Nucleocytoviricota

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Zur Navigation springen Zur Suche springen
Nucleocytoviricota

EM-Aufnahme einesVirions(Virusteilchens) des
Mimivirus,links oben das ‚Stargate‘ (Öffnung,
durch die die DNA in die Wirtszelle wandert)[3]

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Varidnaviria[1][2]
Reich: Bamfordvirae[1]
Phylum: Nucleocytoviricota[1]
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA
Baltimore: Gruppe 1
Wissenschaftlicher Name
Nucleocytoviricota
Kurzbezeichnung
NCLDV
Links
ICTVTaxon History: 201908716
NCBITaxonomy: 2732007
ViralZone(Expasy,SIB): 236 (§Nucleo-Cytoplasmic_Large_DNA)

DasPhylumderNucleocytoviricota[1](früher auchenglischNucleocytoplasmic large DNA viruses,NCLDV) umfasst eine heterogene Gruppe meist großerdsDNA-Viren,die eine Reihe bestimmterGene(NCLDVcore genes) aufweisen, die gewöhnlichen Viren fehlen. Gründungsmitglieder der Gruppe (2001) sind die Familien Asfarviridae, Iridoviridaeund Poxviridae(Pockenviren), sowie die Phycodnaviridae. Weitere Mitglieder sind die Familien Mimiviridae(synonym mit „Megaviridae“), Marseilleviridae, Ascoviridae. Vorgeschlagene Mitglieder sind die Pithoviren, Orpheovirenund Pandoraviren,gegebenenfalls mit jeweils eigene Familien,[6] sowie etliche mehr. Mögliche Kandidaten sindDinodnavirusund „Urceolovirus“.[7] Diese Mitglieder bilden – wie inzwischen mehrfach bestätigt – einemonophyletischeVerwandtschaftsgruppe, d. h. sie haben einen gemeinsamen viralen Vorfahren.[8][9][10] Man hatte daher zunächst verschiedentlich vorgeschlagen, diese Gruppe als „Megavirales“in den Rang einer neuenVirusordnungzu erheben.[11] Nachdem dasInternational Committee on Taxonomy of Viruses(ICTV) seit 2018 auch Ränge oberhalb dem derOrdnungzuließ,[12][13] wurden aufgrund der hohen Diversität dieser Gruppe solche höheren Ränge favorisiert. Damit wurde es ermöglicht, die Hauptgruppen der NCLDV als Ordnungen oder gar Klassen aufzustellen.[9] So schlugen beispielsweise Guglielminiet al.(2019) die erweiterte FamilieMimiviridaeauf als eine Ordnung und schlugen dafür die nun frei gewordene Bezeichnung „Megavirales“vor.[14] Diese Entwicklung erreichte 2019/2020 mit derMaster Species ListNummer 35 des ICTV ihren vorläufigen Abschluss mit der offiziellen Anerkennung der NCLDV alsPhylumNucleocytoviricota(ursprünglich „Nucleocytoplasmaviricota“[2]) mit den KlassenMegaviricetesundPokkesviricetesdurch das ICTV im März 2020. Die Ordnung der erweitertenMimiviridaeheißt jetztImitervirales.[1]

Genom

[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]

DasGenomder NCLDV ist vielfältig und hat eine Größe im Bereich 100 bis über 1500kb(Tupanvirus). Viele NCLDV sind damitRiesenviren(englischgiant viruses, giruses), wofür meist eine Überschreitung der 300 kb-Grenze vorausgesetzt wird (bei Yutin undKooninvon 500 kb[9][6]). Umgekehrt sind alle Riesenviren (bisher) dsDNA-Viren im Phylum NCLDV. Die größten Vertreter bilden größereViruspartikelund haben ein größeres Genom als viele kleineBakterien– die Mimiviren wurden zunächst sogar für (parasitäre) Bakterien gehalten, zumal sie auchGram-Färbungzeigen. Zur späten Entdeckung der meisten Riesenviren (zahlreich erst ab etwa 2003) trug bei, dass sie bei der Suche nach Viren in den Filtern (mit typischer Porengröße von 0,2 μm) hängen blieben, die Bakterien undProtistenvon Viren abtrennen sollten, langsamer zu leicht sichtbaren Klumpen aggregieren und sich auch langsamer vermehren.[15]2020 berichteten WissenschaftlerStoffwechselgenein den metabolismuslosen Viren gefunden zu haben, was darauf hindeutet, dass diese den Metabolismus ihrer Wirtszellen ändern.[16][17]

Wirte

[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]

Obwohl die NCLDV mehr eigene Proteine kodieren als gewöhnliche Viren (oft Hunderte statt kaum ein Dutzend), sind sie wirtspezifisch. Unter denWirtensind ausschließlich komplex-zelluläre Organismen (Eukaryoten): vieleProtisten(z. B.AmöbenundAlgen), aber auch Wirbeltiere und Insekten.[15] Ursprünglich sechs, nun neun gemeinsame (homologe) Gene sind in allen NCLDV zu finden (NCLDVcore genes), 177 weitere Gene (Stand 2009)[18]kommen in mindestens zwei der Familien vor. Dazu gehören vier Gene, welche dieDNA-Replikationund Reparatur-Mechanismen betreffen: dieDNA-Polymerase-Familie B, dieTopoisomeraseII A, die „Flap “-Endonukleaseund dasRingklemmenprotein(Proliferating-Cell-Nuclear-Antigen) sowie dieRNA-PolymeraseII und denTranskriptionsfaktorII B. Die Gene mancher NCLDV enthalten auchIntrons.

