Stoma (Botanik)

Stoma am Blatt einer Tomatenpflanze

Querschnitt durch eine Spaltöffnung vonHelleborus

EinStomaoder eineSpaltöffnung(PluralStomata;altgriechischστόμαstóma,deutsch‚Mund‘,‚Mündung‘, ‚Öffnung‘) ist einePorein derEpidermisvonPflanzen.Der Stoma wird normalerweise von zwei bohnenförmigen Zellen, den Schließzellen, gebildet. Zählt man die Zellen, die um die Schließzellen herumliegen (Nebenzellen), noch hinzu, spricht man vomSpaltöffnungsapparatoder stomatären Komplex. Während dieEpidermiszellenkeineChloroplastenenthalten, befinden sich in den ausdifferenzierten Schließzellen Chloroplasten.

Die Stomata regulieren denGasaustauschder Pflanze mit der Umgebungsluft. Im Allgemeinen handelt es sich dabei um die Abgabe von Sauerstoff und Wasser (Transpiration), sowie die Aufnahme von Kohlenstoffdioxid. Unabhängig von Pflanzentyp und der Anpassung an besondere Standortbedingungen, erfolgt das Öffnen und Schließen der Stomata nach dem gleichen Mechanismus.

Die Stomata befinden sich bei den meisten Pflanzen in der unteren Epidermis derBlätter,beiGräsernauf beiden Blattseiten und beiSchwimmblattpflanzennur auf der Blattoberseite. Stomata sind auch in der Epidermis vonSprossachsenundBlütenblätternzu finden, jedoch nie anWurzeln.

Bedeutung

Der Gasaustausch mit der umgebenden Luft ist insbesondere für die Versorgung mit CO₂wichtig.Kohlenstoffdioxidwird von den Pflanzen durch physikalische Prozesse (Gasaustausch) aus der Luft aufgenommen. Würde die CO₂-Aufnahme ausschließlich über die Zellwände erfolgen, müssten diese extrem dünn sein, um eine ausreichende Versorgung der Pflanze zu gewährleisten. Dies hätte allerdings eine verringerte Stabilität sowie einen erhöhten Wasserverlust zur Folge. Über die Trennung desInterzellularraumsim Blatt von der trockenen Außenluft durch die Stomata bekommt die Pflanze Kontrolle über ihren Wasserhaushalt.

Zudem findet durch die PorenVerdunstung(stomatäre Transpiration) statt, die einenTranspirationssogerzeugt, durch denWasservon denWurzelnbis in die Blätter transportiert wird. Mit dem Wasser werdenMineralstoffeaus dem Boden aufgenommen und in der Pflanze verteilt. Zusätzlich kühlt die Verdunstung die Blätter, diese überhitzen bei starker Sonneneinstrahlung nicht und das spezifische Temperaturoptimum derEnzymein den Blattgeweben wird nicht überschritten.

Die Transpiration allein über die Fläche der Stomata, die nur ein bis zwei Prozent der gesamten Blattoberfläche ausmachen, beträgt bis zu zwei Drittel derEvaporation,also der widerstandslosen Verdunstung einer gleich großen Wasserfläche. Untersuchungen haben gezeigt, dass an vielen kleinen Öffnungen bei gleicher Oberfläche mehr Wasser verdunstet. Der Grund ist der so genannte „Randeffekt “: Moleküle am Rand eines Stomas können auch zur Seitediffundieren,während sich die Teilchen in der Mitte gegenseitig dabei behindern.

Der Anteil derkutikulärenTranspiration ist sehr gering, beiHygrophyten(Pflanzen in feuchten Gebieten), mit zarten Blättern, sind es weniger als zehn Prozent der Evaporation einer freien Wasserfläche, bei Bäumen weniger als 0,5 Prozent und bei Kakteen sogar nur 0,05 Prozent.

Struktur des Spaltöffnungsapparates

Die äußerste Zellschicht eines Blattes, dieEpidermis,ist eine meist einlagige Schicht, die in der Regel auschlorophyllfreienZellenbesteht. Die Epidermis ist nach außen durch dieCuticula,eine nahezu wasserundurchlässige Schicht ausCutinmit einer aufgelagertenWachsschicht,abgegrenzt. Das zwischen den Epidermisschichten liegende Blattgewebe, dasMesophyll,besteht aus demPalisadengewebe,in dem hauptsächlich diePhotosynthesestattfindet, dem ebenfalls photosynthetisch aktivenSchwammgewebeund denBlattadern.Das Schwammgewebe ist mit Wasserdampf gesättigt und erleichtert die Diffusion aufgrund seiner erhöhten Oberfläche. Zwischen seinen Zellen befinden sichInterzellularräume,auch Atemhöhlen genannt, mit deren Luft der Gasaustausch erfolgt. Sie münden in die Stomata.

