Mitose
AlsMitose(vongriechischμίτοςmitos‚Faden‘) oderKaryokinese(von griechisch κάρυονkaryon‚Kern‘ und κίνησιςkinesis‚Bewegung‘), auchindirekte Kernteilunggenannt, wird die Teilung desZellkernsbezeichnet, bei der zwei Tochterkerne mit gleicher genetischer Information entstehen. Sie findet beiZelleneukaryotischerLebewesenstatt –Prokaryotenhaben keinen Zellkern – und geht zumeist einer Teilung der ganzen Zelle voraus, aus der zwei Tochterzellen hervorgehen.
ImZellzyklussich teilender Zellen von Eukaryoten sind Kernteilung undZellteilunganeinander gekoppelt. Mitose undZytokinesewerden so zusammen auch als Mitose- oderM-Phasebezeichnet. Während derInterphasezwischen einander folgenden Mitosen wird dasDNA-Molekül einesChromosomsverdoppelt (Replikation), wonach jedes Chromosom aus zwei gleichen Schwester-Chromatidenbesteht. Bei der Mitose werden diese Chromatiden dann getrennt und aufgeteilt, sodass jeder Tochterkern je eine identische Hälfte als Tochterchromosom erhält. Damit kann an zwei Tochterzellen jeweils eine identische Kopie des gesamten chromosomalenGenomsder Mutterzelle weitergegeben werden.[1]
Bei der Mitose findet keine Änderung desChromosomensatzesstatt, derPloidiegradbleibt gleich. War die Ausgangszellehaploid,so sind auch die Kerne der Tochterzellen haploid. War die Ausgangszellediploid,so sind auch die Kerne der Tochterzellen diploid.
Von der Mitose abzugrenzen ist dieMeiosemit grundlegend anderer Weise der Kernteilung, bei der in der Reduktionsteilung die Schwester-Chromatiden nicht getrennt, sondern gemeinsam einem Tochterkern zugeteilt werden. Sie ist in den Generationenzyklus eingebunden und führt zu einer Reduktion des Chromosomensatzes sowie genetisch verschiedenen Tochterzellen.
Geschichte
Eine Zellteilung beobachtete unter demMikroskoperstmals der Tübinger BotanikerHugo von Mohl1835 bei derGrünalgeCladophora glomerata,danach auch bei Landpflanzen.[2]Teilungsformen tierischer Zellen beschriebRobert Remak1841 zunächst an embryonalen Blutzellen, 1851[3]die Teilungen der befruchteten Eizelle beim Huhn mit der Entwicklung dreier unterschiedlicherKeimblätter.[4]Er stellte die Bedeutung des Phänomens der Zellteilung für die Bildung neuer Zellen heraus und vermutete, dass auch die neuen Zellkerne durch Teilung gebildet werden.[5]In den folgenden Jahren sahen andere Zellforscher Teilungsvorgänge an den Zellen vieler Pflanzen und Tiere. Hugo von Mohl hatte eine für das Verständnis der Lebensvorgänge im Nachhinein wichtige Entdeckung gemacht. Der Berliner ArztRudolf Virchowfasste sie 1855 in dem AusspruchOmnis cellula e cellulaoder
„Wo eine Zelle entsteht, da muss eine Zelle vorausgegangen sein […]. “
Noch aber herrschten unklare Vorstellungen über den Feinbau der damals bekannten Zellbausteine und ihre Funktion. Dies betraf insbesondere denZellkernund seine Rolle bei der Teilung. Erst mit der Weiterentwicklung der Mikroskope und der Färbetechniken in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts konnten die Forscher neue Erkenntnisse gewinnen. So beschrieb 1873 der Giessener ZoologeAnton Schneiderbei demPlattwurmMesostoma ehrenbergii(„Glas-Strudelwurm “) die ablaufenden Veränderungen des Kerns bei der Teilung wie auch eine rosettenförmige Anordnung verdickter Stränge in „Aequatorialebene “.[7][8]
Auch dem Bonner BotanikerEduard Strasburgerfielen 1874 in einemPräparatsich teilender ZellenTeilungsstadienauf mitKernspindelnanstelle eines normalen Zellkerns, in denen längliche, gekrümmte oder abgewickelte Fadengebilde sichtbar waren. Wegen ihrer starken Anfärbbarkeit nannte der Kieler AnatomWalther Flemmingderen SubstanzChromatinund bezeichnete den gesamten Vorgang der indirekten Kernteilung 1879 als „Mitose “(nach dem griechischen Wort für „Faden “). Zuvor hatte er an Zellen desFeuersalamandersfestgestellt, dass sich jeder Faden in zwei parallele trennt, dass die neuen Kerne je aus der vollen Hälfte einer Spindel entstehen – und dass nichts übrig bleibt.[9]Der Berliner AnatomWilhelm Waldeyerschlug im Jahre 1888 die BezeichnungChromosomenvor.[8]Bei genauerer mikroskopischer Untersuchung stellte man fest, dass jedes Chromosom aus zwei gleichen Hälften besteht, denChromatiden.Diese liegen eng aneinander, sind aber nur an einer Stelle, demCentromer,miteinander verbunden.
