Picornaviridae

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Picornaviridae

PoliovirenimTransmissionselektronenmikroskop

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Riboviria[1]
Reich: Orthornavirae
Phylum: Pisuviricota[1]
Klasse: Pisoniviricetes[1]
Ordnung: Picornavirales
Familie: Picornaviridae
Taxonomische Merkmale
Genom: (+)ssRNAlinear
Baltimore: Gruppe 4
Symmetrie: ikosaedrisch
Hülle: keine
Wissenschaftlicher Name
Picornaviridae
Links

Die Familie derPicornaviren(Picornaviridae) umfasstunbehüllteVirenmit einer einzelsträngigen, linearenRNAmit positiverPolaritätalsGenom.Die Viren dieser Familie gehören mit einer Größe von 22 bis 30 nm zu den kleinsten Viren, was zur Namensgebungpico(lat. fürsehr klein) undrnafür das Genom führte.[2]

Picornaviren kommen bei einer Vielzahl vonWirbeltierenvor und verursachen sehr unterschiedliche Erkrankungen, z. B. eine harmloseErkältung,Durchfallerkrankungen,Schleimhautentzündungenoder Infektionen desZentralnervensystems.Die zahlreichen Arten der Picornaviren werden typischerweise in viele Subtypen unterteilt, da sie sich durch eine große Oberflächenvarianz und die damit einhergehendeantigenetischeVariabilität auszeichnen; bislang wurden ca. 370 Typen klassifiziert. Wichtige Vertreter derPicornaviridaesind beispielsweise beim Menschen dasHepatitis-A-Virus,in der GattungEnterovirusdasPoliovirus,dieRhinoviren(häufigste Erreger von Erkältungskrankheiten) und dieCoxsackie-Viren,bei Tieren dasMaul-und-Klauenseuche-Virus.

Schematischer Aufbau einesVirionsderPicornaviridae

DieVirionen(Viruspartikel) derPicornaviridaehaben eine runde Gestalt und sind etwa 22–30 nm im Durchmesser groß. Sie bestehen aus einem unbehüllten, ikosaedrischen Kapsid, das aus vier VirusproteinenVP1, VP2, VP3 und VP4 aufgebaut ist. Bei einigen Virusspezies ist noch ein Vorläuferprotein VP0 in geringen Mengen im Kapsid enthalten, aus dem während der Reifung der Partikel durchproteolytische Spaltungdie Proteine VP2 und VP4 entstehen. Die vier Strukturproteine VP1-4 bilden zusammen ein Kapsomer, bei dem das VP4 die innere Kapsidseite auskleidet und über seine positiv geladenenAminosäurerestemit der viralen RNA assoziiert ist. In einem Picornavirus-Kapsid lagern sich 60 Kapsomere zu einem Ikosaeder (T=1) zusammen. Die Oberfläche des Virions wird nur von den drei Proteinen VP1-3 gebildet, so dass nur diese für dieantigenetischenEigenschaften und die Einteilung inSerotypenverantwortlich sind.

Die Picornaviren sind aufgrund der Abwesenheit einer Virushülle sehr stabil gegenüber Alkoholen (Ethanol,2-Propanol) und mildenDetergenzien(Seife). Die Spezies der GattungenEnterovirusundHepatovirussind darüber hinaus auch in Gegenwart starker Detergentien und längere Zeit beipH-Wertenunter 3,0 stabil, was ihnen eine außergewöhnliche Umweltresistenz verleiht. Aufgrund dieser Säurestabilität werden die Viren dieser beiden Gattungen auch durch das saure Milieu im Magen nichtinaktiviert;[2]daher geht der Infektionsweg dieser Viren überwiegend über den Verdauungstrakt, von dem aus sie auch weitere Zielorgane (ZNS,Lunge) erreichen können. Dafür sind Enteroviren empfindlich gegenüber Austrocknen sowie mäßigem Erhitzen (50 °C).[2]Alle anderen säurelabilen Picornaviren infizieren durchTröpfchen-undSchmierinfektionbevorzugt denNasen-Rachen-Raum.Rhinoviren sind empfindlicher; sie sind nur bei einem pH-Wert von 6,0-7,5 stabil und äußerst temperaturempfindlich.[2]

