Zilie

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AlsZilieoderCilium(lat.cilium‚Wimper‘) bezeichnet man eine besondere Form desZellfortsatzesbei Zellen voneukaryotenOrganismen. Die zylindrische, 5–10 µm lange und etwa 250 nm schlanke Ausstülpung derZellmembranenthält nebenZytoplasmaein röhrenförmigesSkelettaus Bündeln vonMikrotubuli,das sogenannteAxonem.Dieses Gerüst besteht aus neun kreisförmig angeordneten Mikrotubuli-Dubletts (9×2), in deren Mitte zwei zentrale Mikrotubuli liegen können (9×2+2) oder nicht (9×2+0). Man unterscheidet danach

  • Sekundäre Zilienmit zentralen Mikrotubuli,Bauplan9×2+2,die zumeist aktiv bewegbar,motilsind.
Sekundäre Zilien unter demElektronenmikroskop:im Querschnitt wird die Struktur 9 × 2 + 2 sichtbar.
Solche werden auchKinozilien,FlimmerhärchenoderWimperngenannt und mit den ähnlich aufgebauten, etwas längerenGeißelnder Eukaryonten alsUndulipodien(„wellenschlagende Füßchen “) zusammengefasst. Während einzelne Zellen durch Bewegungen ihrer Geißeln sich selber fortbewegen, bewegen miteinander verbundene Epithelzellen mittels ihrer Flimmerhärchen in abgestimmter Aktion beispielsweise Flüssigkeiten in den Bronchien oder ein Ei im Eileiter über die Epithelfläche.
• Möglich wird die Eigenbeweglichkeit sekundärer Zilien erst durch eine Ausrüstung mit zusätzlichen Proteinen, welche die Mikrotubulipaare untereinander verbinden (Nexin-Band, Radialspeichen) und gegeneinander verschieben (Dynein-Arme). Fehlen diese, sind auch Zilien mit 9×2+2 Muster nicht motil, so etwa dieGeruchsrezeptorentragenden Zilien[1]derRiechzellen.
  • Primäre Zilienohne zentrale Mikrotubuli,Bauplan9×2+0,die in der Regel nur passiv bewegbar sind.
Primären Zilien sind auch die nodalen Zilien eines Mausembryos (elektronenmikroskopische Aufnahme)
Womöglich tragen alle Zellen des menschlichen Körpers je eine solche primäre Zilie, die während der embryonalen Entwicklung und bei der Differenzierung von Geweben eine wichtige Rolle spielt und als Mechano- oder Chemosensor dienen kann.
• Doch schließt ein (primärer) Aufbau ohne zentral gelegene Mikrotubuli eine aktive Beweglichkeit nicht prinzipiell aus. Dienodalen Zilien– benannt nach dem embryonalenPrimitivknoten(lat.nodus‚Knoten‘), einer Bildung während der Gastrulaphase derEmbryonalentwicklungvon Säugern, wo dieser Zilientyp entdeckt wurde – beispielsweise sind 9×2+0 gebaut und dennochmotil.Ihre Aktivität erzeugt einen asymmetrischen periembryonalen Fluss, der zur seitendifferenten Expression vonSignalproteinen(wieNodal) führt und darüber dieLateralisierunginnerer Organe bewirkt.

Das Forschungsinteresse galt lange Zeit fast ausschließlich den durch ihre Beweglichkeit auffälligen Kinozilien, während man die unscheinbaren primären Zilien zwar sah, aber wenig beachtete. Seitdem sich jedoch ab etwa 2000 zeigte, dass die Entwicklung des tierischen Organismus und die Funktion vieler seiner Organe entscheidend von der Anwesenheit gesunder primärer Zilien abhängt, werden diese intensiv untersucht, beziehungsweise die alsZiliopathiendamit verknüpften Erkrankungen, etwa einKartagener-Syndrombeim Menschen.

Zilien kommen bei vielenEukaryontenvor. Im Tierreich sind sie auf fast allen Zelltypen zu finden, bei Pflanzen allerdings selten, insbesondere nicht in Blütenpflanzen, beispielsweise aber inPalmfarnenvorhanden. BeiFadenwürmernundGliederfüßernwerden nur primäre Zilien in einigenNervenzellengefunden. Einzeller wieWimpertierchenbesitzen nur sekundäre Kinozilien.

