Strutoformaj birdoj

Kiel legi la taksonomion Strutoformaj birdoj
Vira Masaj-struto (Struthio camelus massaicus)
Biologia klasado
Regno: BestojAnimalia Filumo: ĤordulojChordata Klaso: BirdojAves Superordo: Paleognathae Ordo: StrutoformajStruthioniformes Latham,1790
Families
StrutedojStruthionidae(strutoj) ReaedojRheidae(reaoj) KazuaredojCasuariidae(kazuaroj ktp) DromaiedojDromaiidae(emuoj ktp) †Aepyornithidae(elefant-birdoj) †DinornitedojDinornithidae(moaoj) ApterigedojApterygidae(kivioj)
Aliaj Vikimediaj projektoj

Lastrutoformaj birdojestas ampleksa ordo de grandajneflugaj birdojde lasuperordoPaleognatoj.Klarigo por neflugeco estas, ke ili ne havassternumon,aŭ pli bone dirite, ili havas ĝin ebena, tio estas, senkarinokaj de tie la nomoRatitesel la latinaratis(porfloso). Sen tio por ankri iliajn flugilmuskolojn, ili ne povus flugi eĉ se ili disvolvigus taŭgajn flugilojn. Kvankam ili povus havi fortikajn flugilojn, sen forta akso tiuj ne utilus por flugi. Por defendi sin, ili lernis rapide kuri kaj, ĉar ili ne devas flugi, estas pli pezaj kaj grandaj ol aliaj birdoj, do plej ofte ili povas kontraŭataki eblajn mortiguntojn ĉu per beko ĉu per kruroj.

Estas ankoraŭ ioma polemiko pri la koncerna sistematiko. Kelkaj fontoj asertas, keRatitesestas sinonima de Strutoformaj,dum aliaj asertas, keRatitesestas la sama grupo, nur ke la ordo Strutoformaj enhavas nur laStrutonkaj eble laElefantobirdon.Ratitesapartenas al la moderna birda superordo Paleognatoj kiu konsistas elratiteskajtinamoj(kompare al Neognatoj).

Ili vivas en ĉiu mondoparto kiu devenas el prakontinentoGondvano,kromAntarktokompreneble kajHindio.Post ties disiĝo la evoluo daŭriĝis aparte kaj la specoj malsimiliĝis. Ĉiu prosperis ĉe si sen naturaj atakantoj ĝis kiam homoj translokiĝis tien kaj ekmalaperigis ilin ĉu per rekta ĉasado ĉu per ovorabado. Nur la plej fortaj aŭ lertaj specoj pretervivis.

Plej partoj el la iamaGondvanohavas Strutoformajn birdojn, aŭ havis ilin ĝis ĵuse. Ties plej proksimaj vivantaj parencoj estas latinamojde Sudameriko.

Kelkaj taksonomiaj sistemoj konsideras la variajn familiojn de Strutoformaj birdoj kiel ordoj, sed la plej uzita sistemo konsideras ununuran ordon "Strutoformaj".

Specioj

Vivantaj formoj

Suda kazuaro(Casuarius casuarius)

EnAfrikovivas la nuna plej granda birdo, lastruto,kiu povas esti ĝis preskaŭ 3 metroj alta kaj 156 kg peza. Ĝi povas kure superi ĉevalon.

EnAŭstraliovivas laemuo,la dua laŭ grandeco, ĝis 2 metroj alta kaj 60 kg peza. Kiel strutoj, emuoj estas birdoj de laebenaĵoj.Ankaŭ en Aŭstralio vivas tri specioj dekazuaroen densaj tropikaj arbaroj (eĉ ĝangaloj) de nordaj regionoj kaj insuloj. Ili estas malpli grandaj ol aliaj strutoformaj birdoj, sed pli fortikaj kaj danĝeraj kontraŭ homoj, se oni ĝenas ilin, ĉefa pro siaj akraj kalkanumoj, kiuj povas mortigi homon. EnNovgvineo,oni alportas al vilaĝoj kazuarajn ovojn kaj oni bredaj idojn por manĝi ilin kiel delikataĵon, spite (aŭ eble pro tio) la riskon. Ili atingas ĝis 1.7 m alte kaj pezas tiom multe kiom ĝis 59 kg.