Chromosomen entdeckte man nicht nur in Pflanzen- und Tierzellen, sondern auch in einigen (eukaryoten) Einzellern. Im Laufe der Zeit fand man heraus, dass jede Pflanzen- und Tierart in allen Körperzellen eine arttypische Anzahl von Chromosomen besitzt. Die Anzahl liegt zwischen zwei Chromosomen beimPferdespulwurm(Ascaris megalocephala univalens) und einigen hundert bei manchen Pflanzen.
Funktion der Mitose
Die Mitose ermöglicht es, die in den Chromosomen enthaltene genetische Information so aufzuteilen, dass zwei Tochterzellkerne wieder die gleicheErbinformationerhalten. Dafür muss das Erbgut im Kern einer Mutterzelle zuvor – während der vorangehenden Interphase des Zellzyklus –verdoppeltworden sein. Jedes Chromosom, das nach einer Kernteilung zunächst aus einem Chromatid besteht, hat nach der Verdopplung zwei identische Schwesterchromatiden, die am Centromer zusammenhängen. Diese werden in den Mitosephasen verdichtet, angeheftet, angeordnet, je aufgetrennt und jeweils auseinanderbewegt, sodass zwei räumlich verschiedene – jedoch nach Anzahl und Art der Chromosomen identische – geordnete Ansammlungen entstehen, zwischen denen der Kern dann geteilt wird.
(Hierbei wurden für Chromosomen der Interphase die gleichen Symbole verwendet wie in der Mitosephase, obgleich ihr Aussehen in Wirklichkeit deutlich verschieden ist.)
Bei einzelligenEukaryotenbildet die Karyokinese zusammen mit der Zytokinese die Grundlage für ihre Vermehrung, wenn sich die Zelle nach einer Mitose teilt. Bei manchen dieserProtistenverläuft die Mitose ähnlich wie bei den mehrzelligen Eukaryoten alsoffene Mitose,das heißt, dieKernhüllewird vorübergehend zerlegt. Doch bleibt bei verschiedenen anderen Protisten die Kernhülle erhalten, sodass einegeschlossene Mitosestattfindet.
Bei mehrzelligen Eukaryoten ist die Mitose die Voraussetzung für die Bildung eines neuenZellkernsund gewöhnlich – von einigen Ausnahmen abgesehen – auch für die Bildung neuerZellen.In mehrzelligen Organismen wie den Menschen findet eine Zellteilung im Verlauf ihrer Entwicklung nicht mehr bei allen entwickelten Zelllinien statt. So vermehren sichNervenzellenundMuskelzellennach abgeschlossener Differenzierung nicht mehr. Diese Zellen verlassen post-mitotisch den Teilungszyklus und treten in die sogenannteG0-Phaseein, sodass die DNA gar nicht erstrepliziertwird (sieheZellzyklus). Reiferote Blutkörperchendes Menschen können sich nicht mehr teilen, da ihnen ihr Zellkern dann fehlt und somit keine Mitose eingeleitet werden kann.EpithelzellenimDarmund in derOberhauthingegen vermehren sich wesentlich häufiger als der Durchschnitt und erneuern so innere und äußere Oberflächen des Körpers.
Die eigentliche Kernteilung dauert bei menschlichen Zellen in der Regel ungefähr eine Stunde; die zwischen den Mitosephasen ablaufende Interphase des Zellzyklus sich fortlaufend teilender Zellen währt deutlich länger, abhängig vom Zelltyp etwa 12–24 Stunden. Bei anderen Organismen kann die Mitosedauer länger sein, wie bei derAckerbohnemit etwa zwei Stunden, oder kürzer, wie bei derFruchtfliege,wo sie oft nur 9 Minuten lang ist.[10]
Die Mitose kann durch verschiedene sogenannteMitogeneangeregt werden. Eingeleitet wird der Kernteilungsvorgang dann durch denMitose-promoting factor(MPF), dem Proteinverbund vonCyclinB mit einer davon abhängigenKinase(CDK 1).
