DieVirionen(Viruspartikel) derMicroviridaebestehen aus einem einfachen, ikosaedrischenKapsid(T=1), das aus drei oder vier verschiedenen Kapsidproteinenaufgebaut sind. DieunbehülltenKapside haben einen Durchmesser von 25 bis 27Nanometer.Die reifen Virionen gehen aus intrazellulären Kapsidvorläufern (Prokapsiden) hervor, bei denen ein oder zwei Strukturproteine (scaffolding proteins,„Gerüst-Proteine “) durch ein grobes, vorläufiges Gerüst die Bindung der DNA und den Zusammenbau derKapsomereermöglichen.[5]Diese Gerüstproteine werden bei der Reifung des Kapsides wieder aus dem Verband gelöst, sobald die Hauptkapsidproteine eine ikosaedrische Anordnung eingenommen haben und das Kapsid geschlossen ist. Die Hauptkomponenten der Kapside bestehen aus einem Spike-Protein und einem Kapsidprotein (F oder Vp1), die sich zu großen fünfstrahligen (Pentamere) Kapsomeren zusammenlagern. Die 5,4 nm (beiEnterobakteriophagen PhiX174) weit nach außen ragenden Spike-Proteine vermitteln die spezifische Anheftung und Aufnahme in die Bakterienzelle.
Die Kapside der GattungenBdellomicrovirusundChlamydiamicroviruszeigen eine spezifische Dichte von 1,30 bis 1,31 g/cm³ in derUltrazentrifugationmitCäsiumchlorid,während die Vertreter der beiden anderen Gattungen alle eine signifikant höhere Dichte von etwa 1,40 g/cm³ aufweisen. Die Virionen sind sehr umweltstabil beipH-Wertenzwischen 6,0 und 9,0 und können mitDetergenzien,2-PropanoloderChloroformnichtinaktiviertwerden.
DieMicroviridaebesitzen alsGenomein ringförmig geschlossenes (zirkuläres), einzelsträngiges (englischsingle stranded)DNA-Molekül mitpositiver Polarität.Es umfasst bei der UnterfamilieBullavirinaezwischen 5.300 und 6.100Nukleotide,die anderen Gattungen besitzen deutlich kleinere Genome mit 4.400 bis 4.900 Nukleotiden. Die Anordnung der vier größtenoffenen Leserahmen(ORF) ist innerhalb der Familie gleichförmig; sie sind meist von kurzen, nichtcodierenden Abschnitten voneinander getrennt. Zusätzlich existieren verschiedene ORFs, die mit anderenLeserasternin die großen Leserahmen eingebettet sind. Die Replikation des Genoms verläuft bei denMicroviridaeüber eine doppelsträngige DNA-Zwischenstufe, im Detail ist die Replikation zwischen den Gattungen jedoch sehr unterschiedlich. Bei denMicroviridaeist einHorizontaler Gentransferbeschrieben, der eine größere Variabilität der Genome innerhalb der Virusfamilie hervorgebracht hat und der in wesentlich höherem Umfang als bei doppelsträngigen DNA-Bakteriophagen vorkommt.[6]Das Chromosom desEnterobakteriophagen PhiX174war das erste DNA-Molekül, das man noch vor demSimian-Virus 40(SV40 bzw. MmPV1) und dem PlasmidpBR322vollständig sequenzierte.[7]
Viren der UnterfamilieBullavirinaeinfizierenEnterobakterien,zu denen auchEscherichia coliundSalmonella entericagehören, Spezies der GattungBdellomicrovirushaben Bakterien der GattungBdellovibrioals Wirtszellen. Dieses Wirtsspektrum umfasst also bei beiden Gattungengramnegative,aerobeBakterien. Die beiden anderen Gattungen infizieren verschiedene Gruppen von intrazellulär sich vermehrende Bakterien: Vertreter der GattungClamydiamicrovirusparasitieren inChlamydien,jene der GattungSpiromicrovirusin der BakteriengattungSpiroplasmaaus derKlassederzellwandlosenMollicutes(OrdnungEntomoplasmatales), die ihrerseits in Kleinsäugern und Insekten parasitieren.