Sekundäre Zilien

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Aufbau und Vorkommen

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Jede Zilie ist außen von einerPlasmamembranumgeben. Innen liegt imZytoplasmaals besondere Bildung desZytoskelettsdas sogenannteAxonemaus Bündeln feinerTubulin-Hohlfasern, derMikrotubuli.Bei sekundären Zilien sind diese nach dem 9×2+2-Muster angeordnet: In der Mitte der Zilie liegen zwei einzelne Zentraltubuli (Singletts) in einer scheidenartigen Umhüllung (Zentralscheide). Diese beiden zentralen Einzeltubuli sind kreisförmig umgeben von neun Doppeltubuli (Dubletts), die je aus einem A- und einem damit verschmolzenen B-Tubulus bestehen.

Schema einer sekundären Zilie

An jedem A-Tubulus befinden sich Paare von armartigen Strukturen (Dyneinarme), die zum B-Tubulus des benachbarten Dubletts gerichtet sind. Die im Kreis angeordneten Dubletts werden sowohl durchNexinbindegliederringförmig untereinander verbunden als auch durch sogenannte Radialspeichen je mit den umhüllten Zentraltubuli.

Alle zwanzig Mikrotubuli gehen von einemBasalkörperchenaus, dem Bildungszentrum der Zilie an der Zilienbasis. Fasern der Übergangszone (Transitionszone) verankern diesesKinetosomin der Zellmembran und setzen die membranumhüllte Zilie mit dem Axonem vom übrigen Zellkörper so ab, dass von einerKompartimentierunggesprochen werden kann.

Der Schlag einer sekundären Zilie als aktive Bewegung wird durch energiebedürftige Verspannungen der Mikrotubuli im Inneren der Zilie hervorgebracht. Der Bewegungsprozess kann als ein Gleitmechanismus („sliding filament mechanism “) beschrieben werden. Dabei stellen Arme ausDynein,stets am A-Tubulus verankert, mit ihren Spitzen Kontakte jeweils zum B-Tubulus des nächsten Nachbardubletts her und können mit dieser Verbindung eineATP-abhängige Verschiebung der Dubletts gegeneinander bewirken, sodass eine Biegung erzeugt wird.Nexin,ein stark dehnbares Protein, hält benachbarte Dubletts während dieses Gleitvorgangs beieinander.

Derartige Kinozilien sind öfters in großer Anzahl an derZelloberflächevonEinzellernoderVielzellernausgebildet.Geißelnund Zilien werden wissenschaftlich auch unter dem OberbegriffUndulipodien(EinzahlUndulipodium) zusammengefasst, aufgrund des gleichen Bauprinzips.

Zilien desBronchiolenepithels,daneben sind auch einigeMikrovillisichtbar (rechts unten im Bild)

EinigeWimpertierchenbesitzen Gruppen von Zilien, die miteinander in Verbindung stehen. Solche Gruppierungen von Fortsätzen werden auchCirrus(lat. für Locke) genannt.

Gelegentlich werden Zilien nicht deutlich genug vonMikrovilliunterschieden. Diese jedoch tragen kein Gerüst aus Mikrotubuli, sondern sind mitAktinfilamentenausgerüstet, darüber hinaus anderen Ursprungs und in der Regel nur passiv beweglich. Mikrovilli, nicht Zilien, befinden sich beispielsweise imDarmvonSäugetieren,wo sie der Oberflächenvergrößerung dienen. Bewegt wird der Nahrungsbrei hier über die Peristaltik von Muskelzellen. Ein anderes Beispiel für fälschlich als Zilien bezeichnete Zellfortsätze sind die Bildungen derHaarzellenimInnenohr.Die früher alsStereozilienbezeichneten, reizaufnehmenden Fortsätze dieser Sinneszellen sind ebenfalls Mikrovilli und werden heute daher alsStereovillibezeichnet. Eine Zilie existiert bei der menschlichen Haarzelle nur in der embryonalen Anlage und degeneriert während der Entwicklung.