Abgrenzung der Meiose
Von der Mitose abzugrenzen ist eine besondere Art von Kernteilung, bei der eine Reduktion des Chromosomensatzes erfolgt und keine identischen Tochterkerne entstehen. Sie tritt alsMeioseoderReifeteilungbei der Bildung vonKeimzellenfür die geschlechtliche Vermehrung auf und kann aus einerdiploidenAusgangszelle in zwei Teilungsschritten vierhaploideZellen entstehen lassen. Hierbei wird im ersten Schritt (Reduktionsteilung) der Chromosomensatz halbiert, während die zweite Teilung (Äquationsteilung) in etwa dem Ablauf einer Mitose entspricht.
Formen einer Mitose
Mitosen in den Zellen eukaryoter Organismen laufen nach einem ähnlichen Prozessschema ab, doch nicht alle in gleicher Form. So lassen sich danach, ob während der Karyokinese die dasKaryoplasmamit den Chromosomen umhüllendeKernmembranabgebaut wird oder nicht,offeneundgeschlosseneMitosen unterscheiden, sowie als Zwischenform mit teilweisem Abbau oder Durchbrüchen der Kernhülle einehalboffeneMitose. Daneben können hinsichtlich der Ausbildung desSpindelapparatesannäherndachsensymmetrischeFormen als „Orthomitose “(mittig ausgerichtet) von anderen mit exzentrischen Spindeln geschieden werden, die als „Pleuromitose “(seitlich verlagert) bezeichnet werden. Mit Bezug auf eine erhaltene Kernhülle ist darüber hinaus nach der Lage der Spindelpole die Unterscheidung inintranukleäreversusextranukleäreFormen möglich.[11]
-
offene Orthomitose -
halboffene Orthomitose -
halboffene Pleuromitose -
geschlossene Orthomitose -
geschlossene intranukleäre Pleuromitose -
geschlossene extranukleäre Pleuromitose
Eine Zellkernteilung findet überhaupt nur in Zellen von Lebewesen derDomänederEukaryoten(Eukaryota) statt, denn die derBakterien(Bacteria) und derArchaeen(Archaea) haben keinen Kern. Die eukaryotischen Lebewesen werden taxonomisch unterschiedlichklassifiziertund in verschiedenen Gruppen, Obergruppen oder Übergruppen zusammengefasst. Eine Mitose der geschlossenen Form findet sich innerhalb jeder dersupergroups,eine Mitose der offenen Form ebenfalls, ausgenommen fürExcavata,die ausschließlich geschlossene Mitosen zeigen.[12]
- Eineoffene Orthomitoseist typisch fürSäugetierewie für andereMetazoa,und fürLandpflanzen;sie tritt aber auch bei einigenProtistenauf.
- Einehalboffene Orthomitosekommt in verschiedenen Varianten beiEuamöbenvor und bei grünenFlagellatenwieRaphidophytaoder beispielsweiseVolvox.
- Einehalboffene Pleuromitoseist typisch für die meistenApicomplexa,beispielsweisePlasmodien.
- Einegeschlossene Orthomitosefindet sich beiKieselalgen,beiWimperntierchen,bei einigenMicrosporidien,einzelligenHefenund auch bei mehrzelligenPilzen.
- Einegeschlossene intranukleäre Pleuromitoseist typisch fürKinetoplastiden,beispielsweiseTrypanosomen,für Oxymonadiden,Foraminiferen,Strahlentierchensowie einige grüne Flagellaten.
- Einegeschlossene extranukleäre Pleuromitosetritt beiTrichomonadenund beiDinoflagellatenauf.[13]
Phasen einer Mitose
Übersicht
Die Mitose wird in mehrere Phasen eingeteilt, die fließend ineinander übergehen. Während in der klassischen deutschen Literatur oft vier Hauptphasen der Mitose unterschieden werden, wobei auf die Prophase die Metaphase folgt, wird besonders in der englischsprachigen Literatur die Prometaphase als dazwischenliegende eigenständige Phase betrachtet, womit fünf Phasen der Mitose voneinander abgesetzt sind. In dieser Prometaphase zerfällt die Kernhülle für eine offene Mitose bei Zellen von Tieren und Pflanzen.
- In derProphaseder tierischen Zelle trennen sich die beidenZentrosomenund wandern an entgegengesetzte Pole der Zelle. Die Zentrosomen wirken alsMikrotubuli-organisierende Zentren (englischmicrotubule organising center,MTOC) und sind je Ausgangspunkte für die Bildung der Mitosespindel. In höheren Pflanzen übernehmen andere Zellbestandteile die Aufgabe als MTOC, denn deren Zellen besitzen keine Zentrosomen. Die Chromosomenkondensieren,werden damit lichtmikroskopisch sichtbar, und sind nur jetzt in der oft dargestellten X-Form zu sehen (während der Interphase liegen sie in ausgestreckter Form bis mehrere Zentimeter lang vor, als dünne fadenähnliche Gebilde). Da die Chromosomen bereits zuvor in der Interphase verdoppelt wurden, bestehen sie aus je zwei identischen Schwestern-Chromatiden,die noch amCentromerzusammenhängen. Das Ende der Prophase ist erreicht, wenn die Kernhülle fragmentiert (englischsprachige Literatur) oder wenn die Kondensation der Chromosomen abgeschlossen ist (klassische deutsche Literatur).