KonfokalmikroskopischesBild von Schließzellen beiArabidopsismit durchGFPmarkiertemCytoplasmaund durchAutofluoreszenzrot erscheinendenChloroplasten.

Der Spaltöffnungsapparat besteht aus zwei Schließzellen, in der Regel bohnenförmige Zellen, die an beiden Enden aneinander haften. Zwischen ihnen ist ein Interzellularspalt, der Porus, der die Verbindung zwischen Außenluft und Atemhöhle darstellt.

Bei manchen Pflanzen sind die beiden Schließzellen von spezialisierten epidermalen Zellen, denNebenzellen(in den Abbildungen hellblau), umgeben, die an Öffnung und Verschluss der Spaltöffnung indirekt beteiligt sind. In den Nebenzellen lassen sich oftLeukoplastenerkennen.

Die Schließzellen enthalten Chloroplasten, können also Photosynthese durchführen. Die Öffnungsweite des Porus ist variabel, bei Sonnenlicht und genügender Wasserzufuhr sind sie in der Regel weit geöffnet, bei Nacht oder bei Wassermangel geschlossen.

Typen

Von der Form der Schließzellen kann man drei Haupttypen unterscheiden: Zu dem hantelförmigenGramineen-Typ beiGräsernund dem nierenförmigenHelleborus-Typ beiEin-undZweikeimblättrigengesellt sich noch derMniumtypderMoose,bei dem die Schließzellen unverdickt sind. Zuweilen trennt man davon noch denXerophytentyp,der aufNadelblätternzu finden ist und bei dem stark verdickte Schließzellen vorzufinden sind. Weiterhin gibt es einen einzelligen Spaltöffnungsapparat, der bei wenigen Moosen undFarnenauftritt. Zudem ist bei denAmaryllisgewächsender Amaryllideen-Typ vertreten, bei dem die Rückwand der Schließzellen unverdickt ist, während die Bauchwand verdickt ist.

Entwicklung des Spaltöffnungsapparates beiIris(Amaryllidaceen-Typ)	Spaltöffnungsapparat beiKalanchoe(Crassulaceen-Typ)	Spaltöffnungsapparat beiZea mays(Poaceen- oder Gramineentyp)
Ranunculaceen-Typ	Spaltöffnungsapparat beiCoffea arabica(Rubiaceen-Typ)	Entwicklungsschema des Spaltöffnungsapparates vomBrassicaceen-Typ (=Cruciferen-Typ) (Die Zahlen geben die Reihenfolge an, in der Nebenzellen entstanden sind.)
Caryophyllaceen-Typ		Rhoeo spathaceaTradescantia-Typ

Abkürzungen:
E = Epidermiszelle
M = epidermale Meristemoide
SzMz = Schließzellen-Mutterzelle

Zuordnungskriterien sind Zahl und Anordnung der Nebenzellen:

Typ	Beschreibung	Abbildung (gelb markiert: Nebenzellen)	Beispiel
Brassicaceen-Typ	anisocytisch (gr.an‚nicht‘,isos‚gleich‘): meist 3 Nebenzellen, von der eine deutlich kleiner ist als die anderen		Brassicaceae,Atropa(nur Blattunterseite),Loganiaceae,Urticaceae
Ranunculaceen-Typ	anomocytisch: eine unbestimmte Anzahl an Nebenzellen oder keine deutlich erkennbaren Nebenzellen		Ranunculaceae,Huflattich,Aceraceae,Berberidaceae,Curcurbitaceae, Malvaceae,Papaveraceae,Primulaceae,Rosaceae,Scrophulariaceae
Celastraceen-Typ	cyclocytisch: (gr.kyklos‚Kreis‘): viele Nebenzellen liegen in mindestens einem Ring vor		Celastraceae,Pfeffer,Buxaceae,Citrus
Caryophyllaceen-Typ	diacytisch (gr.diá‚zwischen‘): 2 Nebenzellen um 90° versetzt zu den Schließzellen		Caryophyllaceae,Acanthaceae,Lamiaceae,Solanaceae,Verbenaceae
Rubiaceen-Typ	paracytisch (gr.pará‚neben‘): 2 Nebenzellen parallel zu den Schließzellen		Rubiaceae,Senna,Convolvulaceae,Hypericaceae,Magnoliaceae
	tetracytisch (gr.tetra‚vier‘): 4 Nebenzellen, von denen 2 erkennbar kleiner sind		häufig beiMonokotyledonen

Blatt-Typen nach Lage der Stomata

Je nach Lage der Stomata kann man drei Blatt-Typen unterscheiden.

