Anhingedoj

Kiel legi la taksonomion Anhingedoj
masklo deAŭstralia sagobirdo
Biologia klasado
Regno: AnimalojAnimalia Filumo: ĤordulojChordata Klaso: BirdojAves Ordo: PelikanoformajPelecaniformes Familio: AnhingedojAnhingidae Reichenbach,1849 Genro: Anhinga Brisson,1760
Specioj
AnhingoA. anhinga Orienta sagobirdoA. melanogaster Afrika sagobirdoA. rufa Aŭstralia sagobirdoA. novaehollandiae Por formortintaj specioj, vidu la artikolon.
Aliaj Vikimediaj projektoj

Anhingedoj,sagulojaŭsagobirdoj(Anhingedoj) estasakvobirdojsimilaj alkormoranoj,kiuj havaslongegajn kolojnkajlongegajn kaj mallarĝajn bekojn.Ili ofte naĝas havante nur la kolon super la akvo kaj manĝas fiŝojn. La termino "serpentobirdo" estas kutime uzata sen aldono ĉar la genro estas tute dealopatriajspecioj (kiuj ne koincidas unu kun la alia). Tiu termino aludas al ties longa maldika kolo, kiu havas serpentecan aspekton kiam ili naĝas havante submerĝitan korpon, aŭ kiam la paroj turnas ilin dum pariĝadamemmontrado."Sagulo" aŭ "sagobirdo" estas uzataj kun geografia termino alude al ĉiu partikulara specio. Ĝi aludas al ties maniero manĝakiri, ĉar ili ponardasfiŝojnper siaj maldikaj, pintegajbekoj.La Amerika sagobirdo (A. anhinga) estas pli komune konata kiel simpleAnhingo.Ĝi estas foje nomata "akva meleagro" enSuda Usonopro ne klara tialo; eble ĉar ambaŭ estas grandaj kaj nigrecaj birdoj kun longaj vostoj kaj estas foje ĉasataj por manĝo.

"Anhinga" devenas eltupiaajíŋa(transskribita ankaŭ kieláyingaaŭayingá), kio laŭ lokamitologioaludas al malicadiabloaŭ arbara spirito; ĝi estas ofte tradukita kiel "diabla birdo". La nomo ŝanĝis alanhingáaŭanhangákiam ĝi estis transmetita en la tupi–portugala"Língua Geral" (brazila ĝenerala lingvo). Tamen, en ties unua dokumentita uzo kielanglatermino en 1818, ĝi aludis al sagobirdo deMalnova Mondo.Ekde tiam, ĝi estis uzata ankaŭ por la moderna genroAnhingakiel tuto.

Estas nur unu genroAnhingakun ĉu du ĉu kvar tre parencaj specioj en la anhingeda familio. LaAnhingoaŭ Amerika sagobirdo (Anhinga anhinga), estas klare aparta, sed la hindia, afrika kaj aŭstralia sagobirdoj povas esti konsiderataj ĉu tri tre similaj specioj, ĉu nur unu specio kun tri parencaj sed diferencaj subspecioj (Anhinga melanogaster melanogaster,Anhinga melanogaster rufa,Anhinga melanogaster novaehollandiae). Ĉiuokaze ĉiuj el la kvar kunhavas saman similan konduton kaj vivmedion. El la kvar specioj, tri estas sufiĉe disvastigataj, dum la kvara estas tre rara.

La Amerika anhingo vivas en ambaŭ Amerikoj. La Hindia sagobirdo disvastiĝas elHinda subkontinentoĝisIndoneziokaj diferenciĝas de afrika kaj amerika sagobirdoj pro diferenciga blanka flanka kolstrio. La Afrika sagobirdo troviĝas en tropika subsahara Afriko. Ĝi diferenciĝas de hindia kaj amerika sagobirdoj pro mallarĝa blanga flanka kolstrio ĉirkaŭita de ruĝeca fono.

