, Camille Poirier, Chang Jae Choi, Elisabeth Hehenberger, Nicholas A. T. Irwin, Susanne Wilken, Cheuk-Man Yung, Charles Bachy, Rika Kurihara, Yu Nakajima, Keiichi Kojima, Tomomi Kimura-Someya, Guy Leonard, Rex R. Malmstrom, Daniel R. Mende, Daniel K. Olson, Yuki Sudo, Sebastian Sudek, Thomas A. Richards, Edward F. DeLong, Patrick J. Keeling, Alyson E. Santoro, Mikako Shirouzu, Wataru Iwasaki,Alexandra Z. Worden:A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators.In:PNAS,23. September 2019,ISSN0027-8424;doi:10.1073/pnas.1907517116,inklusiveSupplement 1 (xlsx).Dazu:
  29. ↑abcd Christopher R. Schvarcz, Grieg F. Steward:A giant virus infecting green algae encodes key fermentation genes.In:Virology,Band 518, Mai 2018, S. 423–433;doi:10.1016/j.virol.2018.03.010.Dazu:
  30. ↑ Jônatas Abrahão, Lorena Silva, Ludmila Santos Silva, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Rodrigo Rodrigues, Thalita Arantes, Felipe Assis, Paulo Boratto, Miguel Andrade, Erna Geessien Kroon, Bergmann Ribeiro, Ivan Bergier, Herve Seligmann, Eric Ghigo, Philippe Colson, Anthony Levasseur, Guido Kroemer,Didier Raoult,Bernard La Scola:Tailed giant Tupanvirus possesses the most complete translational apparatus of the known virosphere.In:Nature Communications.Band9,Nr.1,27. Februar 2018,doi:10.1038/s41467-018-03168-1(Online).Dazu:
  31. ↑ Sebastien Santini, Sandra Jeudy, Julia Bartoli, Olivier Poirot, Magali Lescot, Chantal Abergel, Valérie Barbe, K. Eric Wommack, Anna A. M. Noordeloos, Corina P. D. Brussaard, Jean-Michel Claverie:Genome of Phaeocystis globosa virus PgV-16T highlights the common ancestry of the largest known DNA viruses infecting eukaryotes.In:Proc Natl Acad Sci USA,Band 110, Nr. 26, 25. Juni 2013, S. 10800​–10805;doi:10.1073/pnas.1303251110,PMID 23754393,PMC 3696832(freier Volltext), Epub 10. Juni 2013.
  32. ↑abc Yanze Li, Hisashi Endo, Yasuhiro Gotoh, Hiroyasu Watai, Nana Ogawa, Romain Blanc-Mathieu, Takashi Yoshida, Hiroyuki Ogata:The Earth Is Small for “Leviathans”: Long Distance Dispersal of Giant Viruses across Aquatic Environments.In:Microbes Environ.,Band 34, Nr. 3, September 2019, S. 334–339;doi:10.1264/jsme2.ME19037,PMID 31378760,PMC 6759346(freier Volltext), Epub 3. August 2019. Siehe insbes.Fig. 4
    Anm.: Wegen der Platzierung im Stammbaum und DORTIGER Referenz auf Santini (2013) meint Phaeocystis_globosa_virus hierTethysvirus hollandense,insbesondere PgV-16T. Mit ‘Megaviridae’ werden die erweitertenMimiviridae,also dieImiterviralesbezeichnet, mit ‘Megamimivirinae’ die ganze FamilieMimiviridaeund ‚Mesomimivirinae‘ umfasst alle drei Schwesterfamilien derMimiviridae(Allo-,Meso- undSchizo­mimivirinae).
  33. ↑ab Bruna Luiza de Azevedo, João Pessoa Araújo Júnior, Leila Sabrina Ullmann, Rodrigo Araújo Lima Rodrigues, Jônatas Santos Abrahão:The Discovery of a New Mimivirus Isolate in Association with Virophage-Transpoviron Elements in Brazil Highlights the Main Genomic and Evolutionary Features of This Tripartite System.In:MDPI:Viruses,Band 14, Nr. 2, Section General Virology, 21. Januar 2022, S. 206;doi:10.3390/v14020206.
