Prokaryoten

Schematische Darstellung eines prokaryotischen einzelligen Lebewesens. Flagellen von Prokaryoten haben die Form einerWendel.DasFlagellumist hier nicht realistisch dargestellt.

Prokaryoten(Prokaryota), auchProkaryonten(Prokaryonta), bezeichnetzelluläreLebewesen,die keinenZellkernbesitzen. Ihr Zelltyp wird alsProtocytebezeichnet.BakterienundArchaeensind Prokaryoten.

Der Ausdruck (vonaltgriechischπρόpro‚vor‘ undκάρυονkaryon‚Nuss‘, ‚Kern‘) bezieht sich auf die Kernlosigkeit. Die BezeichnungProkaryawird seltener verwendet, der NameMoneraist veraltet.

Die Einteilung von Lebewesen in Prokaryoten undEukaryotenwurde erstmals vonEdouard Chatton1925 für einzellige Lebensformen deutlich herausgestellt bei der Unterscheidung vonProtisten.Die neuere Einteilung der zellulären Lebewesen in dreiDomänenentspricht der Aufteilung der Prokaryoten in die zwei DomänenBakterienundArchaeen.Die dritte Domäne sind die Eukaryoten.

Merkmale im Vergleich zu Eukaryoten

DNA

Vergleich einer prokaryotischen Zelle (rechts) mit einer eukaryotischen Zelle (links). Der prokaryotischen Zelle fehlen ein durch eine Membran abgegrenzter Zellkern sowie einige weitere Organellen, die nur die Eukaryoten besitzen.

Eukaryotenbesitzen in ihren Zellen (Eucyten) einen „echten “, durch eine Doppelmembran vom umgebendenZytoplasmaabgegrenztenZellkern,in dem sich dieDNAinChromatinorganisiert befindet. In prokaryotischen Zellen (Protocyten) befindet sich die DNA dagegen frei im Zytoplasma.

• Meist besteht die DNA der Prokaryoten aus einem einzelnen doppelsträngigen, dicht strukturierten Molekül, das in sich geschlossen ist, also keine Enden besitzt und alsBakterienchromosombezeichnet wird. Das DNA-Molekül ist in einem kleinen Areal angeordnet, das deshalb auch alsKernäquivalentoder Nucleoid bezeichnet wird. Außer bei bestimmtenArchaeen(EuryarchaeotaundProteoarchaeota) ist die DNA nicht mitHistonproteinenassoziiert, wie das bei der Kern-DNA in den Chromosomen bei eukaryotischen Organismen der Fall ist. BeiEscherichia coliund anderen daraufhin untersuchten Bakterien ist der DNA-Doppelstrang ein etwa 1 mm langes, in sich geschlossenes Molekül, man spricht deshalb von einer Ring-DNA.
• Nur manche Prokaryoten enthalten lineare, also mit zwei Enden versehene DNA-Doppelstränge (z. B.Borrelien).
• Bei manchen Bakterien kommen außerdem noch kleinere doppelsträngige, geschlossene oder lineare DNA-Moleküle vor, die alsPlasmidebezeichnet werden.

Auch diePolymerasenliegen frei im Zytoplasma. Bei derProteinbiosynthesefindenTranskriptionundTranslationim Zytoplasma statt.

Ribosomen

Prokaryoten besitzen im Vergleich zu den Eukaryoten kleinereRibosomen:70S-Ribosomen (bei Eukaryoten: 80 S-Ribosomen).

Organellen

Prokaryoten enthalten im Gegensatz zu Eukaryoten keine membranbegrenztenOrganellen,wiePlastidenundMitochondrien,und auch keineDictyosomen,Zentriolenund mitotischen Spindeln.Ebenso besitzen sie keineVakuolenund keinEndoplasmatisches Retikulum(ER).

Weitere Eigenschaften

Größe und Komplexität

Die Größe von Prokaryoten (bei länglichen der Durchmesser) liegt zwischen 0,2 und 700 µm (Thiomargarita namibiensisetwa 700 µm).

Die Formen sind nicht sehr komplex, außer beiMyxobakterien.Der Aufbau der Zellhüllen ist dagegen komplex, teilweise mit einer zweitenZellmembran.Nur in denZellwändenvon Bakterienzellen findet sichMurein(eine aus Zuckern undAminosäurenzusammengesetzte Verbindung).

Stoffwechsel und Physiologie

Bei den Prokaryoten haben sich vielfältige Formen desStoffwechselsentwickelt: Energiegewinn durchAtmung,Gärung,Phototrophie,Chemotrophie,Organotrophie,Lithotrophie.