- In derPrometaphasezerfällt die Kernhülle und die Spindelfasern desSpindelapparatsdringen von beiden Polen her in den Bereich des jetzt hüllenlosen Karyoplasmas ein. Von den sternförmig ausgehendenastralenund den überlappend verbindendenpolarenwerden dabei dieKinetochor-Mikrotubuli unterschieden, die im Bereich des Centromers ansetzen. Die Chromosomen können nun mittels der anhaftenden Mikrotubuli bewegt, ausgerichtet und angeordnet werden.
- In derMetaphasewerden die stark kondensiertenMetaphasechromosomendurch die Mikrotubuli als Spindelfasern zwischen den Spindelpolen in derÄquatorialebeneausgerichtet. Die Metaphase ist abgeschlossen, wenn alle Chromosomen in dieserMetaphaseplatteangekommen, aufgereiht und ihre Kinetochoren von beiden Polen her mit Mikrotubuli verbunden sind.
- In derAnaphasewerden die beiden Chromatiden eines Chromosoms getrennt und längs der Spindelfasern jeweils mit dem Centromer voran in entgegengesetzter Richtung zu den Spindelpolen hin auseinandergezogen. So sammelt sich an jedem Pol ein vollständiger Satz an Chromatiden bzw. Tochterchromosomen. Damit ist die Basis für die zwei Tochterkerne geschaffen. Die Anaphase gilt als beendet, wenn sich die Chromosomen der beiden zukünftigen Tochterkerne nicht mehr weiter auseinanderbewegen.
- AlsTelophasewird die letzte Phase der Mitose bezeichnet. Sie folgt übergangslos auf die vorausgegangene Anaphase. DieKinetochorfaserndepolymerisieren, die Kernhülle wird wieder aufgebaut und die Chromosomen dekondensieren. Nach Abschluss der Dekondensation können die Gene wieder abgelesen werden, der Kern hat wieder die Arbeitsform.
Auf die Telophase folgt in den meisten Fällen dieZytokinese,mit der die Tochterkerne dann zwei Tochterzellen zugewiesen werden können. Diese Zellteilung ist jedoch nicht Bestandteil der Mitose.
Prophase
Die Prophase (altgriechischπρόpro‚vor‘) beginnt, nachdem in derInterphasedieReplikationder DNA erfolgte, mit demKondensierendes zuvor locker gepacktenChromatins,womit dieChromosomenlichtmikroskopisch als fadenähnliche Strukturen erkennbar werden. Die zunächst noch langen dünnen Chromosomen bestehen jeweils aus einem Chromatidenpaar, das am zentralen Centromer zusammengehalten wird. Die Chromatiden falten und verdichten sich zunehmend. In dieser komprimierten Form ist die DNA nicht mehr ablesbar, eineTranskriptionvon Genen unmöglich und diecodierteInformation nicht mehrexprimierbar.Daher lösen sich in der Prophase dieNukleolials sichtbare Kernkörperchen auf, denn auch die Produktion derRibosomenbestandteilekann wegen der Chromosomenverdichtung nicht mehr stattfinden.
Kondensation der Chromosomen
Während der Interphase liegt das Chromatin im Zellkern dekondensiert vor, der durchgehende DNA-Doppelstrang eines Chromosoms wird an vielen Stellen nur locker von verpackenden Proteinen umgeben und ist somit zugänglich. Zu Beginn der Prophase verdichten und verkürzen sich die Chromatinfäden durch Bindung vonCondensinenzunehmend durch Faltung und mehrfache Windung in Schleifen, Wendeln und Doppelwendeln. Durch ihre hochgradige Spiralisierung entstehen lichtmikroskopisch sichtbare Gebilde, die Kernschleifen oder Chromatiden eines Chromosoms. Dies sind insofern neue Strukturen, als sie eine kompaktere, für den Transport geeignete Form der Chromatinfäden darstellen. Auch ist in diesem Zustand der DNA-Abschnitt eines Gens nicht zugänglich und dieses so nicht exprimierbar.
In der Prophase zeigt jedes Chromosom einen Längsspalt, denn es besteht aus zwei Chromatiden mit je einer replizierten DNA-Kopie. Mindestens an einer Einschnürungsstelle, dem Centromer, werden die Chromatiden zusammengehalten.