Nicht zu verwechseln ist die Zilie mit denFlagellenderBakterien.Diese sind wesentlich schlanker, bestehen vollständig aus Protein (Flagellin) und werden nicht von einer Membran umgeben. Auch liegt ihrer Arbeitsweise ein völlig anderes Prinzip zugrunde (nämlich eine Rotation ähnlich einer Schiffs-Schraube).

Bewegung und Funktion

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Kinozilien werden nur selten allein gefunden, sondern meist in größerer Anzahl und oft in Reihen oder Feldern auf einer Zelle. Das koordinierte, ruderartige Schlagen der beweglichen Zilien dient folgenden Funktionen:

Dem kraftvollen Schlag vorwärts folgt eine langsamere gekrümmtere Rückwärtsbewegung der Zilie

Kinozilien oder Wimpern sind sozusagen flexible Miniatur-Ruder, die im Gegensatz zuGeißelnuniplanar (in einer Ebene) schlagen. Ebene und Schlagrichtung liegen für jede Zilie fest. Während des kraftvollen Vorschlages ist die Zilie nahezu gestreckt. Der langsamere Rückschlag erfolgt gekrümmt, wobei eine Biegungswelle von der Zilienbasis bis zur Zilienspitze läuft und die Zilie bei geringem Widerstand des umgebenden Mediums wieder in ihre Ausgangsposition zurückgeführt wird. Dabei kann gleichzeitig eine Kurve im Raum durchlaufen werden.

Jede Zilie einer Zilienreihe schlägt gegenüber der vorhergehenden um einen Bruchteil später. Man nennt dies einemetachroneBewegung. Der kollektive Bewegungsablauf ist dabei wellenförmig, vergleichbar einem im Wind wogenden Kornfeld.

Die Schlagfrequenz einer Zilie kann je nach Umweltbedingungen zwischen 5 und 20Hzbetragen. Dabei gibt es Faktoren, die die Frequenz beschleunigen können, wie Wärme oder auch einige Medikamente. Andere Faktoren hemmen dagegen die Frequenz oder führen gar zum Stillstand, wie beispielsweiseNikotinoder ein bakterieller Infekt.

Primäre Zilien

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Darstellung des basalen Apparates eines Ciliums mit demKinetosom

Im Unterschied zu den meist aktiv bewegbaren, „motilen “sekundären Zilien sind primäre Zilien zumeist nur passiv beweglich. In der Regel existiert pro Zelle nur eine solche „nicht-motile “Zilie, die nach dem 9×2+0 Schema gebildet ist – das zentrale Paar fehlt also.

Fast alle Zellen von Wirbeltieren besitzen eine einzelne nichtmotile Zilie, auch „primäres Cilium “genannt, welches lange in der Forschung vernachlässigt wurde. Diese primären Zilien stellen oft einen sensitiven Fortsatz der Zelle dar. Aus diesen nichtmotilen Zilien haben sich auch spezialisierte Strukturen herausgebildet; so ist beispielsweise das Außensegment vonPhotorezeptorzellenimAugeüber ein spezialisiertes Cilium, das sogenannte Verbindungscilium, mit dem Innensegment verbunden.

Dagegen haben dieRiechzellen,alsSinneszellendesGeruchsbei Wirbeltieren zugleich olfaktorischeNervenzellen,je bis zu zwanzig nichtmotile Zilien mit besonderenGeruchsrezeptoren;diese speziellen Nervenzellfortsätze sind allerdings nach dem 9×2+2 Schema sekundärer Zilien aufgebaut.[1][2]

Einzelnachweise

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  1. ↑abRenate Lüllmann-Rauch:Taschenlehrbuch Histologie.2. Auflage. Thieme Verlag, 2006,ISBN 978-3-13-129242-1,S. 550f.
  2. ↑Stefan Silbernagl:Taschenatlas Physiologie.8. Ausgabe. Thieme Verlag, 2012,ISBN 978-3-13-152538-3S. 36f.

Literatur

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Siehe auch

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