  34. ↑ Romain Blanc-Mathieu, Håkon Dahle, Antje Hofgaard, David Brandt, Hiroki Ban, Jörn Kalinowski, Hiroyuki Ogata, Ruth-Anne Sandaa:A Persistent Giant Algal Virus, with a Unique Morphology, Encodes an Unprecedented Number of Genes Involved in Energy Metabolism.In:ASM Journals:Journal of Virology,Band 95, Nr. 8, 25. März 2021;doi:10.1128/JVI.02446-20.
    PrePrint:bioRxiv,doi:10.1101/2020.07.30.228163,CSH,13. Januar 2021 (freier Volltext).
  35. ↑ NCBINucleotide:Haptolina ericina virus isolate HeV_RF02…
  36. ↑ Ben A. Wagstaff, Edward S. Hems, Martin Rejzek, Jennifer Pratscher, Elliot Brooks, Sakonwan Kuhaudomlarp, Ellis C. O’Neill, Matthew I. Donaldson, Steven Lane, John Currie, Andrew M. Hindes, Gill Malin, J. Colin Murrell, Robert A. Field:Insights into toxic Prymnesium parvum blooms: the r​ole of sugars and algal viruses.In:Biochem Soc Trans,Band 46, Nr. 2, 17. April 2018, S. 413–421;doi:10.1042/BST20170393,PMID 29540506,PMC 5906706(freier Volltext), Epub 14. März 2018.
  37. ↑ab NCBITaxonomy Browser:Yellowstone lake mimivirus(species).
  38. ↑ NCBITaxonomy Browser:Search for: Yellowstone+Lake+phycodnavirus.
  39. ↑ NCBITaxonomy Browser:Yellowstone hot spring archaeal RNA virus(species), Nucleotide:Yellowstone hot spring archaeal RNA virus genomic RNA.
  40. ↑ William H. Wilson, Ilana C. Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K. Field, Sergey Koren, Gary R. LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J. Poulton, Brandon K. Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W. Wilhelm:Genomic exploration of individual giant ocean viruses.In:Nature:ISME Journal,Band 11, Nr. 8, August 2017, S. 1736–1745;doi:10.1038/ismej.2017.61,PMID 28498373,PMC 5520044(freier Volltext),PDF(PDF; 746 kB)Associated Data(Supplements):Supplementary Dataset 1(gvSAG AB-572-A11),Fig. 2(gvSAG AB-566-O17)
  41. ↑ Frederik Schulz, Natalya Yutin, Natalia N. Ivanova, Davi R. Ortega, Tae Kwon Lee, Julia Vierheilig, Holger Daims, Matthias Horn, Michael Wagner:Giant viruses with an expanded complement of translation system components.In:Science.Band356,Nr.6333,7. April 2017,ISSN0036-8075,S.82–85,doi:10.1126/science.aal4657,PMID 28386012(englisch,Online).
  42. ↑ ICTV Taxon Details:Genus:Mimivirus.
  43. ↑ NCBITaxonomy Browser:Prymnesium kappa virus(species).
    Anm.: Dieser Eintrag vermischt derzeit verschiedene PkVs.
  44. ↑ NCBINucleotide:txid1499987[Organism:noexp] AND RF01:Search: "Prymnesium kappa virus" *RF01*, BioProject:PkV-RF01 wgsGenome analysis of Prymnesium kappa virus RF01.
  45. ↑ NCBINucleotide:OM876856: Aureococcus anophagefferens virus isolate QBARTUTK,…,Quelle: A. R. Truchon, E. R. Gann, S. W. Wilhelm:A Closed, Circular Genome of Aureococcus anophagefferens Virus, the Lytic Virus of Brown Tide Forming Algae,BioSample:SAMN22866519; Sample name: AaV_2021.
  46. ↑ NCBI:Mimiviridae sp. ChoanoV1(species).
  47. ↑ Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeauet al.:Hidden diversity of soil giant viruses.In:Nature Communicationsvolume.Band 9, 2018, Artikelnummer: 4881 vom 19. November 2018,doi:10.1038/s41467-018-07335-2.
  48. ↑ NCBI:Faunusvirus sp.(species).
  49. ↑ D. R. Wessner:Discovery of the Giant Mimivirus.In:Nature Education.3. Jahrgang,Nr.9,2010,S.61(englisch,nature).
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