Phylogenetik
DiePhylogenetik(retronymesKofferwortausaltgriechischφυλή, φῦλονphylé, phylon,deutsch‚Stamm‘,‚Clan‘, ‚Sorte‘ undγενετικόςgenetikós,deutsch‚Ursprung‘) ist eine Fachrichtung derGenetikundBioinformatik,die sich mit der Erforschung vonAbstammungenbeschäftigt.
Eigenschaften
[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]Die Phylogenetik verwendet heutzutageAlgorithmenzur Bestimmung von Verwandtschaftsgraden zwischen verschiedenenArtenoder zwischen Individuen einer Art ausDNA-Sequenzen,die zuvor perDNA-Sequenzierungermittelt wurden. Dadurch kann einphylogenetischer Baumerstellt werden. Die Phylogenetik wird unter anderem zur Erzeugung vonTaxonomienherangezogen. Als Algorithmen werden unter anderemParsimony,dieMaximum-Likelihood-Methode(ML-Methode) und dieMCMC-basierteBayesische Inferenzverwendet.[1][2]Vor der Entwicklung der DNA-Sequenzierung und von Computern wurde die Phylogenetik ausPhänotypenüber eineDistanzmatrixabgeleitet (Phänetik),[3]jedoch waren die Unterscheidungskriterien teilweise nicht eindeutig, da Phänotypen – selbst über einen kurzen Zeitraum betrachtet – von vielen weiteren Faktoren beeinflusst werden und sich verändern.[4][5]
Geschichte
[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]Im 14. Jahrhundert entwickelte derfranziskanischePhilosophWilhelm von Ockhamdas Abstammungsprinziplex parsimoniae.Im Jahr 1763 wurde PastorThomas Bayes’ Grundlagenwerk zurBayesschen Statistikveröffentlicht.[6]Im 18. Jahrhundert führtePierre Simon Laplace,Marquis de Laplace, eine Form desMaximum-likelihood-Ansatzesein. 1837 publizierteCharles DarwindieEvolutionstheoriemit einer Darstellung einesStammbaums.Eine Unterscheidung derHomologieund derAnalogiewurde erstmals 1843 vonRichard Owengetroffen. Der PaläontologeHeinrich Georg Bronnpublizierte 1858 erstmals dasAussterbenund Neuauftreten von Arten im Stammbaum.[7]Im gleichen Jahr wurde die Evolutionstheorie erweitert.[8]Die BezeichnungPhylogeniewurde 1866 vonErnst Haeckelgeprägt.[9]Er postulierte in seinerRekapitulations-Theorieeinen Zusammenhang zwischen derPhylogeneseund derOntogenese,der heute nicht mehr haltbar ist.[10][11]Im Jahr 1893 wurdeDollo’s Law of Character State Irreversibilityveröffentlicht.[12]
Im Jahr 1912 verwendeteRonald Fisherdiemaximum likelihood(Maximum-Likelihood-Methode in der molekularen Phylogenie). 1921 wurde die BezeichnungphylogenetischvonRobert John Tillyardbei seiner Klassifizierung geprägt.[13]Im Jahr 1940 führteLucien Cuénotden Begriff derKladeein. Ab 1946 präzisiertenPrasanta Chandra Mahalanobis,ab 1949Maurice Quenouilleund ab 1958John Tukeydas Vorläufer-Konzept.
Im Jahr 1950 folgte eine erste Zusammenfassung vonWilli Hennig,[14]im Jahr 1966 die englische Übersetzung.[15]1952 entwickelteWilliam WagnerdieDivergenzmethode.[16]1953 wurde der BegriffKladogenesegeprägt.[17]Arthur CainundGordon Harrisonverwendeten ab 1960 die Bezeichnungkladistisch.[18]Ab 1963 verwendetenA. W. F. Edwardsund Cavalli-Sforza diemaximum likelihoodin der Linguistik.[19]Im Jahr 1965 wurde von J. H. Camin undRobert R. SokaldieCamin-Sokal parsimonyund ein erstes Computerprogramm für kladistische Analysen entwickelt.[20]Im gleichen Jahr wurde diecharacter compatibility methodgleichzeitig vonEdward Osborne Wilsonsowie von Camin und Sokal entwickelt.[21]Im Jahr 1966 wurden die BegriffeKladistikundKladogrammgeprägt. 1969 entwickelteJames Farrisdie dynamische und sukzessive Wichtung,[22]auch erschien dieWagner parsimonyvon Kluge und Farris[23]und der CI (consistency index).[23]sowie die paarweise Kompatibilität der Clique-Analyse von W. Le Quesne.[24]Im Jahr 1970 generalisierte Farris dieWagner parsimony.[25]1971 veröffentlichteWalter FitchdieFitch parsimony[26]undDavid F. Robinsonveröffentlichte den NNI (nearest neighbour interchange),[27]zeitgleich mit Moore u. a. Auch wurde 1971 die ME (minimum evolution) von Kidd und Sgaramella-Zonta publiziert.[28]Im folgenden Jahr entwickelte E. Adams denAdams consensus.[29]
