Z-DNA
Z-DNAist eine von verschiedenen möglichen Strukturformen derDNA.Es handelt sich dabei um eine linksgängigeDoppelhelix(im Gegensatz zu der in der Natur üblichenB-Form,die eine rechtsgängige Helix bildet). Vermutlich ist die Z-DNA zusammen mit derA-und der B-DNA eine der drei biologisch aktiven DNA-Formen.
Geschichte
[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]Mit dem Zusammenhang zwischen Z-DNA und B-DNA beschäftigten sich Pohl und Jovin[1]in frühen Arbeiten. Sie konnten zeigen, dass derCirculardichroismus,kurz CD, von poly(dG-dC) unter Verwendung von 4 M NaCl-Lösung beinahe vollständig umkehrbar war. Die Vermutung, dass die Ursache dafür eine Umwandlung von B-DNA nach Z-DNA war, wurde später durchRamanspektroskopievon Z-DNA Kristallen in der Lösung belegt.[2]Die Z-DNA selbst wurde im Jahr 1979 als erste kristalline DNA-Struktur vonAlexander Rich,Andrew Wangund Mitarbeitern amMITentdeckt[3](sieheRöntgenbeugung). Jedoch wurde erst im Jahr 2005 über eine Kristallstruktur berichtet, welche Z-DNA direkt in einer Verbindung mit B-DNA zeigt und so Hinweise auf eine biologische Aktivität von Z-DNA liefert.[4]
Struktur
[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]Der Name Z-DNA leitet sich vomzickzackartigenVerlauf des Zucker-Phosphat-Rückgrates ab. Die Struktur ist aber im Vergleich zu der rechtsgängigen B-DNA sehr verschieden. Denn die Z-DNA ist linksgängig und hat eine Struktur, die sich alle zwei Basenpaare wiederholt (Dimere). Allerdings ist die Z-DNA einemetastabileKonformationder DNA und wird nur unter bestimmten Umständen eingenommen (wie z. B. alternierendePyrimidine/Purine,hoher Salzkonzentration oderDNA supercoiling).
Funktion
[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]Es wird vermutet, dass Z-DNA u. a. eine Rolle während derDNA-Transkriptionspielt, wenn besonders vielsupercoiled DNAvorliegt.[4] Außerdem wurde beobachtet, dass das vermutliche Vorliegen von Z-DNA mit Transkriptionsaktivität zusammenfällt und es wurde postuliert, dass Z-DNA bei der Regulation der Transkription eine Rolle spielt.[5]
| Strukturmerkmal | A-DNA | B-DNA | Z-DNA |
|---|---|---|---|
| helikaler Drehsinn | rechts | rechts | links |
| Durchmesser | ≈26Å | ≈20Å | ≈18Å |
| Basenpaare pro helikale Windung | 11,6 | 10,4…10,6 | 12 (6Dimere) |
| Helikale Windung je Basenpaar (twist) | 31° | 36° | 60° (proDimer) |
| Ganghöhe (Anstieg pro Windung) | 34Å | 34Å | 44Å |
| Anstieg pro Base | 2,9Å | 3,4Å | 7,4Å(proDimer) |
| Neigungswinkel der Basenpaare zur Achse | 20° | 6° | 7° |
| Große Furche | eng und tief | breit und tief | flach |
| Kleine Furche | breit und flach | eng und tief | eng und tief |
| Zuckerkonformation | C3'-endo | C2'-endo | Pyrimidine:C2'-endo Purine:C3'-endo |
| Glykosidische Bindung | anti | anti | Pyrimidine:anti Purine:syn |
Literatur
[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]- Donald Voet, Judith G. Voet:Biochemistry.4. Auflage. John Wiley & Sons, Hoboken 2011,ISBN 978-0-470-57095-1.
Quellen
[Bearbeiten|Quelltext bearbeiten]- ↑F. M. Pohl, T. M. Jovin:Salt-induced co-operative conformational change of a synthetic DNA: equilibrium and kinetic studies with poly (dG-dC).In:Journal of Molecular Biology.Band67,Nr.3,28. Juni 1972,S.375–396,PMID 5045303.
- ↑T. J. Thamann, R. C. Lord, A. H. Wang, A. Rich:The high salt form of poly(dG-dC)•poly(dG-dC) is left-handed Z-DNA: Raman spectra of crystals and solutions.In:Nucleic Acids Research.Band9,Nr.20,24. Oktober 1981,S.5443–5457,PMID 7301594.
- ↑Wang AHJ, Quigley GJ, Kolpak FJ, Crawford JL, van Boom JH, Van der Marel G, Rich A:Molecular structure of a left-handed double helical DNA fragment at atomic resolution.In:Nature(London).282. Jahrgang, 1979,S.680–686,PMID 514347.
- ↑abSung Chul Ha, Ky Lowenhaupt, Alexander Rich, Yang-Gyun Kim, Kyeong Kyu Kim:Crystal structure of a junction between B-DNA and Z-DNA reveals two extruded bases.In:Nature.Band437,Nr.7062,20. Oktober 2005,S.1183–1186,doi:10.1038/nature04088,PMID 16237447.
- ↑P. Christoph Champ, Sandor Maurice, Jeffrey M. Vargason, Tracy Camp, P. Shing Ho:Distributions of Z-DNA and nuclear factor I in human chromosome 22: a model for coupled transcriptional regulation.In:Nucleic Acids Research.Band32,Nr.22,2004,S.6501–6510,doi:10.1093/nar/gkh988,PMID 15598822.
- ↑Judith G. Voet, Charlotte W. Pratt:Lehrbuch der Biochemie.Hrsg.: Annette Beck-Sickinger, Ulrich Hahn. 2., aktualisierte und erw. Auflage. Wiley-VCH, Weinheim 2010,ISBN 978-3-527-32667-9.