Vermehrungszyklus

[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]

Manche der NCLDV vermehren sich ganz oder teilweise imZellplasma(Zytoplasma) dereukaryotischenWirtszellen, andere gehen möglicherweise durch eine nukleare Phase im Zellkern.[9] Viele NCLDV bilden nach der Infektion im Zytoplasma ihres Wirtes eine mikroskopisch sichtbare Produktionsstätte (Virusfabrik,englischvirus factory) aus. Bei diesen gibt es zum Teil andere Viren, die deren Syntheseapparat für ihre eigene Vermehrung nutzen und daherVirophagen(‚Virenfresser‘) genannt werden. Der erste entdeckte Fall dieser Art warSputnikvirus1mit dem NCLDVAcanthamoeba castellanii mamavirus(AcMV), weitere Virophagen wie ‚Zamilon‘ befallen ebenfalls Vertreter derMimiviridae.[19]Zwar werden Viren traditionell und meist auch heute noch nicht als Lebewesen angesehen, die durch NCLDV vollbrachten Leistungen verringern aber die Kluft zur belebten Welt. Unverändert gültig ist, dass Virionen keinen Stoffwechsel aufweisen, der aufATPals „Energiewährung “beruht.

Horizontaler Gentransfer

[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]

Zwischen den Riesenviren als viralenEndocytobionten(Organismen, die in den Zellen anderer Organismen leben oder sich vermehren)[A. 1]und ihren oftamöboidenWirten lässt sich massiver horizontaler Gentransfer in beiden Richtungen (AtoV, Amöbe auf Virus und umgekehrt VtoA, Virus auf Amöbe) nachweisen.[20]

Die Tatsache, dass für einige der unter den NCLDV verbreiteten Genen keine Entsprechung in zellulären Organismen gefunden wurde, wurde vom Team umDidier Raoultals Hinweis auf eine vierteDomänedes Lebens gedeutet, deren Vertreter bis auf die parasitierenden NCLDV ausgestorben sei. DieseForth-Branch-of-Life-Hypothese ist nicht mehr haltbar, seit für mehrere in NCLDV-Gruppen verbreitete Gene Abstammungen von weit auseinander liegenden Stellen im Baum des Lebens gezeigt wurden, überwiegend von verschiedenen Eukaryonten, aber auch von Bakterien.[4][21]Allerdings beflügelt die Entdeckung jeder neuer Familie der Riesenviren die Diskussion von Neuem, wie das Beispiel der GattungMedusaviruszeigt.[20][22]

Eine Zusammenfassung dieser Diskussion findet sich bei Traci Watson (2019).[23]

Es wurde in diesem Zusammenhang sogar nachgewiesen, dass es nicht nur einen Gentransfer zwischen den amöboiden Wirten und den Riesenviren als viralen Endocytobionten gibt (VtoA/AtoV), sondern sogar zwischen den Viren und gleichzeitig vorhandenen bakteriellen Endocytobionten.[24] Möglicherweise könnte dies die merkwürdige Übereinstimmung im AbwehrsystemCRISPRder Bakterien gegenüber Viren (alsoBakteriophagen) einerseits und dem Abwehrsystem MIMIVIRE derMimivirengegenüber parasitierendenSatellitenviren(alsoVirophage)[19]andererseits erklären.

Endogenisierung

[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]

Die LandpflanzenPhyscomitrella patens(Laubmoose) und derSelaginella moellendorffii(Lycophyten) besitzenoffene Leserahmen(open reading frames, ORFs), die vonendogenisiertenNCLDVs einer noch unbekannten Familie stammen könnten.[25]

Histone

[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]

Eine Reihe von NCLDVs kodiertHistoneoder Histon-Homologe. Beispiele finden sich in den FamilienMarseilleviridae,Phycodnaviridaemit „Pandoravirus“und „Clandestinovirus“,Iridoviridae,Mamonoviridaeund UnterfamilieKlosneuvirinae.Anderweitige Beispiele gibt es in der GattungBracovirus(aliasBracoviriform,Spezies „Cotesia vestalis bracovirus“,CvBV, zu NCLDV?)[26]und der FamilieNudiviridae.2022 wurde die Rolle von Histonen imReplikationszykluseiner Reihe von Viren umfassend untersucht.[27]

Systematik

[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]

Innere Systematik und Forschungsgeschichte

[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]

Trotz ihrer Diversität bilden die NCLDV wie mehrfach bestätigt eine Verwandtschaftsgruppe (Taxon),[28]wobei die Riesenviren von (verschiedenen) Gruppen kleinerer NCLDV abzustammen scheinen, statt umgekehrt.[5]