Die erste Anwendung desmaximum likelihoodfür Nukleinsäuresequenzen erfolgte 1974 durch J. Neyman.[30]Farris publizierte 1976 das Präfix-System für Ränge.[31]Ein Jahr später entwickelte er dieDollo parsimony.[32]Im Jahr 1979 wurde derNelson consensusvon Gareth Nelson veröffentlicht,[33]sowie der MAST (maximum agreement subtree) und GAS (greatest agreement subtree) von A. Gordon[34]und derbootstrapvon Bradley Efron.[35]1980 wurde PHYLIP als erste Software für phylogenetische Analysen vonJoseph Felsensteinpubliziert. Im Jahr 1981 wurde dermajority consensusvon Margush und MacMorris,[36]derstrict consensusvon Sokal und Rohlf[37]und der erste effiziente Maximum-Likelihood-Algorithmus von Felsenstein.[38]Im folgenden Jahr wurden PHYSIS von Mikevich und Farris sowiebranch and bound.von Hendy und Penny[39]veröffentlicht. 1985 wurde, basierend aufGenotypundPhänotyp,die erste kladistische Analyse vonEukaryotendurchDiana Lipscombpubliziert.[40]Im gleichen Jahr wurdebootstraperstmals für phylogenetische Untersuchungen von Felsenstein verwendet,[41]ebenso wiejackknifevon Scott Lanyon.[42]1987 wurde dieneighbor-joining methodvon Saitou und Nei publiziert.[43]Im Jahr darauf wurdeHennig86in der Version 1.5 von Farris entwickelt. Im Jahr 1989 wurde der RI (retention index) und der RCI (rescaled consistency index) von Farris[44]und die HER (homoplasy excess ratio) von Archie publiziert.[45]1990 wurde dercombinable components (semi-strict) consensusvon Bremer[46]sowie das SPR (subtree pruning and regrafting) und die TBR (tree bisection and reconnection) von Swofford und Olsen veröffentlicht.[47]Im Jahr 1991 folgte der DDI (data decisiveness index) von Goloboff.[48][49]1993 wurde dasimplied weightingvon Goloboff publiziert.[50]Im Jahr 1994 wurde derdecay indexvon Bremer veröffentlicht.[51]Ab 1994 wurde derreduced cladistic consensusvon Mark Wilkinson entwickelt.[52][53]1996 wurde die erste MCMC-basierte Anwendung der Bayesschen Inferenz unabhängig von Li,[54]Mau[55]sowie Rannalla und Yang entwickelt.[56]Im Jahr 1998 wurde die TNT (Tree Analysis Using New Technology) von Goloboff, Farris und Nixon publiziert. 2003 wurde dassymmetrical resamplingvon Goloboff veröffentlicht.[57]
Anwendungen
[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]Evolution von Karzinomen
[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]Seit der Entwicklung vonNext Generation Sequencingkann man die Evolution von Krebszellen auch auf molekularer Ebene verfolgen.[58]Wie im HauptartikelKarzinogenesebeschrieben, entsteht ein Tumor zuerst durch eine Mutation in einer Zelle. Unter bestimmten Bedingungen häufen sich weitere Mutationen an, die Zelle teilt sich unbeschränkt und schränkt ihre DNA-Reparatur weiter ein. Es entwickelt sich ein Tumor, der aus verschiedenen Zellpopulationen besteht, die jeweils unterschiedliche Mutationen haben können. Diese Tumor-Heterogenität ist gerade für die Behandlung von Krebspatienten von enormer Bedeutung. Phylogenetische Methoden[59][60]erlauben es, den Stammbaum für einen Tumor zu bestimmen. An diesem kann man ablesen, welche Mutationen in welcher Subpopulation des Tumors vorhanden sind.
Linguistik
[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]Cavalli-Sforzabeschrieb erstmals die Ähnlichkeit der Phylogenetik von Genen mit der Evolution vonSprachenausUrsprachen.[61][62]Die Methoden der Phylogenetik werden daher auch zur Bestimmung von Abstammungen von Sprachen verwendet.[63]Dies führte unter anderem dazu, die sogenannte Urheimat derindoeuropäischen Sprachfamiliein Anatolien zu verorten.[64]In der Wissenschaft ist diese Anwendungsübertragung der Phylogenetik jedoch grundsätzlich umstritten, da die Verbreitung von Sprachen nicht nach biologisch-evolutionären Mustern verläuft, sondern eigenen Gesetzmäßigkeiten folgt.[65]
Literatur
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Einzelnachweise
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