Hypostomatisch

Stomata liegen nur auf der Blattunterseite (häufig)

Epistomatisch

Stomata liegen nur auf der Blattoberseite (selten) z. B. beiSeerosen

Amphistomatisch

Stomata liegen auf der Blattoberseite und auf der Blattunterseite. z. B.Gräser,Nadelblätter

Spaltöffnungsindex

Der Spaltöffnungsindex kann zur Unterscheidung zwischen verschiedenen Pflanzen dienen. ImEuropäischen Arzneibuchwurde hierbei zwischenSenna alexandrinaundSenna angustifoliaunterschieden. Aufgrund morphologischer Ähnlichkeiten und molekulargenetischer Gemeinsamkeiten wurden beide Arten später alsSenna alexandriazusammengefasst.Der Wert ist das arithmetische Mittel aus mindestens 10 Bestimmungen pro Pflanze. BeiCassia sennawar ein Index von 10–12,5–15 und beiCassia angustifolia14–17,5–20 gefordert.

S = Anzahl der Spaltöffnungen einer bestimmten Blattoberfläche

E = Anzahl der Epidermiszellen (einschließlich Haare) derselben Blattoberfläche

$Index={\frac {100\cdot S}{E+S}}$

Entstehung

Nebenzellen entstehen aus epidermalenMeristemoiden(embryonalen Zellen derEpidermis) durch inäquale, also ungleicheZellteilungen,deren Anzahl je nach Typ variiert.

Die Zellen des Spaltöffnungsapparates können auf zwei verschiedene Arten entstehen:

Fortlaufende Zellteilungen einer Meristemoide

Die letzte Zellteilung ergibt die Schließzellen-Mutterzelle. Beispiel: Brassicaceen-Typ

Abgliederung der Nebenzellen von benachbarten Meristemoiden

Beispiel: Gramineen-Typ

Als Letztes entstehen aus der Schließzellen-Mutterzelle die beiden Schließzellen durch Einziehen von zwei Zellwänden in der Mitte (äquale Teilung, es entstehen also zwei gleich große Tochterzellen), die durch Auflösen der Mittellamelle voneinander getrennt werden und damit die Spaltöffnung bilden.

Allgemeiner Mechanismus

Wasserverlust führt zu einer Verringerung des Innendrucks (Turgordruck) der Schließzellen. Bei niedrigem Turgor stehen ihre Zellwände in direktem Kontakt miteinander, wodurch der Zentralspalt geschlossen ist. Eine Erhöhung des Turgors durch Wasseraufnahme in die Zelle führt aufgrund der speziellen Zellform und den ungleichmäßig stark verdickten Zellwänden zu einer Verformung. Die Zellen wölben sich im zentralen Kontaktbereich voneinander weg. Der Spalt öffnet sich.

Verbildlichen lässt sich dieses Prinzip anhand eines Fahrradschlauchs. Hält man den luftleeren Schlauch in der Hand, hängt er schlaff nach unten – seine Innenflächen berühren sich. Wird er aufgepumpt, lässt sich das Auseinanderbewegen beider Seiten erkennen. Somit vergrößert sich der zentrale Raum, der dem Zentralspalt des Stomas entspricht.

Molekulare Mechanismen

Die Öffnungsweite der Spaltöffnungen wird durch Lichtstärke, Lichtqualität, Wasserversorgung und die CO₂-Konzentration gesteuert. Dabei spielen auch diePhytohormoneAuxinundAbszisinsäureeine Rolle.

Soll die Spaltöffnung erweitert werden, fällt dasMembranpotentialab und Kalium-Ionen strömen ins Innere der Schließzellen. Als Ladungsausgleich strömen auch Anionen, überwiegend Chlorid nach innen undMalationenwerden synthetisiert. Aufgrund der erhöhten Ionenkonzentration strömt nun Wasser überAquaporinezunächst insCytosolund dann in die Vakuole (Osmose) ein.

Membranpotential einer Schließzelle: bei Dunkelheit −55 mV, bei Belichtung −110 mV.