Specioj

• Anhingo,Anhinga anhinga
• Orienta sagobirdo,Anhinga melanogaster
• Afrika sagobirdo,Anhinga rufa
• Aŭstralazia sagobirdo,Anhinga novaehollandiae

Estis ankaŭ specio sur la insuloMaŭricio,jamformortintakaj hodiaŭ konata nur laŭ ties ostoj, nome laMaŭricia sagobirdo,Anhinga nanus.

Aspekto

Kutima sinteno de alarmo ĉe sagobirdo.

Ino deAmerika sagobirdo(A. anhinga) ekfluganta.

Aŭstralazia sagobirdo sekiganta siajn flugilojn.

Anhingedoj estas grandaj birdoj kunsekse dimorfaplumaro.Ili estas ĉirkaŭ 80 al 100 cm longaj, kun enverguro de ĉirkaŭ 120 cm, kaj pezo de ĉirkaŭ 1050 al 1350 g. La maskloj havas nigran kaj malhelbrunan plumaron, mallongan erekteblan kreston sur la nuko kaj pli grandan bekon ol la ino. La inoj havas multe pli palan plumaron, ĉefe ĉe la kolo kaj la subaj partoj, kaj estas iomete pli grandaj ĝenerale. Ambaŭ havas grizajn striecon en longaj skapularaj kaj suprajflugilkovriloj.La akra pintecabekohavas segilecajn bordojn, desmognatan palaton kaj ne havas eksterajnnaztruojn.La sagobirdoj havas komplete membranecajn piedojn, kaj ties kruroj estas mallongaj kaj tre malantaŭa en la korpo.

Ne estaseklipsa plumaro,sed la nudaj (senplumaj) partoj varias en koloro tra la jaro. Dum la reprodukta sezono, tamen, ties malgrandagorĝosakoŝanĝas el rozkoloreca aŭ flaveca al nigra, kaj la nuda vizaĝa haŭtaĵo, aliepoke flava aŭ flavecverda, iĝasturkisa.Lairisojŝanĝas laŭkolore inter flava, ruĝa aŭ bruna laŭsezone. La eloviĝintaj idoj estas senplumaj, sed tuj kreskiĝas blanka aŭ flavecalanugo.

La voĉo de sagobirdoj inkludas klakadon aŭ tamburadon dumfluge aŭ ripoze. Ĉe nestokolonio plenkreskuloj komunikiĝas per krakado, gruntado aŭ tamburado. Dum lareprodukta sezono,plenkreskuloj foje elsendaskaŭaŭ fajfoj. Idoj komunikiĝas per krioj aŭ grakoj.

Distribuado kaj ekologio

Ino deAŭstralia sagobirdo,Anhinga (melanogaster) novaehollandiae,sekigante siajn flugilojn.

Maskla ido deAmerika sagobirdo(A. anhinga) kun iome da restalanugo.

Sagobirdoj estas ĉefe tropikaj laŭ distribuo, kun teritorioj el subtropikaj al varmaj moderklimataj regionoj. Ili tipe loĝas ennesalakvajlagoj, riveroj, marĉoj kaj malpli ofte troviĝas laŭlonge de marbordo ensaletakvajestuaroj, golfetoj,lagunojkajmangrovoj.Plej estas sedentaj kaj nemigras;la populacioj de plej malvarmaj partoj de la teritorioj povas migri tamen. Ties preferataflugmanieroestas ŝvebado kajglisflugado;por flugilfrapado ili estas tre mallertaj. Sur seka tero, sagobirdoj piediras per rigida sinteno, havante la flugilojn ofte etende por ekvilibro, ĝuste kiel faraspelikanoj.Ili tendencas arigixi – foje ĉe aroj de ĝis ĉirkaŭ 100 birdoj – kaj ofte asocias kuncikonioj,ardeojaŭibisoj,sed estas tre teritoriemaj ĉeneste: spite esti kolonia nestumanto, reproduktantaj paroj – ĉefe maskloj – atakas ĉiun ajn alian birdon kiu alproksimiĝas je atingo de ties longaj kolo kaj beko. LaOrienta sagobirdo(A. melanogastersensu stricto) estasPreskaŭ Minacataspecio.Habitatodetruokaj aliaj homaj interferoj (kiaj ovokolektado kaj troa uzado depesticidoj) estas ĉefaj tialoj de malpliiĝo de la populacioj de sagobirdoj.