Genom derPicornaviridae

Das viraleGenombesteht aus einer einzelsträngigen RNA mit positiverPolarität.Die Länge der RNA variiert zwischen den Gattungen von 7,2 (Rhinoviren) bis 8,5 (Aphthovirus)kB.Zwischen zwei nichtcodierenden Bereichen am 3'- und5'-Endeliegt ein einzigeroffener Leserahmen(ORF) für ein virales Vorläufer-Polyprotein,das noch während derTranslationin einzelne Virusproteine gespalten wird. Am3'-Endebefindet sich ein für positivsträngige RNA-Viren typischerpoly-A-Schwanz.Der RNA-Abschnitt am5'-Endevor dem Startcodon ist durch zahlreiche Basenpaarungen innerhalb des RNA-Moleküls zu einer komplexenSekundärstrukturgefaltet, die funktionell die Aktivität einerIRES(internal ribosomal entry site) zeigt. Diese Struktur dient der Initiation der Translation an denRibosomenund wurde erstmals bei Picornaviren beschrieben.

Die folgende Systematik entspricht demICTV-Stand vom März 2020,[1][3]ergänzt um die vorgeschlagene Einteilung in sog. Supergruppen (im Rang vonUnterfamilien) und weitere vorgeschlagene Gattungen (in Anführungszeichen).[4]Es ist nur eine Auswahl der Spezies angegeben. Im März 2021 hat das ICTV die Supergruppen als Unterfamilien anerkannt.[5]