EnSudamerikovivas 2 specioj dereaojaŭnanduoj,en ebenaĵoj nomitajpampoj.Laplej grandajestas 1.5 m altaj kaj 20 ĝis 40 kg pezaj.

EnNovzelandovivas 5 specioj dekivioj,la plej malgrandaj de la ordo sed kiuj naskiĝas de la plej grandaj ovoj kompare kun siaj korpoj (15 aŭ 20 %). Ili estas similgrandaj al kokoj, timidaj kajnoktuloj.Ili nestumas en profundajnestotruojkaj uzas tre disvolvigitan flarkapablon por trovi malgrandajn insektojn kaj larvojn engrunde. La plej malgranda specio de kivio estas laOvena kivio,nome 0.9 al 1.9 kg kaj 35 al 45 cm.

Holocenaj formortintaj formoj

Ankaŭ enNovzelandovivis almenaŭ 9 aŭ 10 malsimilaj specoj de la familio de moaoj antaŭ la homa alveno ĉirkaŭ la 14-a jarcento. Ili estis grandaj laŭ gamo el tiu demeleagrojal tiu deGiganta moao,Dinornis giganteus,kun alto de 3.7 m kaj kun pezo de ĉirkaŭ 230 kg.Ili iĝis formortintaj ĉirkaŭ la jaron 1500 pro ĉasado fare demaoriajsetlantoj, kiuj alvenis ĉirkaŭ la jaro 1300. Ĝis tiam, kielkazuarojkaj malkiel la aliaj strutoformaj birdoj, lamoaojvivis senprobleme en arbaro. Poste malaperis en kelkaj jarcentoj. Oni supozas, ke malgrandaj aroj da ili pretervivis ĝis nelonge kaŝitaj en apartaj regionoj.

EnMadagaskarovivis la plej granda kaj fortika konata birdo,Aepyornisaŭelefanta birdo,kiu estis ne tiom alta kiom la plej altaj inter la moaoj, sed ja la plej granda kaj peza inter ĉiuj birdoj (ĝis 450 kg!). Estis du specoj antaŭ la homa alveno ĉirkaŭ la 1-a jarcento. La malgranda malaperis unue; la granda pretervivis ĝis ĉirkaŭ jaro 1600. Kvankam pli mallonga ol la plej alta moao, grandaAepyornispovis pezi ĉirkaŭ 400 kg kaj estis ĝis 3 m alta.

Fragmentoj de ovoŝeloj similaj al tiuj deAepyornistroviĝis enKanariaj Insuloj.Tiuj fragmentoj datas el meza aŭ finaMioceno,kaj ne aperis fidindaj teorioj pri kiel tiuj estas tie kaj estas necerteco ĉu tiuj insuloj estis iam konektitaj al la afrika kontinento.

Evoluado kaj klasigo

Komparo dekivio,struto,kajDinornis,ĉiu kun sia ovo.

La plej fruaj konataj fosilioj de Strutoformaj datas el laPaleocenonome de antaŭ ĉirkaŭ 56 milionoj da jaroj (ekz.Diogenornis,eble frua parenco de la Reao).Tamen, pli primitivajpaleognatojestas konataj el kelkaj milionoj da jaroj antaŭe,kaj la klasigo kaj membreco de la Strutoformaj restas necerta.

Estas dutaksonomiajalproksimiĝoj al la klasigo: tiu aplikita ĉi tie kombinas la grupojn kielfamiliojen laordoStrutoformaj,dum la alia supozas ke la stirpoj evoluis ĉefe sendepende kaj tiele altigas la familiojn al orda rango (ekz.Reoformaj,Kazuaroformajktp.).