Stoffwechselleistung der Prokaryoten

Anoxygene Photosynthese	vorhanden
Oxygene Photosynthese	vorhanden
Aerobe Atmung	vorhanden
Gärung	vorhanden
Anaerobe Atmung	vorhanden
Stickstoff-Fixierung	vorhanden
Chemolithotrophie	vorhanden

Die physiologische Vielfalt ist sehr hoch. Einige Prokaryoten sind unterextremen Bedingungenlebensfähig: Temperaturbereich bis über 100 °C; oxisches oder anoxisches Milieu; saures Milieu (pH-Wert 1–4); hohe hydrostatische Drücke (1000 bar).

Die Vermehrung findet als einfacheungeschlechtliche Vermehrungstatt, meistens durch Zweiteilung.

Erfassung der Prokaryoten-Arten

Phylogenetischer Baum der Prokaryoten:Archaeen(Mitte unten) undBakterien(Rest), berechnet nach einemMaximum-Likelihood-Algorithmus.DieEukaryotenentspringen vermutlich denAsgard-Archaeenunten rechts.

Über die Anzahl aller Prokaryoten-Arten gibt es sehr unterschiedliche Meinungen: Einige nehmen an, dass nur etwa 1 % der Prokaryoten-Arten (taxonomischunterscheidbare Typen) entdeckt und beschrieben worden sind, etwa 99 % seien noch unbekannt.Andere schätzen die Anzahl der auf der Erde vorhandenen Prokaryoten-Arten auf 10⁸bis 10¹⁷,was nur einem Bruchteil eines Prozents bekannter Arten gleichkäme. Tatsache ist jedoch, dass jährlich etwa 500 bis 800 Prokaryoten-Arten neu entdeckt und beschrieben werden.

Der jeweiligeTypstamm(der kultivierte Prokaryoten-Stamm, der der Neubeschreibung zugrunde lag) muss jeweils in mindestens zwei Stammsammlungen hinterlegt und damit für andere Wissenschaftler zugänglich gemacht werden. In Deutschland ist das bei der Deutschen Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH (DSMZ) möglich, in Frankreich beimInstitut Pasteur,in Belgien bei der BCCM (Belgian coordinated collections of microorganisms).

Der Grund dafür, dass bisher nur ein so geringer Anteil an Arten erfasst wurde, liegt darin, dass traditionell die Organismen anhand einerKulturbeschrieben werden, dass aber bisher nur für einen kleinen Teil der Prokaryoten-Arten Kulturmethoden bekannt sind. Dazu kommt noch, dass viele dieser Mikroorganismen ein sehr langsames Wachstum zeigen mit einer viel kleineren Reproduktionsrate als etwa derModellorganismusEscherichia coli,und wegenSyntrophieoft nur zusammen mit anderen Mikroorganismen in einerAnreicherungskulturco-kultivierbar sind. Es kann dann etliche Jahre dauern, bis erste Ergebnisse vorliegen.

Jedoch können ausHabitatendieNukleinsäurender darin befindlichen Prokaryoten gewonnen,sequenziertund charakterisiert werden (Metagenomik). Anhand der so gewonnenen Daten lässt sich die darin befindliche Prokaryoten-Gesellschaft charakterisieren und die Anzahl der darin enthaltenen Arten abgeschätzen. Aus den Ergebnissen dieser Untersuchungen im Vergleich mit den Ergebnissen kultureller Untersuchungen schließt man auf einen sehr großen Anteil bisher nicht kultivierbarer Prokaryoten-Arten in den Prokaryoten-Gesellschaften natürlicher Habitate (siehemikrobielle Dunkle Materie). EineTaxonomieder Prokaryoten unter Einbeziehung dieser kulturunabhängigen Daten wird beispielsweise in derGenome Taxonomy Database(GTDB) versucht.

Viele Habitate sind außerdem kaum zugänglich für Untersuchungen: Prokaryoten wurden nachgewiesen in bis zu 77 km Höhe in der Atmosphäre und bis zu 4 km tief in derErdkruste,also weit unterhalb desErdbodens.Dabei leben mehr als die Hälfte aller Prokaryoten im Bereich zwischen 10 und 100 m Tiefe im Boden (auch unterseeisch), wobei schon diese Tiefe schwer zugänglich ist.

Gesamtmenge und Verteilung auf der Erde

Die Menge der Prokaryoten auf der Erde kann nur anhand einer Vielzahl von Daten zu verschiedenen Lebensbereichen der Erde geschätzt werden. Nach Whitmanet al.(1998)soll es 4 – 6 · 10³⁰Prokaryotenzellen auf der Erde geben, die 3,5 – 5,5 · 10¹⁷g Kohlenstoff, 0,85 – 1,3 · 10¹⁷g Stickstoff und 0,09 – 0,14 · 10¹⁷g Phosphor enthalten. Zum Vergleich: Der Kohlenstoffgehalt aller Pflanzen auf der Erde beträgt das 1,0 bis 1,7-fache, deren Stickstoff- und Phosphorgehalt nur etwa ein Zehntel. Die Anzahl der Prokaryotenzellen verteilt sich auf vier große Lebensbereiche der Erde wie in der Tabelle angegeben.