  • „Irido-Ascoviridae“:Mehrere Studien unterstützen seit dem Jahr 2000 die Annahme, dass dieAscoviridaesich aus denIridoviridaeentwickelt haben,[29][30][31][32]es könnte aber auch umgekehrt sein.[33][34]Weiter wird vermutet, dass sich aus denAscoviridaedie GattungIchnovirus(FamiliePolydnaviridae) entwickelt hat.[31]
  • Dinodnavirus:Untersuchungen des Genoms vonHeterocapsa circularisquamaDNA virus 01(GattungDinodnavirus) haben 2009 gezeigt, dass diese ursprünglich in die FamiliePhycodnaviridaegestellte Gattung eher zur Familie derAsfarviridaegehört.[35]
  • „Urceolovirus“:Eine weitere Spezies von DNA-Riesenviren, „Urceolovirus corneum“(„KLaHel “), erstmals berichtet 2015, könnte Mitglied der NCLDV sein.[7][36][37][38]
  • Klosneuvirinae:Im April 2017 wurde über den Fund von vier neuen Riesenviren in der KläranlageKlosterneuburgberichtet.Michael Wagner(Department für Mikrobiologie und Ökosystemforschung der Universität Wien), Holger Daims, Matthias Horn und Frederik Schulz (alle Uni Wien) publizierten über diese inzwischen vom ICTV bestätigte UnterfamilieKlosneuvirinaederMimiviridaeinScience.[39]
  • Pithoviridae,CedratviridaeundOrpheoviridae:Im Januar 2018 wurde von Julien Andreaniet al.über ein neues Riesenvirus Orpheovirus IHUMI-LCC2 berichtet. Das ICTV hat am 30. April 2024 einem Vorschlag von Andreaniet al.(2018) folgend das Virus in eine eigene FamilieOrpheoviridaegestellt, in enger Verwandtschaft zur FamiliePithoviridaeundCedratviridae.[40]
HypertrophierteZellkernein epidermalen Zellen vonAdhesisagitta hispida,mit „Meelsvirus“infiziert.[41]
Details der Struktur vonVirionender „Meelsvirus“.[41]
Größenvergleich einiger Riesenviren mitHIVund einemBakterium(E. Coli)[42]
  • Yasminevirusetc.: Im März/April 2019 berichteten Clara Rolland und Kollegen in einer Zusammenfassung von Forschungsergebnissen über Riesenviren erstmals über weitere Kandidaten:[48]„Clandestinovirus“,Fadolivirus,„Sissivirus“,„Usurpativirus“,Yasminevirus[49]und „Misannotatedvirus“(informell auch „misidentified virus“);[50]einem „mine drainage virus“;[50]sowie dem VirophagenSissivirophage.Die GattungenFadolivirusundYasmineviruswurden im April 2023 vom ICTV bestätigt.[51]
  • „Choanovirus“:Im September 2019 berichteten David M. Needhal, Alexandra Z. Wordenet al.über zwei Spezies (1 und 2) einer weiteren neuen Gattung „Choanovirus“der erweiterten Mimiviren (jetztImitervirales). Der nächste Verwandte könnte das Aureococcus anophagefferens virus (AaV,Kratosvirus quantuckense[51][52]) sein.[53][54]
  • „Klothoviridae“:Ebenfalls 2019 schlugen Roxane-Marie Barthélémyet al.eine Familie „Klothoviridae“mit Typusspezies „Klothovirus casanovai“und einer weiteren Spezies „Megaklothovirus horridgei“vor, die mit 2,5–3,1 μm und 4 μm einen neuen Größenrekord darstellen würden. Als Wirte dienen wie bei „Meelsvirus“Pfeilwürmer. Ähnlich wie bei denArenaviridaefanden sichRibosomenin den Viruspartikeln. Da derzeit noch keine Genomdaten vorliegen ist eine genauere Einordnung der Familie noch nicht möglich.[42]
TEM-Aufnahmen vonVirionenin derKaribik-Languste(Panulirus argus:PaV1), demKleinen Höcker­floh­krebs[55](Dikerogammarus haemobaphes:DhV1) und derGemeinen Strand­krabbe(Carcinus maenas:CmV1).[56]
(D–F) Die Aufnahmen zeigen vergrößerte Zell­kerne mit sich entwickelndenViroplasmen.
(G–I) Die Morphologien der drei Viren umfassen einenGenom-Kern, umgeben von einemikosaedrischenNukleokapsid.
TEM-Aufnahmen von PaV1 (A,B) und CmV1 (C).[56]
  • „Mininucleoviridae“:Im Januar 2020 wurde von Subramaniamet al.eine weitere Familie „Mininucleoviridae“von Riesenviren der NCLDV vorgeschlagen, deren MitgliederKrebstiere(Crustacea) parasitieren. Zu den Mitgliedern dieser Familie gehören nach Vorschlag „Carcinus maenas virus 1“(CmV1), „Dikerogammarus haemobaphes virus 1“(DhV1) und „Panulirus argus virus 1“(PaV1). Die Familie gehört offenbar zum Pitho-Irido-Marseille-Zweig der NCLDV (jetzt OrdnungPimascovirales).[56][57]
  • Im Oktober 2020 wurde eine Metagenomanalyse veröffentlicht, die zeigte, dass dieKorallenbleichebeiMo'orea,Franz. Polynesien,im Zusammenhang mit Viren steht. Obwohl eine eindeutige Zuordnung des rekonstruierten „assembled coral giant virus“zu einem bestimmten Vertreter der NCLDV nicht möglich war, steht eine Zugehörigkeit zu dieser Gruppe außer Frage. Weitere Untersuchungen sind nötig.[58]

Systematik nach ICTV 2020

[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]
Molekularephylogenetische Analyse von NCLDV-Mitgliedern perMaximum-Likelihood-Methode,Stand März 2017,Quelle: MEGA7[59]
•Mimiviridaeist im erweiterten Sinn zu verstehen (OrdnungImitervirales),
• dieAsfar-undPoxviridaebilden eineKlade(KlassePokkesviricetes),
• dieAscovirdaesindparaphyletischund bilden mit denIridoviridaeeine Klade („Irido-Ascoviridae“)
Phylogenetischer Baum der NCLDVs nachMaximum-Likelihood-Methode,Stand Januar 2020 inkl. der FamilieMininucleoviridae.[56]
Das Original wurde um die neuen ICTV-Bezeichnungen und den vorgeschlagenen Familiennamen ergänzt.
Phylogenetischer Baum der OrdnungPimascoviralesnach Clara Rollandet al.(2019).[48]

Das ICTV ist im März 2020 dem Vorschlag vonEugene Kooninet al.(2015 und 2019) einer inneren Systematik der NCLDV gefolgt, in der eine erweiterte Familie derAsfarviridae(jetzt OrdnungAsfuvirales) eine Schwestergruppe derPoxviridae(mit OrdnungChitovirales) bilden. Von Kooninet al.(2015 und 2019) stammt die damit verträgliche Gliederung in drei Hauptgruppen (oder Zweige,englischbranches) wie folgt:[9][10][1]

PhylumNucleocytoviricota(Nucleocytoplasmic large DNA viruses(NCLDV),ursprünglicher Vorschlag „Nucleocytoplasmaviricota“,[2]ersetzt ältere Vorschläge als Ordnung „Megavirales“s. l.)