Spindelfaserbildung
In tierischen Zellen sind ebenfalls durch Verdopplung schon während derInterphasezweiZentrosomen(mit je einemZentriolenpaar) entstanden. Sie wandern nun jeweils auf gegenüberliegende Seiten des Kerns und bilden so die Pole der Spindel. Mit den Zentrosomen wird der Aufbau desSpindelapparatesausMikrotubuliorganisiert. Diese stellen die Spindelfasern dar und werden aus Tubulin-Untereinheiten durch Polymerisation aufgebaut; sie können auch wieder depolymerisieren – ebenso wie andere Mikrotubuli desZytoskeletts,wenn sich die Zelle abrundet. Zunächst werden von den Zentrosomen sternförmig ausgehende Spindelfasern gebildet, man spricht so auch von einerAsterbzw. vonastralen Mikrotubuli.
Für die Mikrotubuli organisierenden Zentren (MTOC) sind weniger die Zentriolenpaare selbst als vielmehr mit diesen assoziierte Faktoren in der (perizentriolären) Umgebung eines Zentrosoms wichtig (nach selektiverlaserchirurgischerZerstörung der Zentriolen kann die Funktionalität der ausgebildeten Kernspindel unbeeinträchtigt bleiben). Ohne Zentriolen bzw. Zentrosomen kommen pflanzliche Zellen aus, wo andere Gebilde die Aufgabe übernehmen, Mikrotubuli als Elemente des Spindelapparats zu organisieren. Auch dieSpindelpolkörperin Zellen vonStänderpilzenhaben keine Zentriolen.
Prometaphase
Bei einer offenen Mitose wird die Kernhülle vorübergehend abgebaut. Dies beginnt in der Prometaphase durchPhosphorylierungderLamine,die damit nicht mehr als stabilisierendeIntermediärfilamenteder inneren Membranseite der doppeltenKernmembrananliegen. Die zu entgegengesetzten Polen weiter auseinandergeschobenen Zentrosomen bilden danach Ausgangspunkte für Spindelfasern. Die aussprossende Spindel dringt von beiden Polen her in dasNukleoplasmavor, wobei durch Überlappung Verbindungen zwischen den Polen entstehen,polare Mikrotubuligenannt. An den Centromeren der Chromosomen bilden sich dreischichtigeKinetochore,denen sich sogenannteKinetochor-Mikrotubulianheften. Diese sind für den Transport – der erst später getrennten Chromatiden – eines Chromosomen zuständig und ordnen sich parallel zu den Polfasern an.
Zerfall der Kernhülle
Die Prometaphase beginnt bei tierischen Zellen mit dem Auflösen derKernhülle.Die aus diesem Zerfall hervorgehenden Fragmente sind von Anteilen desEndoplasmatischen Retikulumskaum noch unterscheidbar.
Bei einer Reihe voneukaryotenEinzellern (Protozoa) bleibt die Kernhülle während des Vorgangs der Kernteilung intakt und bietet Anheftungsstellen für die Kernspindeln. BeiTrichomonadenund manchenDinoflagellatenliegen die Zentriolen imZytoplasmaaußerhalb der erhaltenen Kernhülle; die beiden Halbspindeln des extranukleären Spindelapparats treten via Kernhülle in Kontakt zu den Chromosomen.
Vervollständigung des Spindelapparates
Die von den Zentrosomen ausgehenden Sternfasern oderastralen Mikrotubulinehmen Kontakt mit anderen Elementen desZytoskelettsauf. Auch entstehen überlappende Mikrotubulibildungen von einem Pol der Zelle zum anderen, Polfasern bzw.polare Mikrotubuli.An den Centromeren der Chromosomen befinden sich sogenannteKinetochore.Als spezifische mehrschichtige Proteinstrukturen dienen sie der Bindung vonTubulinund führen zurPolymerisationvonMikrotubuli,die sich alsKinetochor-Mikrotubulijeweils in Richtung der Pole bilden. Diese ermöglichen die Bewegung und Ausrichtung eines Chromosoms sowie die anschließende Trennung seiner Chromatiden im Bereich des Centromers.
Metaphase
Die Metaphase (altgriechischμετάmeta‚zwischen‘) ist die zweite Phase der Mitose, wenn man die Prometaphase nicht als eigenständige Phase betrachtet.
