Pollen

Pollenkörner mikroskopisch mit unterschiedlichen Oberflächen von unterschiedlichen Pflanzen:Lilium auratummit monocolpaten Pollenkörnern; die anderen haben tricolpate Pollenkörner:Sonnenblume(Helianthus annuus),Prunkwinde(Ipomoea purpurea),Sildalcea malviflora,Nachtkerze(Oenothera fruticosa) undRizinus(Ricinus communis).

LichtmikroskopischeAufnahme gefärbter Pollenkörner einer Pflanze aus der Gattung der Goldkolben

DerPollen(lateinischpollen‚sehr feines Mehl, Mehlstaub‘)oderBlütenstaubist die meist mehlartige Masse, die in denStaubblätternderSamenpflanzengebildet wird. Er besteht aus den Pollenkörnern. Diese sind infolge einer Reduktionsteilung (Meiose)haploid,d. h., ihre Zellen besitzen nur einen einfachenChromosomensatz.Sie entsprechen damit denGametophytenderMooseundFarne(siehe hierzu den ArtikelDiplohaplont).

Pollenkörner sind von einer widerstandsfähigen Wand, dem Sporoderm, umgeben, die unter anderem ausSporopolleninbesteht, und dienen dazu, die männlichenGameten(Keimzellen) geschützt zu den weiblichen Empfangsorganen zu bringen und so dieBestäubungund in weiterer Folge dieBefruchtungzu ermöglichen.

Aufbau

Pollenkörner

Pollenkorn vonHibiskus.Der weiße Balken ist 170 µm lang.

Pollenkörner sind nach Größe, Form und Oberflächenstruktur sehr vielgestaltig und lassen sich vielfach aufgrund dieser Merkmale den jeweiligen Arten oder zumindest Gattungen zuordnen. Die meisten Pollenkörner sind zwischen 10 und 100 Mikrometer groß, die größten bildetCucurbitamit 170 bis 180 Mikrometer Durchmesser.

Intine und Exine

Pollenkörner besitzen eine widerstandsfähige Wand, die hierSporodermgenannt wird. Das Sporoderm besteht aus zwei Schicht-Komplexen: der inneren Intine und der äußeren Exine.

DieIntineist meist zart und nicht besonders widerstandsfähig. Häufig besteht sie aus zwei bis drei Schichten, wobei die äußerste einen hohenPektin-Anteil hat, was ein einfaches Loslösen von der Exine ermöglicht. Die inneren Schichten bestehen hauptsächlich ausZellulose-Fibrillen. Beim Auskeimen des Pollenkorns wächst die von der Intine umgebene vegetative Zelle zumPollenschlauchaus.

Der Hauptbestandteil derExineist das widerstandsfähigeSporopollenin,das in rund sechs Nanometer großen Granula die Exine aufbaut. Diese besteht aus zwei Schichten: der innerenEndexineund der äußerenEktexine.

• Bei denGymnospermen(Nacktsamern) besitzt die Endexine eine lamelläre Struktur. Die Ektexine besteht wiederum aus einer inneren Fußschicht (foot layer) und einer äußeren kompakten Schicht, die eine granuläre oder alveoläre Mittelschicht einhüllen.

• Bei denAngiospermen(Bedecktsamern) ist die Endexine granulär aufgebaut. Die Endexine und die dichte Fußschicht der Ektexine werden zur Nexine zusammengefasst. Der übrige Teil der Ektexine bildet dieSexine,die meist sehr stark strukturiert ist. Besteht die Sexine aus Stäbchen, Keulen, Kegeln, Warzen und ähnlichen Strukturen, jedoch ohne eine Außenschicht, spricht man vonintectatenPollenkörnern. BeitectatenPollenkörnern sind die Säulchen (Columellae, Bacula) an der Außenseite zu einer Schicht, demTectum,verbunden. Das Tectum kann wiederum sehr vielgestaltig sein: durchbrochen, mehrschichtig, selbst wiederum skulpturiert.

In den Hohlräumen des Tectum sind verschiedene Substanzen auf- beziehungsweise eingelagert:

• Pollenkitt (oder Pollenklebstoff) ist eine ölige Substanz ausLipidenundCarotinoidenund bewirkt, dass die Pollenkörner an den Bestäubern anhaften. Pollenkitt wird nur von Angiospermen gebildet, kann jedoch auch fehlen.
• Inkompatibilitätsproteine:Diese dienen der Verhinderung der Selbstbefruchtung.

Die Struktur der Exine wird vom Pollenkorn bestimmt. Das Material, das Sporopollenin, wird allerdings vom Tapetum der Antherenwand gebildet und auf das Pollenkorn aufgelagert.