In dieses Schema wurden die Kandidaten nach Schulzet al.(2018), Rollandet al.(2019) und Subramaniam (2020) eingetragen, soweit sie nicht zu den erweitertenMimiviridae(OrdnungImitervirales) gehören. Die KandidatenDinodnavirus[35]und „Urceolovirus“sind vom ICTV nicht berücksichtigt, was dem Vorschlag von Kooninet al.vom April 2019 entspricht.

Guglielminiet al.(2019) hatten alternativ die Einteilung in zwei Superkladen wie folgent vorgeschlagen:[14]

  • MAPI-Superklade (Zweig 2 von oben:Pimascovirales)
  • PAM-Superklade (entspricht in etwa Zweig 1 und 3 (nurAsfuvirales))

DiePoxviridae(Pockenviren) undMamonoviridae(Medusaviren) sind in diesem Vorschlag unberücksichtigt.

Nach dem früheren Vorschlag von Schulzet al.(2018), Fig. 2,[46]stehen diePoxviridaedagegen basal in den NCLDV, die (erweiterten)Asfarviridaewurden im Zweig derMarseilleviridaeverortet. Im Gegensatz zu Kooninet al.(2015 und 2019) erschienen die Riesenviren hier noch wie bei Guglielminiet al.monophyletisch. Das ICTV ist 2020 jedoch den Ergebnissen von Koonin, Yutin, Bäckström, Ettemaet al.gefolgt, nachdem sich Riesenviren innerhalb der NCLDV mehrmals aus einfachen Vorstufen entwickelt haben:[9][21]

Nach Clara Rollandet al.(2019), Fig. 2[48]bilden dieImiterviralesmit denPokkesviriceteseine gemeinsame Klade, Schwestergruppen sind dieAlgaviralesundPimascoviralesgleichauf. DieMegaviricetesscheinen – obgleich im März 2020 vom ICTV als Taxon offiziell bestätigt – keine Klade als Schwestergruppe derPokkesviriceteszu bilden.

Nach Disa Bäckströmet al.(2019), Fig. 1, scheinen – im Gegensatz zu Fig. 6 – diePokkesviricetesähnlich wie bei Schulzet al.(2018) keine gemeinsame Klade zu bilden, diePoxviridae(bzw.Chitovirales) stehen basal, erst danach zweigen dieAsfarviridae(bzw.Asfuvirales) vom Rest der NCLDV ab.[21]

Weitere Stammbäume basierend aufNeighbor-joiningund aufMaximum likelihoodfindet man u. a. in den folgenden Arbeiten:

  • William H. Wilsonet al.(2017), Fig. 2[71]
  • Claire Bertelliet al.(2017), Fig. 4[69]
  • Disa Bäckström (2018), Fig. 2[72]
  • Disa Bäckströmet al.(2019), Fig. 1 und 6[21]
  • Sailen Barik (2018), Fig. 1[62]

Äußere Systematik

[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]

Die Organisation des Genoms und der DNA-Replikationsmechanismus legen eine phylogenetische Beziehung nahe zwischen den Rudiviren (OrdnungLigamenvirales:Rudiviridae) und großen eukaryalen DNA-Viren (NCLDVs) wie demAfrikanische Schweinepestvirus(African swine fever virus,Asfarviridae),Chloroviren(Chlorella virus,Phycodnaviridae) undPockenviren(Orthopoxvirus,Poxviridae).[73]

Kooninet al.(2015, 2019) vermuten den Ursprung der NCLDV in denTectiviridae,ikosaedrischen schwanzlosen ssDNA-Bakteriophagen,nach ICTV ebenfalls im ReichBamfordvirae– im Unterschied zu denHerpesvirales(Herpesviren), bei denen der Ursprung bei den geschwänztenCaudoviralesvermutet wird. Die Entwicklung verlief nach diesem Vorschlag über oder vermittels vonPolintoviren(Polintons,auch Mavericks genannt: große DNA-Transposons,die virale Proteine kodieren, aber auch häufig in eukaryotischen Genomen vorkommen). Auch die Entwicklung von Adenoviren (Adenoviridae) und Bidnaviren (Bidnaviridae) sowie vonVirophagen(d. h. der KlasseMaveriviricetes) wurde, so die Vermutung, durch die Polintons initiiert.[9][10]Die im März 2020 vom ICTV getroffenen taxonomischen Einordnungen tragen dem Rechnung: sie ordnen

Literatur

[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]
  • Natalya Yutin, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin:Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life.In:Virology.2014,doi:10.1016/j.virol.2014.06.032,PMC 4325995(freier Volltext).
  • N. Yutin, P. Colson, D. Raoult, E. V. Koonin:Mimiviridae: clusters of orthologous genes, reconstruction of gene repertoire evolution and proposed expansion of the giant virus family.In:Virol J.10, 4. April 2013, S. 106,PMID 23557328
[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]
Commons:Nucleocytoviricota– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Anmerkungen

[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]
  1. ↑d. h. intrazellulärerSymbiontoderParasit