Die Chromosomen sind nun nahezu maximal verkürzt. Durch Zug und Schub des Spindelapparates werden sie transportiert und so mit etwa gleichem Abstand zu den beiden Spindelpolen dazwischen in derÄquatorialebeneangeordnet. Damit liegen die Chromosomen nebeneinander in einer Ausgangsstellung, aus der heraus dieSchwesterchromatidenanschließend auseinandergezogen werden können. Dies geschieht jedoch erst, nachdem all ihreKinetochorenmit Mikrotubuli verbunden sind.
Metaphasenplatte
Die Anordnung der Chromosomen in der Äquatorialebene mit etwa gleichem Abstand zu den Spindelpolen wird auch alsMetaphasenplattebezeichnet. Mikroskopische Aufnahmen dieser Phase dienen zur visuellen Identifikation einzelner Chromosomen eines Chromosomensatzes, um denKaryotypzu bestimmen. Wenn die Chromosomen exakt mittig ausgerichtet sind, hat die Metaphasenplatte von oben betrachtet ein sternförmiges Aussehen, was als „Monaster “bezeichnet wird.
In diese Phase fällt auch einCheckpointder Mitose: Erst nach Anheftung von Mikrotubuli seitens beider Pole der bipolaren Spindel kann die zwischen den Chromatiden (durchCohesine) bestehende Bindung gelöst werden. Die Metaphase geht in die Anaphase über, wenn sich die Schwesterchromatiden der Chromosomen an der Centromerstelle trennen; danach wandern diese als Tochterchromosomen, die jetzt nur noch aus einem Chromatid bestehen, zu den entgegengesetzten Polen.
Anaphase
Während der Anaphase (altgriechischἀνάana‚je‘) werden die beiden Chromatiden eines Chromosoms voneinander getrennt und in verschiedene Richtungen bewegt. Die Schwesterchromatiden werden damit zu Tochterchromosomen (Ein-Chromatid-Chromosomen), die längs der Spindelfasern zu den entgegengesetzten Polen der Spindel transportiert werden. Hierbei verkürzen sich die Kinetochorfasern. Währenddessen können sich die Mikrotubuli der Polfasern verlängern, wodurch die Pole voneinander abrücken.
Chromatidenwanderung
Die Kinetochormikrotubuli liegen etwa parallel zu den Polfasern. Nach neueren Forschungen wird angenommen, dass für das Auseinanderdriften der Chromatiden nicht Zugkräfte von den Polrichtungen ausschlaggebend sind, sondernMotorproteinean den Kinetochoren, welche entlang derMikrotubulifilamentein Richtung der Zentrosomen wandern. Dieser Mechanismus folgt dann einem Prinzip, nach dem auch dieDynein- beziehungsweiseKinesinproteinelängs eines Mikrotubulus ziehen. Die Chromatiden werden so aus ihrer zentralen Position in der äquatorialen Ebene langsam zu den Polen hin auseinandergezogen.
Anaphase I und Anaphase II
In der Anaphase kann unterschieden werden zwischen dem Auseinanderrücken der Chromosomen – als Anaphase I – und dem Auseinanderrücken der Spindelpole – als Anaphase II.
Einleitung der Zellteilung
Die gleichzeitige Verlängerung der polaren Mikrotubuli hat den Effekt, dass die beiden Polregionen, die sich in der Zelle gebildet haben, weiter voneinander abgeschoben werden und so bessere Voraussetzungen vorliegen für die Zytokinese. Eine spätere Zellteilung kann schon in dieser Phase der Kernteilung vorbereitet werden, auch durch Interaktionen mitAktinfilamentenim Rindenanteil desZytoskelettsunterhalb derZellmembran.Die anschließende Telophase, mit der die Zellkernteilung abgeschlossen wird, beginnt mit dem Eintreffen der Chromosomen an den beiden Polen.
Telophase
In der Telophase (altgriechischτέλοςtelos‚Ende‘) erreichen die Tochterchromosomen schließlich die Spindelpole und die immer weiter verkürzten Kinetochorfasern zerfallen weitgehend. Die polaren Fasern können sich zunächst noch weiter verlängern, bis die Pole ihren maximalen Abstand erreicht haben, dann löst sich der Spindelapparat auf. Größtenteils aus Fragmenten der alten Kernmembran wird nun die Kernhülle der Tochterkerne aufgebaut. Die Chromosomen dekondensieren wieder. Auch dieNukleolierscheinen wieder als Körperchen im jeweiligen Kern (Nukleus).
Die Teilung des Zytoplasmas und damit derZellewird durch die Zytokinese beschrieben.
Mitosephase im Zellzyklus
Zytokinese
In den meisten Fällen kommt es nach abgeschlossener Karyokinese durchZytokinesezur Teilung der Zelle. In einemZellzyklussind Mitose und Zellteilung gekoppelt in derMitosephase.