Kelkaj studoj bazitaj sur morfologio, imunologio kajDNAindikis, ke la Strutoformaj estasmonofiletikaj.La tradicia rakonto de la evoluo de Strutoformaj montras la grupon eliranta laŭ neflugaj formoj en Gondvano en laKretaceo,kaj poste evoluante en separataj direktoj dum la kontinentoj disiĝis aparte.

Tamen, ĵusaj analizoj de genetika variado inter Strutoformaj konfliktas kun tio. Analizoj pere de DNA ŝajnas montri ke la Strutoformaj diverĝis el alia tro ĵuse por kunhavi komunan gondvanan praulon. Ankaŭ la fosilio mez-eocena "pra-struta"Palaeotisel Centra Eŭropo povus sugesti, ke la hipotezo "for-de-Gondvano" malpravas. Plie, ĵusaj analizoj de 20 kernaj genoj pridisputis la monofilion de la grupo, sugeste, ke la flugajtinamojeniras la stirpon de la Strutoformaj. La fakuloj diras, ke la dato "unequivocally places tinamous within ratites" (certe metas tinamojn ene de Strutoformaj).

Kompara studo de plenaj mitokondriaj sekvencoj de DNA de vivantaj Strutoformaj plus du moaoj metas la moaojn en la baza loko, sekvitaj de reaoj, kaj poste strutoj, sekve de kivioj, kun emuoj kaj kazuaroj kiel plej proksimaj parencoj.Alia studo ŝanĝis la relativajn situojn de moaoj kaj reaoj, kaj indikis, ke la elefantbirdoj ne estas proksimaj parencoj de strutoj aŭ aliaj strutoformaj,dum studo de kernaj genoj montras, ke strutoj branĉodisiĝis unue, sekve de reaoj kaj tinamoj, poste kivioj disiĝis el emuoj kaj kazuaroj.Tiuj studoj montras branĉodisigajn datojn kiuj sugestas, ke dum pra-moaoj povis esti en Novzelando ekde ĝi disiĝis el Gondvano, la prauloj de kivioj ŝajne alvenis tien el Aŭstralio pli ĵuse, eble tra terkolo aŭ per insulsaltado. Ĵusa etenda morfologia komparo faras sudamerikajn kaj aŭstraliajn strutoformajn klado, kun tri sinsekvaj pli distaj frataj grupoj konsistaj je strutoj, elefantbirdoj kaj klado novzelanda.

Ĉiuj analizoj escepte la plej ĵusa morfologia studo montras, ke reaoj kaj nunaj aŭstral-pacifikaj strutoformaj estas monofiletikaj. La informo per DNA montras, ke la struta branĉodisiĝo kongruus kun la sekvenco de la rompo de latektonaj platojde Gondvano.Aliaj, sed ne ĉiuj, aspektoj de lapaleobiogeografiode la Strutoformaj estas kongrua kun la hipotezo prinerekteco(tektonplatadisiĝo de Gondvano). La fratgrupa rilato de la novzelandaj strutoformaj kun la aliaj strutoformaj proponis ke la morfologia bazo ne kongruas kun la teorio de nerekteco, dum estu la proponita sudamerik-aŭstralia klado.

Ĵusaj filogenomaj studoj sugestas ke ankaŭ tinamoj povus fakte aparteni al tiu grupo. Tiukaze tio farus la Strutoformajn pliparafiletikajol monofiletikaj.Ĉar tinamoj estas malfortaj flugantoj, tio levas interesajn demandojn pri la evoluo de neflugeco en tiu grupo. Dum oni supozis tradicie por la Strutoformaj praulan neflugecon kaj monofiletikan grupon, la branĉo de tinamoj ene de la stirpo de Strutoformaj sugestas, ke tiuj evoluis neflugecon almenaŭ trifoje.Re-evoluo de flugo ĉe tinamoj estus alternativa klarigo, sed tia disvolviĝo estas senantaŭa en la birda historio, dum la perdo de flugo ja estas ofta.