Einzelnachweise

[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]
  1. ↑abcdefg ICTV:ICTV Master Species List 2019.v1,New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35).
  2. ↑abc Eugene V. Koonin,Valerian V. Dolja, Mart Krupovic, Arvind Varsani, Yuri I. Wolf, Natalya Yutin, M. Zerbini, Jens H. Kuhn:Create a megataxonomic framework for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins filling all principal taxonomic ranks(zip:docx). ICTV Proposal 2019.003G, April–Juli 2019 (englisch).
  3. ↑Jan Diesend, Janis Kruse, Monica Hagedorn, Christian Hammann:Amoebae, Giant Viruses, and Virophages Make Up a Complex, Multilayered Threesome.In:Frontiers in Cellular and Infection Microbiology,7, Januar 2018, [doi:10.3389/fcimb.2017.00527],via ResearchGate,Fig. 1 („Megavirales “im Sinn von NCLDV und NCLDV selbst werden in dieser Arbeit nicht ganz korrekt als ‚Familie‘ bezeichnet, gemeint ist ‚Gruppe‘).
  4. ↑ab Natalya Yutin, Yuri I. Wolf,Eugene V. Koonin:Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life.In:Virology,2014, Fig. 1 bis 4.
  5. ↑ab Natalya Yutin, Yuri I. Wolf,Eugene V. Koonin:Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life.In:Virology,2014, Fig. 5 und 6.
  6. ↑abNatalya Yutin, Yuri I. Wolf,Eugene V. Koonin:Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life.In:Virology,2014;doi:10.1016/j.virol.2014.06.032,PMID 25042053,PMC 4325995(freier Volltext). Zitat: „The ‘Megavirales’ unite 7 families of viruses…“und „all giant viruses contain a set of core genes that define… the proposed order Megavirales“.[4][5]
  7. ↑ab Yetunde Adegboye, Mazen Atia, Anna M. Sigmund, Anne Krüger, Carsten Kirschninget al.:Abundance and Immunogenicity of Two Giant Viruses Namely Pithovirus lacustris and Urceolovirus corneum.In: Conference Paper, 14th International Conference on Microbial Interactions & Microbial Ecology, Vienna (Austria), August 2019; ResearchGate(PDF),Abstract(ausführlich).
  8. ↑ Lakshminarayan M. Iyer, L. Aravind,Eugene V. Koonin:Common Origin of Four Diverse Families of Large Eukaryotic DNA Viruses.In:Journal of Virology,Band 75, 2001, S. 11720–11734,doi:10.1128/JVI.75.23.11720-11734.2001,PMC 114758(freier Volltext).
  9. ↑abcdefg Eugene V. Koonin,Natalya Yutin:Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism.In:Advances in Virus research,Band 103, AP 21. Januar 2019,doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002,S. 167–202. Die Klosneuviren sind teilweise als Klosneviren fehlgeschrieben.
  10. ↑abc Eugene V. Koonin,Valerian V. Dolja, Mart Krupovic:Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity.In:Virology,Mai 2015, S. 479–480. 2–25, Epub 12. März 2015,PMC 5898234(freier Volltext),PMID 25771806
  11. ↑ Natalya Yutin, Yuri I. Wolf,Eugene V. Koonin:Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life.In:Virology,Oktober 2014,doi:10.1016/j.virol.2014.06.032,PMID 25042053:„…we refer to this major group of viruses as ‘Megavirales’ to signal our support of this amendment to virus taxonomy…“,einem Vorschlag aus der Arbeitsgruppe um Didier Raoult folgend, siehe P. Colson, X. de Lamballerie, G. Fournous, D. Raoult:Reclassification of giant viruses composing a fourth domain of life in the new order Megavirales.In:Intervirology,55, 2012, S. 321–332,doi:10.1159/000336562,PMID 22508375.
  12. ↑ICTV Executive Committee:The new scope of virus taxonomy: partitioning the virosphere into 15 hierarchical ranks.In:NatureMicrobiology,5, S. 668–674, 27. April 2020,doi:10.1038/s41564-020-0709-x,researchgate.netStand: Januar 2020
  13. ↑Nadja Podbregar:Ein Stammbaum für die Virosphäre.scinexx.de, 29. April 2020. Stand: Januar 2020
  14. ↑abcd Julien Guglielmini, Anthony C. Woo, Mart Krupovic,Patrick Forterre,Morgan Gaia:Diversification of giant and large eukaryotic dsDNnA viruses predated the origin of modern eukaryotes.In:PNAS,Band 116, Nr. 39, 10./24. September 2019, S. 19585​–19592;doi:10.1073/pnas.1912006116,PMID 31506349(englisch); sieheFig. 2.Dazu:
    • Julien Guglielmini, Anthony Woo, Mart Krupovic,Patrick Forterre,Morgan Gaia:Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes,auf: bioRxiv vom 29. Oktober 2018,bioRxiv:10.1101/455816v1(Preprint-Volltext) (PrePrint).
  15. ↑ab James L. Van Etten, Leslie C. Lane, David D. Dunigan:DNA Viruses: The Really Big Ones (Giruses).In:Annu. Rev. Microbiol.,Band 64, 2010, S. 83–99,doi:10.1146/annurev.micro.112408.134338(englisch),Volltext frei zum persönlichen Gebrauch(PDF; 402 kB).
  16. ↑Viruses don’t have a metabolism; but some have the building blocks for oneIn:phys.org.Abgerufen am 15. Mai 2020 (englisch).
  17. ↑Mohammad Moniruzzaman, Carolina A. Martinez-Gutierrez, Alaina R. Weinheimer, Frank O. Aylward:Dynamic genome evolution and complex virocell metabolism of globally-distributed giant viruses.In:Nature Communications.11. Jahrgang,Nr.1,6. April 2020,ISSN2041-1723,S.1710,doi:10.1038/s41467-020-15507-2,PMID 32249765,PMC 7136201(freier Volltext),bibcode:2020NatCo..11.1710M(englisch).