Sagobirdoj manĝas ĉefe mezgrandajnfiŝojn;multe pli rare, ili manĝas aliajnakvajnvertebrulojnkaj grandajnsenvertebrulojnde komparebla grando. Tiuj birdoj estas perpiede elpelataj plonĝantoj kiuj malrapide gvatas sian predon; poste ili uzas siajn akrajn pintecajnbekojnpor trabori la predon. Iil ne plonĝas profunde sed faras uzadon de sia malalta flosanteco ebla pro la malsekebla plumaro, malgrandaj aersakoj kaj pli densaj ostoj.Ĉe la suba flanko de la5a al 7a kolvertebrojestas kurbo, kiu permesas ke lamuskolojligiĝas por formiĉarnirecanmekanismon kiu povas projekti la kolon, kapon kaj bekon antaŭen kielĵetlanco.Post ili traboris la predon, ili revenas al la akvosurfaco kie ili skuas sian manĝon en la aero kaj kaptas ĝin denove, por ke ili povas engluti ĝin komence de la kapo. Kiel ĉekormoranoj,ili havas restintanuropigan glandonkaj ties plumaro iĝas malseka dum plonĝado. Por sekigi siajn plumojn, sagobirdoj moviĝas al sekura loko kaj etendas siajn flugilojn.

Predantojde sagobirdoj estas ĉefe grandajkarnovorajbirdoj, kiajpaserinojkiel laAŭstralia korako(Corvus coronoides) aŭ laBlanknuka korvo(Corvus splendens), kajrabobirdojkiaj laMarĉa cirkuo(kompleksoCircus aeruginosus) aŭ laBlankstriovosta maraglo(Haliaeetus leucoryphus). Ankaŭ oni registris predadon fare dekrokodilojel la genroCrocodylus.Sed multaj eventualaj predantoj klopodas ne kapti sagobirdon. La longaj kolo kaj pinteca beko kombine kun la "saga" mekanismo faras tiujn birdojn danĝeraj eĉ al pli grandaj karnovorajmamuloj,kaj ili fakte moviĝas al entrudulo por ataki pli ol defendi pasive aŭ fuĝi.

Reproduktado

Ili kutime reproduktiĝas en kolonioj, foje mikse kunkormoranojaŭ ardeoj. La sagobirdoj parligiĝasmonogamiealmenaŭ dum lareprodukta sezono.Estas multaj diversaj tipoj dememmontradouzataj por pariĝado. Maskloj ceremonie memmontradas por allogi inojn per levado (sed ne etendado) de siaj flugiloj por skui ilin laŭ alterna maniero, klinigante kaj fermofrapante sian bekon, aŭ donacante bastonetojn al eventualaj partneroj. Por plifortigi la parligon, partneroj frotas siajn bekojn aŭ skuas, indikas supren aŭ klinigas siajn kolojn unuanime. Kiam partnero venas anstataŭi la alian ĉeneste, kaj maskloj kaj inoj uzas la saman memmontradajn ceremoniojn kiujn la masklo uzas dum la pariĝado; dum ŝanĝo de vicoj, la birdoj povas ankaŭ "oscedi"unu al la alia.