Bei sich teilenden tierischen Zellen wird während der Telophase oder bereits der Anaphase ein kontraktiler Ring ausAktinfaserngebildet, der zusammen mitMyosinsoweit verengt wird, bis die Einschnürungen derZellmembranfusionieren und durch dieseTeilungsfurchegetrennte Tochterzellen voneinander absetzt werden.
Bei sich teilenden pflanzlichen Zellen wird während der Telophase in der Äquatorebene eine besondere Mikrotubulistruktur gebildet, die alsPhycoplastoder alsPhragmoplastdie Zelle quer durchspannt und ihre Zytokinese veranlasst, die durch eine trennende Furche oder über eine scheidende Platte vollzogen wird.
In der nachfolgenden Interphase des Zellzyklus, genauer deren Synthese- oderS-Phase,können in den neugebildeten Zellen die Chromatinfäden wiederum – durchReplikationdes DNA-Doppelstrangs eines Chromosoms sowie die duplizierende Synthese seiner assoziierten Proteine – verdoppelt werden, sodass ein weiteres Mal eine Mitose möglich ist. An diese kann sich dann eine erneute Zellteilung anschließen.
Mitose ohne Zellteilung
Im Anschluss an die Mitose als Kernteilung muss jedoch nicht in jedem Fall eine Zellteilung stattfinden, die Zytokinese als Teilung in Tochterzellen zählt nicht zur eigentlichen Mitose.
Auf eine Mitose folgt manchmal keine Zytokinese. Bei den mehrzelligen Tieren kann dieDifferenzierungvon Geweben zu hochgeordneten Zusammenhängen führen, in denen funktionstragende Zellen sich nicht mehr teilen. So sind im Nervengewebe die meisten vernetztenNeuronenpostmitotisch nicht teilungsfähig. Auch reifeHerzmuskelzellenhaben keine Teilungsfähigkeit.
Auf eine Mitose folgt manchmal noch eine Mitose. Mehrkernige Zellen können nicht nur durch Fusion von Zellen entstehen – wie beiMuskelfasernoderOsteoklasten–, sondern auch dadurch, dass Kernteilungen ohne Zellteilung aufeinanderfolgen.
Bei derKonjugationvonWimpertierchen(Ciliata) wird zwischen zwei einzelligen Individuen Genmaterial über eine Plasmabrücke ausgetauscht. Hierbei laufen nach meiotischen Kernteilungen auch zwei Mitosen ab, ohne dass Zellplasma aufgeteilt wird bzw. eine Vermehrung stattfindet.
Im Lebenszyklus mancherApicomplexa,zu denen auch einige einzellige Parasiten des Menschen gehören, kommt es vor, dass sich der Zellkern zunächst mehrmals teilt, vor der Aufteilung in Tochterzellen (Schizogonie). Eine solche,Schizontgenannte mehrkernige Zelle vonPlasmodienkann beiMalariaerkrankungeninnerhalb derroten Blutkörperchengefunden werden. BeiPlasmodium falciparum,dem Erreger derMalaria tropica,enthält ein Blutschizont im typischen Fall 16, beiPlasmodium malariaeoft 8 Zellkerne. Die im Folgeschritt durch Zellteilung entstehendenMerozoitenwerden anschließend ins Blut freigesetzt, bei derMalaria quartanameist in synchronisierten Zyklen von rund 72 Stunden.
DiePlasmodienvonSchleimpilzen(Myxomyceten) können zahlreiche Zellkerne innerhalb einer gemeinsamen Zellmembran aufweisen, so mehrere Tausend beiMyxogastria.Bei anderen Arten sogenannter Schleimpilze (Dictyostelia) schließen sich hingegen viele Einzelzellen zu einemAggregationsverbandzusammen, der alsPseudoplasmodiumbezeichnet wird und erhaltene Zellgrenzen erkennen lässt.