  18. ↑ Natalya Yutin, Philippe Colson,Didier Raoult,Eugene V. Koonin:Mimiviridae: clusters of orthologous genes, reconstruction of gene repertoire evolution and proposed expansion of the giant virus family.In:Virol J.,10, 2013, S. 106,doi:10.1186/1743-422X-10-106.PMID 23557328.
  19. ↑abAnthony Levasseur, Meriem Bekliz, Eric Chabrière, Pierre Pontarotti, Bernard La Scola und Didier Raoult:MIMIVIRE is a defence system in mimivirus that confers resistance to virophage.In:Nature.2016,doi:10.1038/nature17146(freier Volltext).
  20. ↑abc Genki Yoshikawa, Romain Blanc-Mathieu, Chihong Song, Yoko Kayama, Tomohiro Mochizuki, Kazuyoshi Murata, Hiroyuki Ogata, Masaharu Takemura:Medusavirus, a novel large DNA virus discovered from hot spring water.In:Journal of Virology.93. Jahrgang,Nr.8,2019,doi:10.1128/JVI.02130-18,PMID 30728258(englisch,asm.org[abgerufen am 2. Juli 2019]).
  21. ↑abcde Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L. Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I. Wolf,Eugene V. Koonin,Thijs J. G. Ettema:Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism.In:mBio,Band 10, Nr. 2, März–April 2019, S. e02497-18;doi:10.1128/mBio.02497-18,PMID 30837339,PMC 6401483(freier Volltext),ResearchGate:331531846(englisch).
  22. ↑ab Masaharu Takemura:Medusavirus Ancestor in a Proto-Eukaryotic Cell: Updating the Hypothesis for the Viral Origin of the Nucleus.In:Front. Microbiol.,11, S. 571831, 3. September 2020,doi:10.3389/fmicb.2020.571831.
  23. ↑ Traci Watson:The trickster microbes that are shaking up the tree of life.In:Nature,14. Mai 2019 (englisch),Trickser-Bakterien schütteln den Stammbaum des Lebens.Spektrum.de, 20. Juni 2019 (deutsch) – die Bezeichnung ‚Bakterien‘ ist nicht ganz korrekt, bei den betrachteten Mikroben handelt es sich umArchaeenoder (nach Ansicht mancher Forscher) jedenfalls um von den Bakterien verschiedene Proto-Eukaryonten.
  24. ↑Patrick L. Scheid:Free-Living Amoebae and Their Multiple Impacts on Environmental Health.In:Encyclopedia of Environmental Health.Elsevier, 2019,ISBN 978-0-444-63952-3,S.77–90,doi:10.1016/b978-0-12-409548-9.10969-8.
  25. ↑Florian Maumus, Aline Epert, Fabien Nogué, Guillaume Blanc:Plant genomes enclose footprints of past infections by giant virus relatives,Nature Communications Band 5, Nr. 4268, 27. Juni 2014,doi:10.1038/ncomms5268
  26. ↑NCBI:Cotesia vestalis bracovirus(species) – Vorschlag.
  27. ↑Paul B. Talbert, Karim-Jean Armache, Steven Henikoff:Viral histones: pickpocket’s prize or primordial progenitor?In: BMC Epigenetics & Chromatin, Band 15, Nr. 21, 28. Mai 2022;doi:10.1186/s13072-022-00454-7,PMID 35624484,PMC 9145170(freier Volltext).
  28. ↑ Takashi Yamada:Giant viruses in the environment: Their origins and evolution.In:Curr Opin Virol.,Juli 2011;1(1), S. 58–62,doi:10.1016/j.coviro.2011.05.008,PMID 22440568
  29. ↑ K. Stasiak, M. V. Demattei, B. A. Federici, Y. Bigot:Phylogenetic position of the Diadromus pulchellus ascovirus DNA polymerase among viruses with large double-stranded DNA genomes.In:The Journal of General Virology.Band81,Pt 12, Dezember 2000,S.3059–72,doi:10.1099/0022-1317-81-12-3059,PMID 11086137(englisch).
  30. ↑ K. Stasiak, S. Renault, M. V. Demattei, Y. Bigot, B. A. Federici:Evidence for the evolution of ascoviruses from iridoviruses.In:The Journal of General Virology.Band84,Pt 11, November 2003,S.2999–3009,doi:10.1099/vir.0.19290-0,PMID 14573805(englisch).
  31. ↑ab B. A. Federici, D. K. Bideshi, Y. Tan, T. Spears, Y. Bigot:Ascoviruses: superb manipulators of apoptosis for viral replication and transmission.In:Current Topics in Microbiology and Immunology.Band328,2009,ISBN 978-3-540-68617-0,S.171–96,doi:10.1007/978-3-540-68618-7_5,PMID 19216438(englisch).
  32. ↑ B. Piégu, S. Asgari, D. Bideshi, B. A. Federici, Y. Bigot:Evolutionary relationships of iridoviruses and divergence of ascoviruses from invertebrate iridoviruses in the superfamily Megavirales.In:Molecular Phylogenetics and Evolution.Band84,März 2015,S.44–52,doi:10.1016/j.ympev.2014.12.013,PMID 25562178(englisch).
  33. ↑ dsDNA Viruses > Ascoviridae(MementodesOriginalsvom 20. Juli 2019 imInternet Archive)Info:Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäßAnleitungund entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/talk.ictvonline.org,auf: ICTV online, Dezember 2016 (hier: Fig. 2)
  34. ↑ Fenner’s Veterinary Virology (Fifth Edition):Chapter 8 – Asfarviridae and Iridoviridae,online 4. November 2016, S. 175–188;doi:10.1016/B978-0-12-800946-8.00008-8(englisch); sieheFig. 1.
  35. ↑abc Hiroyuki Ogata, Kensuke Toyoda, Yuji Tomaru, Natsuko Nakayama, Yoko Shirai, Jean-Michel Claverie, Keizo Nagasaki:Remarkable sequence similarity between the dinoflagellate-infecting marine girus and the terrestrial pathogen African swine fever virus.In:Virol J.,6, 2009,doi:10.1186/1743-422X-6-178,S. 178.
  36. ↑Urceolovirus corneum(species). NCBI
  37. ↑SAMN06480674 – U. corneum nucleotide,auf: BioSamples, European Bioinformatics Institute (GB): Urceolovirus corneum.