Aspekto

Strutoformaj ĝenerale havas multajn fizikajn karakterojn komune, kiuj estas ofte nekunhavataj de la familioTinamedoj,aŭ tinamoj. Unue, labrustajmuskoloj estas subdisvolvigitaj. Ili ne havas karinansternumon.Tiesforketojpreskaŭ forestas. Ili havas simpligitan flugilajn ostaron kaj muskolaron. Ties kruroj estas pli fortaj kaj ne havas aerĉambrojn, escepte ĉe lafemuroj.La plumoj de ties vosto kaj flugiloj retroevoluis aŭ iĝis ornamaj plumoj. Ili ne havas plumajn vakuojn, kio signifas, ke ili ne bezonas oleumi siajn plumojn, kaj pro tio ili ne havasuropigajn glandojn.Fine ili havaspaleognatajnpalatojn.

La strutoj havas la plej grandandimorfismon,dum reaoj montras nur iome da dukoloreco dum lareprodukta sezono.Emuoj, kazuaroj kaj kivioj montras iomete da dimorfismo, ĉefe laŭ grando.

Dum la Strutoformaj kunhavas multajn similaĵojn, ili havas ankaŭ grandajn diferencojn. Strutoj havas nur du fingrojn, el kiu unu estas multe pli granda ol la alia. Kazuaroj disvolvigis longajn internajn fingrungojn, uzataj defende. Strutoj kaj reaoj havas elstarajn flugilojn; kvankam ili ne uzas tiujn por flugi, sed ili uzas tiujn por pariĝado kaj predanta fordistrado.

Bildaro de vivantaj specioj

• 
  Struto
• 
  Amerika reao
• 
  Darvina reao
• 
  Suda kazuaro
• 
  Norda kazuaro
• 
  Nana kazuaro
• 
  Emuo
• 
  Haasta kivio
• 
  Ovena kivio
• 
  Nordinsula bruna kivio
• 
  Emuo
• 
  Struto
• 
  Struto
• 
  Struto

Kutimaro kaj ekologio

Manĝo kaj dieto

Idoj de Strutoformaj tendencas esti pliĉiomanĝantojaŭinsektovoraj;similaĵoj ĉe plenkreskuloj finas dum manĝado, ĉar ili ĉiuj varias en dieto kaj longo de la digesta sistemo, kio estas indikilo de dieto. Strutoj, kun la plej longa sistemo nome 14 m, estas ĉefeherbovoruloj.Poste la digestaj sistemoj de reaoj estas la venontaj plej longaj inter 8-9 m, kaj ili ankaŭ havascekumojn.Ili estas ankaŭ ĉefeherbovoruloj,koncentre al larĝafoliaj plantoj. Tamen ili manĝas insektojn se estas oportuno. Emuoj havas digestilojn 7 m longajn, kaj havas pli ĉiomanĝantan dieton, inklude insektojn kaj aliajn malgrandajn animalojn. Kazuaroj havas preskaŭ la plej mallongajn digestilojn nome de 4 m. Fine, kivioj havas la plej mallongajn digestajn sistemojn kaj manĝas tervermojn, insektojn kaj aliajn similajn bestetojn.

Reproduktado

Strutoformaj estas diferencaj el flugantaj birdoj je tio ke ili bezonas adapti aŭ evolui iajn karakterojn por protekti siajn junulojn. Unue kaj plej rimarkinda estas la dikeco de la ŝeloj de ties ovoj. Due ties junuloj eloviĝas pli disvolviĝintaj ol plej aliaj kaj ili povas kuri aŭ piediri tuj poste. Krome plej strutoformaj havas komunajn nestojn, kie ili kunhavas kovajn taskojn kun aliaj. Strutoj estas la ununuraj strutoformaj kies inoj kovas; ili kunhavas la taskon, kaj maskloj kovas nokte. La kivioj elstaras kiel escepto pro sia monogama rilato.