Lebensraum	Anzahl Prokaryoten-Zellen
Gewässer und Gewässersedimente bis 10 cm unterhalb der Sedimentoberfläche	0,12 · 1030
Ozeansedimente tiefer als 10 cm unterhalb der Sedimentoberfläche	3,5 · 1030
terrestrischer Bereich bis 8 m unter der Erdoberfläche	0,26 · 1030
terrestrischer Untergrund tiefer als 8 m unterhalb der Erdoberfläche	0,25 – 2,5 · 1030
Summe gesamte Erde	4 – 6 · 1030

Die Anzahl an Prokaryoten in Tieren, an Pflanzen, im Polareis und in der Atmosphäre ist so gering, dass sie für die Gesamtzahl auf der Erde vernachlässigt werden kann. Der weitaus größte Teil der Prokaryoten befindet sich also im aquatischen und terrestrischen Untergrund.

Man schätzt, dass je Jahr etwa 1,7 · 10³⁰Zellen neu gebildet werden.Dieser Wert erscheint im Hinblick auf die Gesamtzahl der Zellen gering, er ist dadurch zu erklären, dass in terrestrischen Tiefen die „turnover “-Zeit auf 1000–2000 Jahre geschätzt wird.

Da die Trockenmasse von Prokaryoten im Mittel etwa 50 % Kohlenstoff enthält,kann man annehmen, dass den 3,5 – 5,5 · 10¹⁷g Kohlenstoff der gesamten Prokaryoten etwa 7 – 11 · 10¹⁷g Trockenmasse entspricht. Bei einem Wassergehalt von Mikroorganismen von etwa 80 % ergibt sich daraus eine Gesamtmasse an Prokaryoten von 3,5 – 5,5 · 10¹⁸g (3,5 – 5,5 Billionen Tonnen).

Die Prokaryoten sind die frühesten nachgewiesenen zellulären Lebewesen derEvolutionsgeschichte.Die Untersuchung von Prokaryoten in Gewässern und in der Erde einschließlich derSee- und Meeresbödengehört zu den Forschungsgebieten derGeobiologieund derGeomikrobiologie.

Siehe auch

• Endosymbiontentheorie

Literatur

• Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.).The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria.7 Bände, 3. Auflage. Springer-Verlag, New York u. a. O., 2006,ISBN 0-387-30740-0.
• Joseph W. Lengeler,Gerhart Drews,Hans G. Schlegel (Hrsg.).Biology of the Prokaryotes.Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 1999,ISBN 3-13-108411-1.
• Friedrich Katscher:The history of the terms Prokaryotes and Eukaryotes.In:Protist.Band 155, Nr. 2, 2004, S. 257–263,doi:10.1078/143446104774199637.
• Jan Sapp:The prokaryote-eukaryote dichotomy: Meanings and mythology.In:Microbiology and Molecular Biology Reviews.Band 69, Nr. 2, 2005,ISSN1092-2172,S. 292–305,PMID 15944457,doi:10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005.
• Betsey Dexter Dyer:A field guide to bacteria.Cornell University Press, Ithaca, NY, U.S.A. 2003,ISBN 0-8014-8854-0.(Behandelt Beobachtung von Bakterien und Archaeen vorwiegend im Gelände und vorwiegend ohne Mikroskop.)

Weblinks

Commons:Prokaryoten– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wikispecies:Prokaryoten– Artenverzeichnis

Wiktionary: Prokaryot– Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• George M. Garrity, Timothy G. Lilburn, James R. Cole, Scott H. Harrison, Jean Euzéby, Brian J. Tindall:Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaea.Release 7.7, March 6, 2007, Michigan State University Board of Trustees (taxonomicoutline.org).
• S.P. LaPage, P.H.A. Sneath, E.F. Lessel, V.B.D. Skerman, H.P.R. Seeliger, W.A. Clark (Hrsg.).International Code of Nomenclature of Bacteria (1990 Revision).American Society for Microbiology,Washington, D.C., 1992.HTML
• J. P. Euzéby:List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet.In:International journal of systematic bacteriology.Band 47, Nummer 2, April 1997,ISSN0020-7713,S. 590–592.PMID 9103655.(URL:bacterio.net– eine umfassende, ständig aktualisierte Auflistung publizierter Prokaryoten mit Literaturangaben zu den jeweiligen Spezies und Links zur Erstpublikation).