  38. ↑Urceolovirus corneum (species),auf: DDBJ DNA Data bank of Japan
  39. ↑ Forscher rätseln über Riesenviren aus Kläranlageorf.at, 6. April 2017, abgerufen am 6. April 2017.
  40. ↑abcd Julien Andreani, Jacques Y. B. Khalil, Emeline Baptiste, Issam Hasni, Caroline Michelle,Didier Raoult,Anthony Levasseur, Bernard La Scola:Orpheovirus IHUMI-LCC2: A New Virus among the Giant Viruses.In:Frontiers in Microbiology.Band8,22. Januar 2018,ISSN1664-302X,doi:10.3389/fmicb.2017.02643(englisch).
  41. ↑abcG. L. Shinn, B. L. Bullard:Ultrastructure of Meelsvirus: A nuclear virus of arrow worms (phylum Chaetognatha) producing giant “tailed” virions.In: Carmen San Martin (Hrsg.):PLOS ONE.13. Jahrgang,Nr.9,19. September 2018,S.e0203282,doi:10.1371/journal.pone.0203282,PMID 30231047,PMC 6145532(freier Volltext),bibcode:2018PLoSO..1303282S(englisch).
  42. ↑abcRoxane-Marie Barthélémy, Eric Faure, Taichiro Goto:Serendipitous Discovery in a Marine Invertebrate (Phylum Chaetognatha) of the Longest Giant Viruses Reported till Date.In:Virology: Current Research,Band 3, Nr. 1, 8. Januar 2019, S. 1–13;ResearchGate,AbstractundPDF(1,3 MB) hilarispublisher,SemanticScholar,HAL.
  43. ↑Sylvanvirus(species). NCBI
  44. ↑Solivirus(species). NCBI
  45. ↑Solumvirus(species). NCBI
  46. ↑abc Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke:Hidden diversity of soil giant viruses.In:Nature Communications,volume 9, Article number: 4881, 19. November 2018;doi:10.1038/s41467-018-07335-2.
  47. ↑ Jan Osterkamp:Virologie: Riesenviren sind weiter verbreitet als gedacht.Spektrum.de, 20. November 2018.
  48. ↑abcde Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola:Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere.In:Viruses,11(4), März/April 2019, pii: E312,doi:10.3390/v11040312,PMC 6520786(freier Volltext),PMID 30935049.
  49. ↑ Leena Hussein Bajrai, Saïd Mougari, Julien Andreani, Emeline Baptiste, Jeremy Delerce,Didier Raoult,Esam Ibraheem Azhar, Bernard La Scola, Anthony Levasseur:Isolation of Yasminevirus, the First Member of Klosneuvirinae Isolated in Coculture withVermamoeba vermiformis,Demonstrates an Extended Arsenal of Translational Apparatus Components.In:JVirol,Band 94, Nr. 1, Herbst 2019;doi:10.1128/JVI.01534-19,ResearchGate:336403536(englisch).
  50. ↑abcd Julien Andreani, Jonathan Verneau,Didier Raoult,Anthony Levasseur, Bernard La Scola:Deciphering viral presences: two novel partial giant viruses detected in marine metagenome and in a mine drainage metagenome.In:Virology Journal,Band 15, Nr. 66, 10. April 2018,doi:10.1186/s12985-018-0976-9(englisch).
  51. ↑abc ICTV:Master Species Lists§ ICTV Master Species List 2022 MSL38 v1 (xlsx), 8. April 2023.
  52. ↑ Frank O. Aylward, Jônatas S. Abrahão, Corina P. D. Brussaard C, Matthias G. Fischer, Mohammad Moniruzzaman, Hiroyuki Ogata, Curtis A. Suttle:Create 3 new families, 3 subfamilies, 13 genera, and 20 new species within the orderImitervirales(phylumNucleocytoviricota) and rename two existing species(zip:docx). Vorschlag 2022.004F an das ICTV vom Oktober 2021.
  53. ↑ David M. Needham, Susumu Yoshizawa, Toshiaki Hosaka, Camille Poirier, Chang Jae Choi, Elisabeth Hehenberger, Nicholas A. T. Irwin, Susanne Wilken, Cheuk-Man Yung, Charles Bachy, Rika Kurihara, Yu Nakajima, Keiichi Kojima, Tomomi Kimura-Someya, Guy Leonard, Rex R. Malmstrom, Daniel R. Mende, Daniel K. Olson, Yuki Sudo, Sebastian Sudek, Thomas A. Richards, Edward F. DeLong, Patrick J. Keeling, Alyson E. Santoro, Mikako Shirouzu, Wataru Iwasaki,Alexandra Z. Worden:A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators.In:PNAS,23. September 2019,ISSN0027-8424;doi:10.1073/pnas.1907517116,inklusiveSupplement 1 (xlsx).
  54. ↑Mohammad Moniruzzaman, Alaina R. Weinheimer, Carolina A. Martinez-Gutierrez, Frank O. Aylward:Widespread endogenization of giant viruses shapes genomes of green algae.In:nature,18. November 2020,doi:10.1038/s41586-020-2924-2,dazu:
    Kendall Daniels:Lurking in genomic shadows: How giant viruses fuel the evolution of algae.In: vtnews,SciTechDaily.Virginia Tech, 18. November 2020
  55. ↑Ökologie und Biodiversität des Kulkwitzer Sees,auf: Landessportbund Sachsen
  56. ↑abcdef Kuttichantran Subramaniam, Donald C. Behringer, Jamie Bojko, Natalya Yutin, Abigail S. Clark, Kelly S. Bateman, Ronny van Aerle, David Bass, Rose C. Kerr, Eugene V. Koonin, Grant D. Stentiford, Thomas B. Waltzek:A New Family of DNA Viruses Causing Disease in Crustaceans from Diverse Aquatic Biomes.In: Vincent R. Racaniello (Hrsg.):mBio.11. Jahrgang,Nr.1,14. Januar 2020,doi:10.1128/mBio.02938-19,PMID 31937645,PMC 6960288(freier Volltext) – (englisch).
  57. ↑ Ruixuan Zhang, Masaharu Takemura, Kazuyoshi Murata, Hiroyuki Ogata:Create a new family ( "Mamonoviridae"), a genus ("Medusavirus"), and two species ("Medusavirus medusae"and"Medusavirus sthenus") in the phylumNucleocytoviricota.Vorschlag 2022.005F an das ICTV. Oktober 2021, realisiert 8. April 2023 mit MSL#38.