Aperturen

An den Pollenkörnern befinden sich eine oder meist mehrere Keimöffnungen (Aperturen). An diesen Stellen fehlt die Exine. Durch eine der Aperturen kann bei der Keimung des Pollens der Pollenschlauch hindurchwachsen. Das Pollenkorn besitzt einen proximalen Pol, das ist der ins Zentrum der Pollentetrade weisende Pol, und einen distalen Pol. Senkrecht zu den Polen steht die Äquatorialebene.

• Pollenkörner ohne Apertur nennt man inaperturat, solche mit aperturat.
• Längsgestreckte Keimfalten nennt man Sulcus, wenn sie am distalen Pol liegen. Die Pollenkörner sind dann sulcat. Dies trifft für die meisten Nacktsamer zu.
• Äquatoriale oder auf der ganzen Oberfläche verteilte Keimfalten nennt man Colpus, die Pollenkörner colpat.
• Ulcus ist eine rundliche Keimpore am distalen Pol (Adjektiv: ulcerat).
• Porus ist eine Keimpore am äquatorialen Pol oder auf der gesamten Oberfläche (Adjektiv: porat).
• Zusammengesetzte Keimöffnungen nennt man colporat.

Nach der Anzahl der Keimöffnungen unterscheidet man mono- (ein), tri- (drei), stephano- (mehr als drei in Äquatorebene) und panto-aperturate (mehr als drei über die gesamte Oberfläche verbreitete) Pollenkörner. In der Äquator-Ebene gelegene Strukturen werden mit der Silbe zono-bezeichnet.

Bei denEinkeimblättrigenund den basalenDikotylen(Magnoliidae) herrschen mono-aperturate Pollenkörner vor. Bei denRosopsidasind tricolpate Pollenkörner und deren Abwandlungen vorherrschend.

Die Apertur kann von einem Operculum bedeckt sein, einer von der übrigen Sexine vollständig getrennten Struktur.

Elektrostatische Ladung

Der Pollen trägt oft statischeelektrische Ladungen.Da viele Blütenpflanzen zuaktiver elektrischer Orientierungbefähigt sind, kann die Pflanze die Ankunft von Pollen (auch an Insekten anhaftend) in der Blüte registrieren und die Blüten beispielsweise weiter öffnen.Das von ihr erzeugte elektrische Feld kann die Pflanze innerhalb von Sekunden ändern, um auf einfallenden Pollen oder auf Insekten zu reagieren.Aber selbst bei Windbestäubung ist der Ladungsunterschied des Pollens von selektivem Vorteil.Dieses Phänomen wird zur industriellenelektrostatischen Bestäubunggenutzt.

Ausbreitungseinheiten

In den meisten Fällen werden die Pollenkörner einzeln, also alsMonadenausgebreitet. Daneben können sie aber auch in Gruppen von zwei oder vier Körnern in die Luft abgegeben werden – man spricht dann von Dyaden bzw. Tetraden. Tetraden bilden sich, wenn die Tochterzellen einer Pollenmutterzelle zusammenhaften. Dies ist etwa bei denEricaceaeder Fall. Bei denCyperaceaesind drei der vier Tochterzellen reduziert, so dass Pseudomonaden entstehen.

Pollenkörner können zu größeren Gruppen zusammengehalten werden, und zwar durch Pollenkitt; eine weitere Möglichkeit sind Viscinfäden, klebrige Fäden aus Sporopollenin, Cellulose und/oder Proteinen. Bleiben die Pollenkörner mehrerer Pollenmutterzellen miteinander verbunden, entstehenPolyadenaus 8, 16 oder 32 Pollenkörnern, etwa bei denMimosoideae.Größere Gruppen werden auch alsMassulaebezeichnet (Einzahl: Massula; Verkleinerungsform von lateinischmassa(Teig-)Masse). Beispiele sind dieAkazienund vieleOrchideen.

Bleibt der gesamte Inhalt eines oder mehrerer Pollensäcke zusammenhängend, wird erPolliniumgenannt. Das Pollinium ist oft von einer gemeinsamen Sporopollenin-Hülle umgeben und tritt bei manchen Vertretern derApocynaceaeund der Orchideen auf. AlsPollinariumbezeichnet man ein Pollinium mit den Anhangsorganen, die der Ausbreitung dienen; bei den Orchideen sind dies Stielchen und Klebscheibe.ImStrasburgerist die Definition davon abweichend als Pollinium: aus einem Pollensack, Pollinarium: aus mehreren Pollensäcken.