Strutoformaj kaj homoj

Strutoformaj kaj homoj havis longan rilaton starte per la uzado de la ovoj kiel akvujoj, juveloj aŭ aliaj artaĵoj. Plumoj de masklaj strutoj estis popularaj por ĉapeloj dum la 18-a jarcento, kio kondukis al ĉasado kaj akraj malpliiĝoj en populacioj. Strutobredado kreskiĝis el tiu neceso, kaj homoj kolektis ties plumojn, haŭtojn, ovojn kaj viandon el la struto. Ankaŭ emubredado iĝis populara pro similaj tialoj kaj pro siaemuoleo.Reaplumoj estas popularaj por plumpurigiloj, kaj la ovoj kaj viando estas uzitaj por produkti idojn kaj maskotojn en Sudameriko. La haŭto de strutoformaj estas popularaj por ledoproduktoj kiaj ŝuoj.

Literaturo

• Bourdon, Estelle; De Ricqles, Armand; Cubo, Jorge (2009). "A new Transantarctic relationship: morphological evidence for a Rheidae–Dromaiidae–Casuariidae clade (Aves, Palaeognathae, Ratitae)". Zoological Journal of the Linnean Society 156 (3): 641–663. doi:10.1111/j.1096-3642.2008.00509.x.
• Brands, Sheila (2008-08-14). "Systema Naturae 2000 / Classification, Order Struthioniformes". Project: The Taxonomicon. Konsultita la 2009-02-04.
• Bruning, D. F. (2003). "Rheas". In Hutchins, Michael. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins (2 ed.). Farmington Hills, MI: Gale Group. pp. 53–55.ISBN 0-7876-5784-0.
• Cooper, A.; Lalueza-Fox, C.; Anderson, S.; Rambaut, A.; Austin, J.; Ward, R. (2001-02-08). "Complete Mitochondrial Genome Sequences of Two Extinct Moas Clarify Ratite Evolution". Nature 409 (6821): 704–707. doi:10.1038/35055536.PMID 11217857.Konsultita la 2008-04-05.
• Davies, S.J.J.F. (2003). "Struthioniformes (Tinamous and Ratites)". In Hutchins, Michael; Jackson, Jerome A.; Bock, Walter J.; Olendorf, Donna. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins. Joseph E. Trumpey, Chief Scientific Illustrator (2 ed.). Farmington Hills, MI: Gale Group. pp. 56–105.ISBN 0787657840.
• Gray, George Robert (1863). Catalogue of British Birds in the Collection of the British Museum (PDF). Red Lion Court, Fleet Street, London, UK: Taylor and Francis. p. 133.
• Hackett, Shannon J.; et al. (2008-06-27). "A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History". Science 320 (5884): 1763–1768. doi:10.1126/science.1157704.PMID 18583609.Konsultita la 2008-10-18.
• Haddrath, O.; Baker, A. J. (2001). "Complete mitochondrial DNA genome sequences of extinct birds: ratite phylogenetics and the vicariance biogeography hypothesis". Proceedings of the Royal Society. Biological Sciences 268 (1470): 939–945. doi:10.1098/rspb.2001.1587. PMC 1088691.PMID 11370967.
• Harshman, John; Brown, Joseph W. (13 May 2010). "Palaeognathae". The Tree of Life Web Project.http://tolweb.org.
• Harshman, John; et al. (2008-09-09). "Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (36): 13462–13467. doi:10.1073/pnas.0803242105. PMC 2533212.PMID 18765814.Konsultita la 2008-10-17.
• Holmes, Bob (2008-06-26). "Bird evolutionary tree given a shake by DNA study". New Scientist. Konsultita la 2009-02-04.
• ITIS (2007). "Struthioniformes". Integrated Taxonomic Information System. Konsultita la 13 Jun 2012.
• Salvadori, Tomasso; Sharpe, R. Bowdler (1895). Catalogue of the Birds in the British Museum. XXVII. Red Lion Court Fleet Street, London UK: Taylor and Francis. p. 570.
• Womach, Jasper (2005). Agriculture: A Glossary of Terms, Programs, and Laws (PDF). 2005. Konsultita la 15 Jul 2009.

Vidu ankaŭ

• Neflugaj birdoj
• Listo de Strutoformaj birdoj laŭ populacio

Eksteraj ligiloj

• Retejo kun informo pri Strutoformaj