  58. ↑Adriana Messyasz, Stephanie M. Rosales, Ryan S. Mueller, Teresa Sawyer, Adrienne M. S. Correa, Andrew R. Thurber, Rebecca Vega Thurber:Coral Bleaching Phenotypes Associated With Differential Abundances of Nucleocytoplasmic Large DNA Viruses.In:Frontiers in Marine Science,Band 6, Coral Reef Research, 6. Oktober 2020, S. 789,ISSN2296-7745,doi:10.3389/fmars.2020.555474,frontiersin.org(PDF)Supplement,dazu:
  59. ↑ Sudhir Kumar, Glen Stecher, Koichiro Tamura:MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 7.0 for Bigger Datasets.In:Molecular Biology and Evolution.33. Jahrgang,Nr.7,2016,S.1870–1874,doi:10.1093/molbev/msw054,PMID 27004904(englisch).
  60. ↑abc Frank O. Aylward, Mohammad Moniruzzaman, Anh D. Ha,Eugene V. Koonin:A phylogenomic framework for charting the diversity and evolution of giant viruses.In:PLOS Biology,27. Oktober 2021;doi:10.1371/journal.pbio.3001430(englisch).
  61. ↑abcd Ruixuan Zhang, Masaharu Takemura, Kazuyoshi Murata, Hiroyuki Ogata:“Mamonoviridae”, a proposed new family of the phylum Nucleocytoviricota.,In:Archives of Virology,Band 168, Nr. 80, 5. Februar 2023;doi:10.1007/s00705-022-05633-1.
  62. ↑abSailen Barik:A Family of Novel Cyclophilins, Conserved in the Mimivirus Genus of the Giant DNA Viruses.In:Computational and Structural Biotechnology Journal,Band 16, Juli 2018, S. 231–236,doi:10.1016/j.csbj.2018.07.001
  63. ↑ Daniel Lingenhöhl:Riesenvirus verwandelt Wirt zu Stein,auf:Spektrum.devom 8. März 2019
  64. ↑ List of the main “giant” viruses known as of today (April, 18th, 2018)(PDF; 334 kB) Centre national de la recherche scientifique, Université Aix Marseille, 18. April 2018. Nach Masaharu Takemuraet al.:Giant Viruses Isolated from Japanese Aquatic Environments, Tokyo University of Science,3rd Ringberg Symposium on Giant Virus Biology(PDF) 19.–22. November 2017 (unveröffentlicht)
  65. ↑ List of the main “giant” viruses known as of today (March 2019).(PDF) Centre national de la recherche scientifique, Université Aix Marseille, März 2019.
  66. ↑ The giant Medusavirus turns defenceless cells to 'stone'.In:Nature.566. Jahrgang,Nr.7745,2019,S.429,doi:10.1038/d41586-019-00591-2,bibcode:2019Natur.566R.429.(englisch).Abgerufen am 2. Juli 2019.
  67. ↑ New giant virus ma​y help scientists better understand the emergence of complex life – Large DNA virus that helps scientists understand the origins of DNA replication and the evolution of complex lifeIn:EurekAlert!,Tokyo University of Science,30. April 2019 (englisch).
  68. ↑ Clara Rolland, Julien Andreani, Dehia Sahmi-Bounsiar, Mart Krupovic, Bernard La Scola, Anthony Levasseur:Clandestinovirus: A Giant Virus With Chromatin Proteins and a Potential to Manipulate the Cell Cycle of Its HostVermamoeba vermiformis. In:Frontiers in Microbiology,Band 12, 10. August 2021, Nr. 715608;doi:10.3389/fmicb.2021.715608,PMID 34447361,PMC 8383183(freier Volltext).
  69. ↑abClaire Bertelli, Linda Mueller, Vincent Thomas, Trestan Pillonel, Nicolas Jacquier, Gilbert Greub:Cedratvirus lausannensis – digging into Pithoviridae diversity.In:Environmental Microbiology,2017, 19(10), S. 4022–4034,doi:10.1111/1462-2920.13813
  70. ↑ Pierre-Philippe Dechant:Recent developments in mathematical virology(PDF; 24 MB) ICERM, York St. John University, 15. November 2018 (englisch).
  71. ↑William H. Wilson, Ilana C. Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K. Field, Sergey Koren, Gary R. LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J. Poulton, Brandon K. Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W. Wilhelm:Genomic exploration of individual giant ocean viruses.In:ISME Journal,11(8), August 2017, S. 1736–1745,doi:10.1038/ismej.2017.61,PMC 5520044(freier Volltext),PMID 28498373
  72. ↑Disa Bäckström:Exploring the diversity and evolution of giant viruses in deep sea sediments using genome-resolved metagenomics.(MementodesOriginalsvom 20. Juli 2019 imInternet Archive)Info:Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäßAnleitungund entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/pdfs.semanticscholar.org(PDF) Semantic Scholar, 2018
  73. ↑D. Prangishvili, R. A. Garrett:Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses.In:Biochemical Society Transactions.Band32,Pt 2, April 2004,S.204–8,doi:10.1042/BST0320204,PMID 15046572(englisch).
  74. ↑ Paulo V. M. Boratto, Graziele P. Oliveira, Talita B. Machado, Ana Cláudia S. P. Andrade, Jean-Pierre Baudoin, Thomas Klose, Frederik Schulz, Saïd Azza, Philippe Decloquement, Eric Chabrière, Philippe Colson, Anthony Levasseur, Bernard La Scola, Jônatas S. Abrahão; James L. Van Etten (Hrsg.):Yaravirus: A novel 80-nm virus infectingAcanthamoeba castellanii.In:PNAS,Band 117 Nr. 28, 14. Juli 2020, S. 16579–16586, online seit 29. Juni 2020 (IF 9.412),X-mol,doi:10.1073/pnas.2001637117.Dazu Preprint:
Abgerufen von „https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Nucleocytoviricota&oldid=247872238“