Es gibt einen Zusammenhang zwischen der Größe der Pollenpakete und den Bestäubern. Je spezifischer ein Bestäuber auf eine Pflanzenart angepasst ist, etwa bei Orchideen, desto größer sind die Pollenpakete, die ihm mitgegeben werden. Bei unspezifischen Bestäubern (z. B. viele Käfer) sind die einzelnen Pollenpakete klein, da die Wahrscheinlichkeit, dass der Bestäuber wieder eine Blüte der gleichen Art aufsucht, geringer ist.

Entwicklung des Pollenkorns

Einewestliche Honigbienebeim Transportieren von Pollen

Pollenkörner werden in den Pollensäcken derAnthereneinesStaubblattsgebildet. Aus jederPollenkornmutterzelle(auchMikrosporenmutterzellegenannt) gehen nach einerMeiosevier haploide Pollenkörner hervor. In jedem Pollenkorn findet während der Reifung mindestens eine weitere Zellteilung statt, wodurch bei denBedecktsamerneine oder zwei kleine generative Zellen und eine größere, diese umgebende vegetative Zelle entstehen.Bei denNacktsamernist die Anzahl der Zellen höher, bis maximal 50. Die Ernährung der Pollenkörner geschieht durch das Tapetum, die innerste Schicht der Antherenwand. In die vegetative Zelle werden Reservestoffe (Proteine,KohlenhydrateundLipide) eingelagert, und bei der Reifung wird dem Pollenkorn die Feuchtigkeit entzogen.

Die Bildung der Pollenkornwand beginnt im einzelligen Stadium mit der Ausbildung einerPrimexinedurch die Pollenzelle. Die Primexine besteht hauptsächlich aus Zellulose und dient als Matrix, in die dann das durch das umgebende Tapetum gebildete Sporopollenin eingelagert wird.Nach der Bildung der Primexine umgibt sich die Pollenzelle mit der Intine, aus der später bei der Pollenkeimung auch die Wand des Pollenschlauchs hervorgeht.

Pollenwert (Pollenergiebigkeit)

Insbesondere für die Imkerei, aber auch für verschiedene wissenschaftliche Disziplinen ist es u. a. zur Beurteilung der Insektenfreundlichkeit und desTrachtwertsvon Pflanzen von Interesse, wie viel Pollen eine Blühpflanzenart oder -sorte typischerweise liefert. Als Angabe dafür hat sich der so genannte Pollenwert (P) etabliert, der die Pollenergiebigkeit grob einstuft in 0 (nichts), 1 (gering), 2 (mittel), 3 (gut), 4 (sehr gut). Verschiedene Print- und Online-Quellen geben neben dem Pollenwert in der Regel auch den in gleicher Weise definierten Nektarwert (N) und die Blühmonate (im Hinblick auf ein möglichst lückenloses Angebot an Insektennahrung, so genanntesTrachtfließband) an.

Ausbreitung des Pollens

→Hauptartikel:Bestäubung

Hummel(Bombus terrestris) an einerMannstreu-Pflanze bei der Bestäubung.

Der Pollen wird vomWind(Anemogamie),Wasser(Hydrogamie) oder von Tieren (Zoogamie) (z. B.Insekten,Vögel;siehe auchVogelblume) verbreitet. Der Pollenflug existiert seit schätzungsweise 300 Millionen Jahren und ist für mehr als die Hälfte der Pflanzen zur Bestäubung unerlässlich. Dabei kann der Pollen von einer auf eine andere Blüte übertragen werden (Bestäubung).

Pollenkunde

→Hauptartikel:Palynologie

Da Pollen unter anderem durch den Wind weit verbreitet wird und oft inSeesedimentenoderTorfenerhalten bleibt, ist er in derGeologieundKlimaforschungvon großem Interesse.

Anhand des gefundenen Pollens lassen sich Rückschlüsse zum Beispiel auf dieGeschichte des Waldes in Mitteleuropaund damit auch auf dasKlimaeiner geologischen Periode ziehen. Die sich mit dieser Thematik beschäftigende Wissenschaft nennt manPalynologie. Aufgrund der enthaltenen Pollenkörner kann die Herkunft des Honigs bestimmt werden. Dieses Aufgabengebiet wird alsMelissopalynologiebezeichnet. Pollenanalysen werden auch zur Aufklärung von Verbrechen herangezogen(Forensische Palynologie).

Bedeutung für den Menschen

Gesammelte Pollenklümpchen

Pollen, z. B.Phacelia(lila)

Inhaltsstoffe

Wie dasBienenbrot,das auch überwiegend aus Pollen besteht, ist der Pollen essbar.Für die Nutzung als Nahrungsergänzungsmittel ist Pollen durch den hohen Anteil an pflanzlichen Proteinen besonders wertvoll. Zudem ist er ein hochwertigesAntioxidansund ein guterRadikalfängerund kann die natürliche Regeneration des Körpers fördern und die körperliche und geistige Leistungsbereitschaft steigern.