  • UnterfamilieCaphthovirinae(ehemals „Supergruppe 1 “)
  • SpeziesCardiovirus A(mit Encephalomyocarditis virus = ECM-Virus,Mengovirus)
  • SpeziesCardiovirus B(mit Theiler's murine encephalomyeltits virus = TMEV, Theilovirus)
  • SpeziesCardiovirus C(mit Boone Cardiovirus = BCV)
  • UnterfamilieKodimesavirinae(ehemals „Supergruppe 2 “)
  • SpeziesGallivirus A(mit Truthahn-Gallivirus alias Turkey gallivirus)
  • Spezies „Hühner-Gallivirus 1“alias „Chicken gallivirus 1[10]
  • Spezies „Gallivirus Pf-CHK1/GV
  • Spezies „Red-necked stint gallivirus
  • GattungHemipivirus
  • GattungKobuvirus[11][8]
  • SpeziesAichivirus A
  • SpeziesAichivirus B
  • SpeziesAichivirus C
  • SpeziesAichivirus D
  • SpeziesAichivirus E
  • SpeziesAichivirus F
  • GattungLivupivirus
  • GattungLudopivirus
  • Virionder GattungMegrivirus
    Genom,GattungMegrivirus
    GattungMegrivirus[12](Stand: 28. September 2023)
    • SpeziesMegrivirus A(mit Gänse-Megrivirus aliasGoose megrivirus,Megrivirus A2, Megrivirus A3, Megrivirus B3CP-APO)
    • SpeziesMegrivirus B(mit Picornavirus HK21 aliasPigeon mesivirus 1undPigeon mesivirus 2)
    • SpeziesMegrivirus C(mit Hühner-Megrivirus aliasChicken megrivirus,Megrivirus A1CP-CPOL, Megrivirus C2, Megrivirus C3,Turkey hepatitis virus)
    • SpeziesMegrivirus D(mitHarrier picornavirus 1)
    • SpeziesMegrivirus E(mit Pinguin-Megrivirus aliasPenguin megrivirus)[13]
    • Spezies „Truthahn-Hepatitis-Virus “(syn. „Melegrivirus A“,mitTurkey hepatitis virus 0091.1,Turkey hepatitis virus 2993D)
    • Spezies „Megrivirus derEigentlichen Säbelschnäbler“(„Avocet megrivirus“)
    • Spezies „Kastanienenten-Megrivirus “(„Chestnut teal megrivirus“)
    • Spezies „Enten-Megrivirus “(„Duck megrivirus“)
    • Spezies „Augenbrauenenten-Megrivirus “(„Pacific black duck megrivirus“)
    • Spezies „Rosenohrenten-Megrivirus “(„Pink-eared duck megrivirus“)
    • Spezies „Rotkopf-Regenpfeifer-Megrivirus “(„Red-capped plover megrivirus“)
    • Spezies „Truthahn-Megrivirus “(„Turkey megrivirus“)
    • Spezies „Brautenten-Megrivirus “(„Wood duck megrivirus“)
  • GattungMyrropivirus
  • GattungOscivirus,[14]
  • SpeziesOscivirus A(mit Oscivirus A1, früher „Turdivirus2 “; Oscivirus A2, früher „Turdivirus 3 “[10])
  • GattungPasserivirus[15]
  • SpeziesPasserivirus A(mit Passerivirus A1, früher „Turdivirus1[10])
  • SpeziesPygoscepivirus A,früher „Pingu picornavirus“(gefunden beiEselspinguinen(Pygoscelis papua))[10]
  • SpeziesRafivirus A(mit Tortoise Rafivirus A)[10]
  • SpeziesRafivirus B
  • SpeziesRafivirus C(mit Hainan gekko similignum picornavirus)
  • SpeziesRosavirus A(mit Rosavirus A1 mit Rosavirus M-7; Rosavirus A2)
  • SpeziesRosavirus B(mit Norway rat rosavirus)
  • SpeziesRosavirus C
  • SpeziesSakobuvirus A(mit Feline sakobuvirus A)
  • SpeziesSalivirus A(mit Human klassevirus 1, Salivirus A SZ1, Salivirus CH, 1, Salivirus NG-F1, Salivirus NG-J1, Salivirus SH1)
  • SpeziesSicinivirus A(mit Sicinivirus Pf-CHK1/SiV)
  • SpeziesTropivirus A
  • SpeziesTropivirus B
  • UnterfamilieEnsavirinae(ehemals „Supergruppe 3 “)
  • UnterfamiliePaavivirinae(ehemals „Supergruppe 4 “)
  • UnterfamilieHeptrevirinae(ehemals „Supergruppe 5 “)
  • „Supergruppe 6 “(noch ohne ICTV-anerkannten Familienstatus)
  • SpeziesHarkavirus A
  • ohne zugeordnete Familie oder Supergruppe
  • SpeziesAmpivirus A
  • SpeziesChironomus riparius virus 1
  • SpeziesHubei chipolycivirus
  • SpeziesHubei hupolycivirus
  • SpeziesFormica exsecta virus 3
  • SpeziesLasius neglectus virus 1
  • SpeziesLasius neglectus virus 2
  • SpeziesLasius niger virus 1
  • SpeziesLinepithema humile virus 2
  • SpeziesMonomorium pharaonis virus 1
  • SpeziesMonomorium pharaonis virus 2
  • SpeziesMyrmica scabrinodis virus 1
  • SpeziesShuangao insect virus 8
  • SpeziesSolenopsis invicta virus 2
  • SpeziesSolenopsis invicta virus 4

Die FamiliePicornaviridaeteilt sehr viele Eigenschaften wie beispielsweise die Kapsidarchitektur, die Genomorganisation undphylogenetischsehr ähnliche virale Proteine mit anderen Virusfamilien. Die Gesamtheit dieser ähnlichen Virusgruppen hat man alsPicornavirus-Supergruppebezeichnet. Aus dieser Gruppe ist inzwischen die VirusordnungPicornaviralesderPicornaviridaehervorgegangen.[30][1]

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  • David M. Knipe,Peter M. Howleyet al.(Hrsg.):Fields' Virology,4. Auflage, Philadelphia 2001
  • S. Mordow, D. Falke:Molekulare Virologie,Spektrum Akad. Verlag, Heidelberg, Berlin 1997
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  3. ViralZone: ICTV 2016 Master Species List #31 with Acronyms,(Excel XLSX),SIB Swiss Institute of Bioinformatics
  4. Genus supergroups,The Picornavirus Pages (2006–2019), The Pirbright Institute, UK
  5. ICTV:ICTV Master Species List 2021.v1,New MSL including all taxa updates since the 2020 release, March 2022 (MSL #37)
  6. SIB:Cardiovirus,auf: ViralZone
  7. NCBI:Cardiovirus(genus)
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