Reproduktadoestas sezona (kun pinto en marto/aprilo) ĉe la norda parto de ties teritorio; aliloke ii povas reproduktiĝi la tutan jaron. Lanestojestas faritaj el bastonetoj kaj kovritaj el folioj; ili estas konstruitaj sur arboj aŭ kareksejoj, kutime ĉe akvo. Tipe la masklo arigas nestomaterialon kaj alportas ĝin al la ino, kiu faras plej el la fakta konstrulaboro. Nestokonstruado daŭras nur kelkajn tagojn (ĉirkaŭ 3 maksimume), kaj la parojkopulaciasĉe la nestoloko. La ino demetas 2 al 6ovojn(kutime ĉirkaŭ 4) kiuj havas palverdecan koloron. La ovojn oni demetas dum 24–48 horoj kajkovadodaŭras 25 al 30 tagojn, starte post la unua ovodemeto; tiele ili eloviĝas nesamtempe. Por havigi varmon al la ovoj, la gepatroj kovras ilin per siaj grandaj membranecaj piedoj, ĉar, kiel ties parencoj, ili ne havaskovareon.La lasta ido kutime malsategas pro la malmulta manĝo disponebla. Okazasdupatra zorgokaj la idoj estas konsideratajfrumaturaj.Ili estas nutrataj perregurgitadode parte digestita manĝo kiam junuloj, sed oni ŝanĝas al kompletaj manĝaĵoj kiel ili pliaĝas. Postelnestiĝo,la junuloj estas nutrataj dum du pliaj semajnoj dum ili lernas ĉasi de si mem.

Tiuj birdoj atingas seksan maturecon post ĉirkaŭ 2 jaroj, kaj ĝenerale vivas ĉirkaŭ 9 jarojn. Maksimuma ebla vivodaŭro de sagobirdoj ŝajne estas ĉirkaŭ 16 jaroj.

La ovoj de sagobirdoj estas manĝeblaj kaj konsiderataj bongustaj fare de kelkaj; ili estas surloke kolektataj de homoj kiel manĝo. Foje oni manĝas ankaŭ plenkreskulojn, ĉar ili estas sufiĉe karnecaj birdoj (kompareble alhejmanasoj); tamen kiel ĉe aliaj fiŝomanĝantaj birdoj kiaj kormoranoj aŭmaraj anasojili ne bongustas. Oni kolektas ankaŭ ovojn de sagobirdoj kaj eĉ idojn en kelkaj lokoj porbredila junulojn. Foje tion oni faras por manĝo, sed kelkajnomadojenAsamokajBengaloenhejmigas sagobirdojn por uzi ilin kiel porkormorana fiŝkaptado.Ĉar plie kaj plie nomadoj setlas en ĵusaj jardekoj, tiukultura heredaĵoestas en danĝero perdiĝi.

Sistematiko kaj evoluo

Afrika sagobirdoĉe la riverbordo deRivero Kvando,Bocvano.

Tiu familio estas tre proksime rilata al la aliajfamiliojde lasubordoSulae,t.e. laFalakrokorakedoj(kormoranoj kaj tufkormoranoj) kaj laSuledoj(suloj kaj najvuloj). Kormoranoj kaj anhingoj estas tre similaj laŭ korpo kajskeletode la kruroj kaj povas formifratogrupon.Fakte, kelkajfosiliojde anhingoj estis dekomence konsiderataj kormoranoj aŭ tufkormoranoj (vidu sube). Kelkaj fruaj aŭtoroj inkludis la sagobirdojn en la Falakrokorakedojn kielsubfamilioAnhingenoj,sed tio estas nune ĝenerale konsiderata troa klasigo. Tamen ĉar tio bone kongruas kun la pruvaro elfosiliojkelkaj unuigis la Anhingedojn kaj la Falakrokorakedojn ensuperfamilioPhalacrocoracoidea.