Blütenpollen besteht zu 20 bis 30 Prozent aus verschiedenen, reduzierenden Zuckerarten, zu 20 bis 22 Prozent aus Proteinen und zu 10 bis 12 Prozent aus freien Aminosäuren, von denen der überwiegende Anteil zu den essentiellen, also den lebensnotwendigen Aminosäuren gehören, die dem menschlichen Körper durch die Nahrung zugeführt werden müssen, da er sie nicht selbst erzeugen kann. Pollen enthält außerdem ca. 5 Prozent an Fetten und 6 Prozent Ballaststoffe:

• 2–4 % Kalium
• 1–2 % Magnesium
• 1–1,5 % Kalzium
• 1–2 % Eisen
• 0,2–1 % Silizium
• 1–1,5 % Phosphor
• in kleinen Mengen Schwefel, Mangan, Chlor

Des Weiteren sind im Pollen nahezu alle Vitamine (B1 bis B 12, C, D, E, K und das Provitamin A) enthalten, die Fermente Phosphatase, Amylase, Saccharase, Rutin sowie antibiotische Substanzen und Hormone. Das Fettsäuremuster dominiert die Alpha-Linolensäure.

Ernte

Sammelbiene bei Rückkehr in den Stock, mit gefüllten „Pollenhöschen“

Pollen verschiedener Pflanzen dienen der Bienenbrut als Nahrung

In derImkereikann eine spezielle Vorrichtung, eine sogenanntePollenfalle,am Eingang (Flugloch) einesBienenstockesangebracht werden. Dies ist im Wesentlichen ein Gitter, durch das sich die heimkehrenden Flugbienen zwängen müssen, wobei sie ihre „Pollenhöschen“verlieren (abstreifen). Die Pollenklümpchen fallen dabei in ein Auffanggefäß, das in der Regel zweimal am Tag geleert wird. Danach muss der so gewonnene Pollen sofort gereinigt (Fremdkörper aussortieren) und getrocknet werden.

Die Pollenfalle sollte regelmäßig entfernt werden, damit die für die Aufzucht der Bienenbrut notwendige Eiweißversorgung gewährleistet ist.

Allergien

Der vom Wind verbreitete Pollen ist für viele Menschen mitAllergienproblematisch. Die Pollenkörner setzen nach Kontakt mit einer wässrigen Phase eine Reihe von Proteinen, Lipiden und Zuckern frei. Auf einige Proteine und Lipide entsteht eine spezifische Immunreaktion, die beim zweiten und jedem weiteren Kontakt eineallergische Reaktionauslöst. Diese kann unter anderem mit geröteten und tränenden Augen, Niesen und Schnupfen (allergische Rhinitis) einhergehen. Auf dem Land sind morgens die Pollenkornkonzentrationen hoch, in der Stadt abends. DieIatropalynologiebeschäftigt sich mit der Aufklärung dieser Wirkungen.

Toxikologie

Die Pollen einiger Pflanzen können für Mensch und Tier schädlich sein. Dazu gehören u. a.Rhododendron-Arten (Grayanotoxine),Oleander(Oleandrine) undLorbeerrosen(Acetylandromedol). Die Wirkung nach dem Verzehr von Honig mit hohem Gehalt an solchen Pollen ist seit der Antike bekannt (Pontischer Honig).

Pollenflugkalender

Üblicherweise sind nach demphänologischen Kalenderaufgrund desKlimasinMitteleuropafolgende Pollenkornarten abhängig von der regional vorherrschendenWitterunganzutreffen:

• Ende Dezember / Januar:Purpurerle,Hasel
• Februar:Erle,Hasel
• März:Hasel,Erle,Pappel,Ulme,Weide
• April:Birke,Eiche,Erle,Esche,Flieder,Gräser,Hainbuche,Hasel,Pappel,Raps,Rotbuche,Ulme,Weide,Wiesen-Fuchsschwanz
• Mai:Birke,Eiche,Flieder,Gerste,Gräser,Hafer,Hainbuche,schwarzer Holunder,Hopfen,Kiefer,Linde,Platane,Robinie,Roggen,Raps,Rotbuche,Spitzwegerich,Wiesen-Fuchsschwanz
• Juni:Brennnessel,Gänsefuß,Gräser, Hainbuche, schwarzerHolunder,Esskastanie,Liguster,Linde,Mais,Raps, Roggen, Robinie,Spitzwegerich
• Juli:Beifuß,Brennnessel, Gänsefuß,Glaskraut,Gräser, Liguster, Mais,Traubenkraut,Raps, Roggen, Spitzwegerich
• August:Beifuß, Brennnessel, Gänsefuß, Glaskraut, Gräser, Mais, Traubenkraut, Roggen, Spitzwegerich,Wiesenschwingel
• September:Beifuß, Brennnessel, Gänsefuß, Glaskraut,Glatthafer,Gräser, Mais, Traubenkraut, Spitzwegerich, Wiesenschwingel
• Oktober:Brennnessel, Gänsefuß, Glaskraut, Gräser, Traubenkraut