Davon zu unterscheiden ist einSynzytiumals gemeinsamer Zellzusammenhang, der entsteht, wenn Zellen so miteinander verschmelzen, dass ihrezellmembranbestimmten Grenzen zumindest teilweise aufgehoben sind. Eine solche Zellverschmelzung kann auch als einzige große Zelle betrachtet werden, deren Zellkerne jedoch von vielen verschiedenen Zellen stammen. Ein derartiges Synzytium tritt in derontogenetischenEntwicklung einesMenschenzu Anfang auf, wenn derTrophoblastAnschluss sucht an Gefäße in der versorgendenGebärmutterschleimhaut,mit seinemSynzytiotrophoblastgenannten Anteil. Auch hier finden dann Mitosen statt, ohne dass sich unmittelbar eine Zellteilung anschließt. Bei derTaufliegeDrosophila melanogasterbeginntihre Embryonalentwicklungdamit, dass im befruchteten Ei in rascher Folge eine Reihe von Kernteilungen ablaufen, bevor denn Zytoplasmabereiche um die Kerne – diesespolyenergide,sogenannte synzytiale Blastoderm hat etwa sechstausend[14]– durch die Zellmembran in einzelne Zellen aufgeteilt werden.[15]
Weblinks
| Übergeordnet |
| Zellzyklus |
| Untergeordnet |
| Interphase M-Phase Zellteilung |
| Gene Ontology |
|---|
| QuickGO |
- Vergleich Mitose und Meiose
- Zell- und Kernteilung – Mitose
- Bilder, Zeichentrick
- Online-Biologie Kurs
- Video:Mitoseverlauf bei tierischen Zellen.Institut für den Wissenschaftlichen Film(IWF) 2007, zur Verfügung gestellt von derTechnischen Informationsbibliothek(TIB),doi:10.3203/IWF/C-13113.
Einzelnachweise
- ↑Wilfried Janning, Elisabeth Knust:Genetik: Allgemeine Genetik – Molekulare Genetik – Entwicklungsgenetik.2. Auflage. Georg Thieme, Stuttgart 2008,ISBN 978-3-13-151422-6,S.14ff.
- ↑Karl Mägdefrau:Mohl, Hugo von.In:Neue Deutsche Biographie(NDB). Band 17, Duncker & Humblot, Berlin 1994,ISBN 3-428-00198-2,S. 690 f. (Digitalisat).
- ↑Paul Diepgen,Heinz Goerke:Aschoff/Diepgen/Goerke: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin.7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 36. („Remaksche (direkte) Kernteilung “).
- ↑David Lagunoff:A Polish, Jewish Scientist in 19th-Century Prussia.In:Science.Band 298, Nr. 5602, Dezember 2002, S. 2331f,doi:10.1126/science.1080726.
- ↑Robert Remak:Ueber extracellulare Entstehung thierischer Zellen und über die Vermehrung derselben durch Theilung.Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin, 1852, S. 47–57.
- ↑Rudolf Virchow:Die Cellularpathologie in ihrer Begründung auf physiologische und pathologische Gewebelehre.4. Auflage. A. Hirschwald, Berlin 1871 (1. Auflage 1858),S. 24.
- ↑Anton Schneider:Untersuchungen über Plathelminthen.J. Ricker, Giessen 1873,S. 50,doi:10.5962/bhl.title.46840.
- ↑abW. Waldeyer:Ueber Karyokinese und ihre Beziehungen zu den Befruchtungsvorgängen.In:Archiv für mikroskopische Anatomie.Band32,Nr.1,1888,S.1–122,doi:10.1007/BF02956988(PDF).
- ↑Walther Flemming:Zur Kenntniss der Zelle und ihrer Theilungs-Erscheinungen.In:Schriften des Naturwissenschaftlichen Vereins für Schleswig-Holstein,Band 3, 1878,S. 26.(vom 10. April 2018 imInternet Archive) (PDF; 1,4 MB).
- ↑L. Wolpert, C. Tickle, A. Martinez Arias (Hrsg.):Principles of Development.Oxford University Press, 2015,ISBN 978-0-19-870988-6,S.38(englisch,eingeschränkte Vorschauin der Google-Buchsuche).
- ↑Igor B. Raikov:The diversity of forms of mitosis in protozoa: a comparative review.In:European Journal of Protistology.Band30,Nr.3,August 1994,S.253–269,doi:10.1016/S0932-4739(11)80072-6.
- ↑B. Boettcher, Y. Barral:The cell biology of open and closed mitosis.In:Nucleus (Austin, Tex.).Band 4, Nummer 3, 2013 May-Jun, S. 160–165,doi:10.4161/nucl.24676,PMID 23644379,PMC 3720745(freier Volltext).
- ↑Rob Desalle, Bernd Schierwater (Hrsg.):Key Transitions in Animal Evolution.CRC Press, 2010,ISBN 978-1-4398-5402-0,S.12(englisch,eingeschränkte Vorschauin der Google-Buchsuche).
- ↑M. Mavrakis, R. Rikhy,J. Lippincott-Schwartz:Cells within a cell: Insights into cellular architecture and polarization from the organization of the early fly embryo.In:Communicative & Integrative Biology.Band 2, Nr. 4, Juli 2009, S. 313–314,PMID 19721875,PMC 2734032(freier Volltext).
- ↑A. Mazumdar, M. Mazumdar:How one becomes many: blastoderm cellularization in Drosophila melanogaster.In:Bioessays.Band 24, Nr. 11, November 2002, S. 1012–1022,doi:10.1002/bies.10184.