LaSulaeestas unuigitaj ankaŭ pro sia karakteramemmontradakutimaro, kiu kongruas kun lafilogenetikomontrata deanatomiokaj de informo priDNA.Dum la sagobirda manko de multaj memmontradaj kutimoj estas kunhavata de la suloj (kaj de kelkaj kormoranoj), tiuj estas ĉiujsimpleziomorfojkiuj forestas ankaŭ ĉefregatedoj,tropikbirdojkajpelikanoj.Kiel ĉe kormoranoj sed malkiel ĉe aliaj birdoj, ankaŭ sagobirdoj uzas sianhioidonpor etendi la memmontrantan gorĝosakon. Ĉu la indika memmontrado de partneroj estas alia sinapomorfo de sagobirdoj kaj kormoranoj kiu estis forfalinta denove ĉe kelkaj el la lastaj, aŭ ĉu ĝi evoluis sendepende ĉe sagobirdoj kaj ĉe tiuj kormoranoj kiuj faras ĝin, ĝi ne klaras. La maskla flugilleva memmontrado ŝajne estassinapomorfode laSulae;kiel ĉe preskaŭ ĉiuj kormoranoj kaj tufkormoranoj sed malkiel preskaŭ ĉiuj suloj kaj najvuloj, la sagobirdoj tenas siajnpojnojnfalditaj dum ili levas la flugilojn memmontrade, sed ties alternanta flugilskuado, kiun ili montras ankaŭ antaŭ ekflugi, estas unika. La fakto ke ili ofte balanciĝas havante siajn etendajn flugilojn dum piedirado estas probablemempomorfode sagobirdoj, necesaj esti pli diketaj ol la aliajSulae.

LaSulaeestis tradicie inkludata en laPelikanoformaj,nomeparafiletikagrupo de "Aequornithes". La supozataj trajtoj kiuj unuigas ilin, kiel la membranecaj fingroj kaj la nuda (senpluma)gorĝosako,estas nune konsideratajkonverĝaj,kaj la pelikanoj estas ŝajne plej proksimaj parencoj de lacikoniojol de laSulae.Tiele, laSulaekaj la fregatedoj – kaj kelkaj prahistoriaj parencoj – estas pli kaj pli separataj kiel laSuloformaj,kiuj estas foje nomataj "Falakrokorakoformaj".

Masklo deAŭstralazia sagobirdo
A. (melanogaster) novaehollandiae

Vivantaj specioj

Estas kvar vivantaj specioj de sagobirdoj agnoskitaj, ĉiuj en lagenroAnhinga,kvankam la malnovmondaj estis ofte kunigitaj kiel subspecioj deA. melanogaster.Ili povas formisuperspecionkun konsidero al pli distinga amerika sagobirdo:

• Anhingoaŭ Amerika sagobirdo,Anhinga anhinga
• Orienta sagobirdoaŭ Hindia sagobirdo,Anhinga melanogaster
• Afrika sagobirdo,Anhinga rufa
• Aŭstralazia sagobirdoaŭ Aŭstralia sagobirdo,Anhinga novaehollandiae

Formortintaj "sagobirdoj" elMaŭriciokaj elAŭstraliokonataj nur el ostoj estis priskribitaj kielAnhinga nana( "Maŭricia sagobirdo" ) kajAnhinga parva.Sed tiuj estas fakte misidentigitaj ostoj de laLongavosta kormorano(Microcarbo/Phalacrocorax africanus) kaj de laBlanknigra kormorano(M./P. melanoleucos), respektive. En la unua kazo, tamen, la restoj estas pli grandaj ol tiuj de la geografie plej proksima nuna populacio de Longavostaj kormoranoj enMadagaskaro:ili tiele povus aparteni al formortinta subspecio (Maŭricia kormorano), kiu estus nomendaMicrocarbo africanus nanus(aŭPhalacrocorax a. nanus) – ege ironie, ĉar lalatinaterminonanussignifas "nana". La specio de finaPleistoceno"Anhinga laticeps"ne estas specife distinga el la Aŭstralazia sagobirdo; ĝi povus esti grandapaleosubspeciode lalasta glaciepoko.

Fosiliaj registroj

Spino kaj muskolaro de la kolo.

Lafosilaj registrojde la Anhingedoj estas tre densa, sed ankaŭ treapomorfajjam kaj ŝajne bazomankaj. La aliaj familioj situantaj ĉe laFalakrokorakoformajsekve aperis tra laEoceno,plej distinge – la fregatedoj – konataj ekde antaŭ preskaŭ 50 mj (milionoj da jaroj) kaj probable el origino dePaleoceno.Kun fosiliaj suloj konataj ekde meza Eoceno (ĉ. 40 mj) kaj fosiliaj kormoranoj aperante tuj poste, la origino de sagobirdoj kiel distinga stirpo okazis supozeble antaŭ ĉirkaŭ 50-40 mj, eble iom pli frue.