Die FamilieMicroviridaewird nachInternational Committee on Taxonomy of Viruses(ICTV)mit Stand Juni 2021 in zwei Unterfamilien unterteilt, wobei sich die UnterfamilieBullavirinae(hochgestufte frühere GattungMicrovirus) von der anderen UnterfamilieGokushovirinaein ihren Wirten und ihrer Genomorganisation deutlich unterscheidet. Viren der UnterfamilieBullavirinaeinfizierenEnterobakterien,Gokushoviren infizieren dagegen intrazelluläre Parasiten. Der NameBullavirinaekommt vom lateinischen Wortbulla(Chef, Knopf, Stift),[8]der NameGokushovirinaeleitet sich aus dem Japanischen für ‚sehr klein‘ ab (Kanji:Cực tiểuHiragana:ごくしょう のgókushō(no)mikroskopisch, winzig, minimal).
Als mögliche dritte Unterfamilie wurde „Alpavirinae“vorgeschlagen, deren Viren die Ordnung Bacteroidales infizieren.[9]Die Bezeichnung kommt vomSanskrit-Wort अल्प (álpa) für klein, mini. Dies ist eine Gruppe von Viren, die bisher nur alsProphagenbekannt sind, und weitere Untersuchungen an diesen Viren sind nötig, bevor der Status als Unterfamilie vom ICTV gewährt werden kann.
Als möglich vierte Unterfamilie wurde „Pichovirinae“vorgeschlagen.[10]Die Mitglieder dieser Gruppe haben eine Genomorganisation, die sich von den anderen in der FamilieMicroviridae.Der Name leitet sich vomokzitanischenWort ‚picho‘ für ‚klein‘ ab.
Ein weiteres Virus (Microphage ΦCA82) wurde aus dem Darm vonTruthühnernisoliert[11][12]und inzwischen in die Nähe vonSpiroplasma virus SpV4verortet.[13]
Die Systematik nach ICTV, ergänzt um die obigen Vorschläge und einige Kandidaten nach NCBI, ist damit wie folgt (Stand März 2024):[14][15]
B. Fane:Family Microviridae.In: C. M. Fauquet, M. A. Mayoet al.:Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses.London / San Diego 2005 S. 289ff,ISBN 0-12-249951-4(englisch).
↑T. Doklandet al.:Structure of a viral procapsid with molecular scaffolding. Nature (1997) 389(6648): S. 308–313PMID 9305849
↑D. R. Rokyta, C. L. Burch, S. B. Caudle, H. A. Wichman:Horizontal Gene Transfer and the Evolution of Microvirid Coliphage Genomes.In:Journal of Bacteriology,Band 188, Nr. 3, 2006, S. 1134–1142;PMID 16428417,PMC 1347346(freier Volltext) (englisch).
↑F. Sanger, G. M. Air, B. G. Barrell, N. L. Brown, A. R. Coulson, C. A. Fiddes, C. A. Hutchison, P. M. Slocombe, M. Smith:Nucleotide sequence of bacteriophage phi X174 DNA.In:Nature.Band 265, Nummer 5596, Februar 1977, S. 687–695;PMID 870828(englisch).
↑abcdSimon Roux, Mart Krupovic, A. Poulet, D. Debroas, F. Enault:Evolution and diversity of the Microviridae viral family through a collection of 81 new complete genomes assembled from virome reads.In:PLoS ONE.7. Jahrgang,Nr.7,2012,S.e40418,doi:10.1371/journal.pone.0040418,PMID 22808158,PMC 3394797(freier Volltext) – (englisch).Siehe insbes.Fig. 1undFig. 3.
↑abL. Zsak, J. M. Day, B. B. Oakley, B. S. Seal:The complete genome sequence and genetic analysis of ΦCA82 a novel uncultured microphage from the turkey gastrointestinal system.In:Virol J,Band 8, 2011, S. 331;doi:10.1186/1743-422X-8-331,PMID 21714899(englisch).
↑abLianghua Guo, Xiuguo Hua, Wen Zhang, Shi xing Yang, Quan Shen, Haibing Hu, Jingjiao Li, Zhi gian Liu, Xiaochun Wang, Hua Wang, Chenglin Zhou, Li Cui:Viral metagenomics analysis of feces from coronary heart disease patients reveals the genetic diversity of the “Microviridae”.In:Virologica Sinica,17. April 2017;doi:10.1007/s12250-016-3896-0(englisch).
↑abcd
Dann Turner, Andrew M. Kropinski, Evelien M. Adriaenssens:A Roadmap for Genome-Based Phage Taxonomy.In:MDPI Viruses,Band 13, Nr. 3, Section Bacterial Viruses, 18. März 2021, S. 506;doi:10.3390/v13030506(englisch).