Siehe auch

• Pollenkorona
• Westliche Honigbiene #Aufbau des Nests:Lagerung und Verwendung des gesammelten Pollens
• Heterosporie
• Einfurchenpollen-Zweikeimblättrige

Literatur

Quellen

• Peter Sitte,Elmar Weiler,Joachim W. Kadereit,Andreas Bresinsky,Christian Körner:Lehrbuch der Botanik für Hochschulen.Begründet vonEduard Strasburger.35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002,ISBN 3-8274-1010-X(für AbschnittApertur).
• Gerhard Wagenitz:Wörterbuch der Botanik. Die Termini in ihrem historischen Zusammenhang.2., erweiterte Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/Berlin 2003,ISBN 3-8274-1398-2.
• Madeline Harley,Rob Kesseler:Die geheimnisvolle Sexualität der Pflanzen. Von Blüten und Pollen.Knesebeck, 2008,ISBN 978-3-89660-570-2.

Weiterführende Literatur

• H. Halbritter, S. Ulrich, F. Grimsson, M. Weber, R. Zetter, M. Hesse, R. Buchner, M. Svojtka:Illustrated Pollen Terminology.2nd Edition, SpringerOpen, Wien 2018, Open Access(PDF-Download)
• W. Punt, P.P. Hoen, S. Blackmore, S. Nilsson, A. Le Thomas:Glossary of pollen and spore terminology.In:Review of Palaeobotany and Palynology.Band 143, 2007, S. 1–81,doi:10.1016/j.revpalbo.2006.06.008,online(PDF; 1,56 MB).
• Karl Gransier:Die Verwendung von Pollenfallen zur Untersuchung des Polleneintrags der Honigbiene (Apis mellifera carnica, Pollmann) unter besonderer Berücksichtigung der Auswirkungen auf Verhalten und Leistung des Bienenvolkes.Dissertation, Bonn 1984.
• Enoch Zander:Pollengestaltung und Herkunftsbestimmung bei Blütenhonig.mit 778 Abbildungen auf 80 Tafeln, Verlag der Reichsfachgruppe Imker, Berlin 1935DNB-Link
• Antonia Zurbuchen, Andreas Müller:Wildbienenschutz – von der Wissenschaft zur Praxis.Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt-Verlag, 2012,ISBN 978-3-258-07722-2.

Weblinks

Wiktionary: Pollen– Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Commons:Pollen– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Literatur von und über Pollenim Katalog derDeutschen Nationalbibliothek
• Aus: PUNT, W., BLACKMORE, S., NILSSON, S. & LE THOMAS, A., 1994: Glossary of pollen and spore terminology. LLP Foundation, Utrecht: 71 S.bei Universität Bern, abgerufen am 10. September 2017.
• Gute, verständliche Informationen zum Thema Pollenauf allum.de.
• Umfangreiche palynologische Bilddatenbankauf paldat.org (englisch).
• Pollen-Wiki – Der digitale Pollenatlas,Pollenatlas mit lichtmikroskopischen Bildern.
• W. Punt, P. P. Hoen, S. Blackmore, S. Nilsson und A. Le Thomas:Glossary of pollen and spore terminology.Second Edition 2007(Mementovom 28. Juni 2012 imInternet Archive) (englisch).
• Österreichischer Pollenwarndienst
• PollenbeiAgroscope
• PolleninformationenbeiMeteoSchweiz
• Video-Reportage:Automatische Pollenflug-Analyse schafft Abhilfe für Allergikeraufmesselive.tv,15. April 2011.
• Blütenstaub lässt Wolken gefrierenbei scinexx.de, abgerufen am 10. September 2017.
• DNA-Synthesefaktor macht Pollen fruchtbarauf pflanzenforschung.de, 12. November 2012.
• Stiftung Deutscher Polleninformationsdienstauf pollenstiftung.de.
• Pollenflug-Gefahrenindex des Deutschen Wetterdienstesauf dwd.de