Im Dunkeln weist die Schließzelle ein negatives Membranpotential von −55 mV auf. Bei einem Lichtreiz verstärkt sich diese negative Spannung auf −110 mV (Hyperpolarisation). Diese Hyperpolarisation erfolgt durch eine lichtgesteuerteATPase,dieProtonenunterATP-Verbrauch von innen nach außen pumpt. Das dazu notwendige ATP könnte aus der Photosynthese der Schließzellen stammen, die in der Regel als einzige Epidermiszellen Chloroplasten aufweisen.

Die Hyperpolarisation ist notwendig, da im Cytosol die K⁺-Konzentration höher (ca. 100 mM) als imApoplasten(ca. 1 mM) – der Quelle der Kalium-Ionen – ist. Die Kaliumkanäle öffnen sich ab −100 mV, und die Kaliumionen können gegen ihr Konzentrationsgefälle, aber mit dem Potentialgefälle von außen nach innen diffundieren.

Auslöser für das Öffnen dieser Kaliumkanäle ist eine erhöhte Protonenkonzentration (also einepH-Erniedrigung) im Apoplasten. Die Protonen lösen aber nicht nur die Öffnung aus, sondern erleichtern sie auch, indem sie das Schwellenpotential zur Öffnung zu positiveren Werten verschieben.

Im Dunkeln stellt die ATPase ihre Tätigkeit ein, das Membranpotential steigt wieder auf −55 mV und die Kaliumionen strömen wieder entsprechend ihrem Konzentrationsgefälle nach außen. Gleichzeitig wandern auch die Chlorid-Ionen nach außen, Wasser strömt jetzt wieder nach außen, der Turgordruck sinkt und die Spaltöffnung schließt sich.

Bei KST1 (Kalium-Kanal vonSolanum tuberosum) liegt ein Einwärtsgleichrichter mit pH-Sensor vor. Bei dem entsprechenden Kanal vonArabidopsiswerden höhere Protonenkonzentration im Apoplasten zum Öffnen des Kanals benötigt.

BeispielC4-Pflanze:Bei Sonneneinstrahlung wird in den SchließzellenKohlenstoffdioxidanPhosphoenolpyruvat(PEP) gebunden und wird zuÄpfelsäure.Diesedissoziiertzu Malat und es werdenH⁺-Ionenfreigesetzt. Die H⁺-Ionen werden durchIonenpumpenin der Membran mit Energieaufwand (Aufspaltung vonATPinADPund P) in die Nachbarzellen befördert. Dadurch entsteht eine negative Ladung in den Schließzellen, durch die positiveK⁺-Ionenangezogen werden. Sie diffundieren in das Zellinnere und erhöhen so denosmotischen Wert.Dadurch diffundiert Wasser aus den Nachbarzellen in die Schließzellen, diese erweitern sich bis zu ihrem doppelten Volumen und geben so die Spaltöffnungen frei. Solange Sonne auf die Schließzelle scheint, wird durch diese Reaktionen das Stoma offengehalten, je stärker die Sonne, desto praller sind die Schließzellen und umso weiter ist die Spaltöffnung geöffnet. Lässt die Lichtintensität nach, so finden alle Reaktionen nicht mehr in vollem Umfang statt, der osmotische Wert (Turgordruck) der Schließzellen nimmt ab und sie werden schlaff – die Stomata schließen sich. Nimmt stattdessen die Wasserzufuhr der Pflanze ab, verringert sich insgesamt der osmotische Druck (Turgor) der Pflanzenzellen, weniger Wasser diffundiert in die Schließzellen und die Stomata schließen sich ebenfalls. Durch die Verengung der Stomata transpiriert die Pflanze weniger, sie trocknet langsamer aus.

Literatur

• Breckle, Leistner: Pharmazeutische Biologie kompakt: Grundlagen, Systematik, Humanbiologie, 8. überarbeitete und erweiterte Auflage, Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, Stuttgart 2014, S. 258–260.
• Strasburger:Lehrbuch der Botanik,29. Auflage neubearbeitet von v. Denffer et al., Gustav Fischer, Stuttgart 1967, S. 87–90 (C 1. a)Spaltöffnungsapparate), S. 217–218, S. 244, S. 361.
• G. Czihak, H. Langer, H. Ziegler (Hrsg.):Biologie. Ein Lehrbuch.6. unveränderte Auflage, Springer, Berlin/Heidelberg/New York 1996, S. 420–424.

Weblinks

Commons:Stoma– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Animation zur Funktion der Spaltöffnung