Oni konas fosiliojn de Anhingedoj eĉ el komencaMioceno;oni priskribis nombrojn de prahistoriaj sagobirdoj similaj al tiuj ankoraŭ vivantaj, same kiel al pli distingaj genroj nuneformortintaj.La diverseco estis plej alta enSudameriko,kaj tiele plej verŝajne tiu familio originiĝis tie. Kelkaj el la genroj kiuj laste iĝisformortintajestis tre grandaj, kaj oni notis tendencon iĝineflugaj birdojjam en prahistoriaj sagobirdoj. Ties distingeco estis suspekte dubinda, sed tio pro la fakto ke supozata"Anhinga" fraileyiestis tre simila alMacranhinga,pli ol pro simileco al vivanta specio:

• MeganhingaAlvarenga, 1995(komenca Mioceno deĈilio)
• "Paranavis" (Meza/fina Mioceno deParanao,Argentino) –nomen nudum
• MacranhingaNoriega, 1992(Meza/fina Mioceno/komenca Plioceno de SC Sudameriko) – povas inkludi"Anhinga" fraileyi
• GiganhingaRinderknecht & Noriega, 2002(fina Plioceno/komenca Pleistoceno deUrugvajo)

Prahistoriaj membroj de la genroAnhingaestis supozeble distribuataj en similajklimatojkiel nune, kun teritorioj enEŭropoen pli varma kaj humidaMioceno.Pro ties konsiderindaeltenivokaj kontinentampleksa distribuada kapablo (pruvita de laAnhingokaj de la malnovmondasuperspecio), la pli malgranda stirpo survivis dum ĉirkaŭ 20 mj. Kiel pruvite de labiogeografiode la fosiliaj specioj centre ĉirkaŭ laekvadoro,kun la plej junaj specioj kun teritorioj oriente el Ameriko, ŝajne la ĉelo de Hadley estis la ĉefa kondukanto por la genraj sukceso kaj survivado:

• Anhinga subvolans(Brodkorb, 1956)(komenca Mioceno de Thomas Farm,Usono) – iam enPhalacrocorax
• Anhingacf.grandis(Meza Mioceno de Kolombio –? Fina Plioceno de SC Sudameriko)
• Anhingasp. (Sajóvölgyi, Meza Mioceno de Mátraszõlõs,Hungario) –A. pannonica?
• "Anhinga" fraileyiCampbell, 1996(fina Mioceno –? komenca Plioceno de SC Sudameriko) – povus aparteni alMacranhinga
• Anhinga pannonicaLambrecht, 1916(fina Mioceno de C Eŭropo? kajTunizio,Orienta Afriko,PakistanokajTajlando–? Sahabi, komenca Plioceno deLibio)
• Anhinga minutaAlvarenga & Guilherme, 2003(Solimões, fina Mioceno/komenca Plioceno de SC Sudameriko)
• Anhinga grandisMartin & Mengel, 1975(fina Mioceno –? fina Plioceno de Usono)
• Anhinga malaguralaMackness, 1995(Allingham, komenca Plioceno de Charters Towers,Aŭstralio)
• Anhingasp. (komenca Plioceno de Valo Bone (valo osto), Usono) –A. beckeri?
• Anhinga hadarensisBrodkorb & Mourer-Chauviré, 1982(fina Plioceno/komenca Pleistoceno de Orienta Afriko)
• Anhinga beckeriEmslie, 1998(komenca – fina Pleistoceno de SOr Usono)

Protoplotus,malgranda falakrokorakoforma elPaleogenodeSumatro,estis iam konsiderata pra-sagobirdo. Tamen, ĝi estis ankaŭ lokita en sia propra familio (Protoplotedoj) kaj povus estibazamembro deSulaekaj/aŭ proksima al la komuna praulo de kormoranoj kaj sagobirdoj.