Mamuloj
![]() | ||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() | ||||||||||||||||||
Biologia klasado | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
Subklasoj
| ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
Aliaj Vikimediaj projektoj
| ||||||||||||||||||
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/de/Chevaux.jpg/220px-Chevaux.jpg)
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/98/Cow_giving_birth%2C_in_Laos_%28step_by_step%29.jpg/220px-Cow_giving_birth%2C_in_Laos_%28step_by_step%29.jpg)
La Mamuloj (Mammalia, el latina vorto mamma, 'brusto' aŭ 'mamo') estas klaso de vertebruloj, kovritaj de felo aŭ haroj, kies inoj havas mamojn (escepte de ekzemple la monotremoj, kies lakto estas rekte produktita en specifaj haŭt-lokoj, nome laktoglandoj) kaj mamnutras siajn idojn, almenaŭ en la komenca periodo post la naskiĝo de la ido. Aliaj trajtoj estas neokortekso (regiono de la cerbo) kaj tri mezaj orelostetoj. Tiuj karakteroj distingas ilin el la reptilioj kaj birdoj, el kiuj ili diverĝis en la Karbonio, antaŭ ĉirkaŭ 300 milionoj da jaroj.
Ekzistas proksimume el 6400 al 5400 nune vivantaj specioj (5490 laŭ la Internacia Ruĝa Listo de Endanĝeritaj Specioj) de mamuloj, disvastigata en proksimume 1200 genroj, 153 familioj, kaj 29 ordoj (kvankam tio varias laŭ enklasiga metodo). La plej granda ordoj estas la roduloj, vespertoj kaj Eulipotyphla (erinacoj, talpoj, sorikoj, kaj aliaj). La sekvaj tri estas la Primatoj (inklude homojn, simiojn, grandsimiojn, kaj aliajn), la Artiodactyla (cetacoj kaj parhufuloj), kaj la Carnivora (katoj, hundoj, fokoj, kaj aliaj).
En terminoj de kladistiko, kiuj montras la evolucian historion, mamuloj estas la nuraj vivantaj membroj de Synapsida; tiu klado, kun Sauropsida (reptilioj kaj birdoj), konstituas la plej granda klado de amniuloj. La plej fruaj sinapsidaj mamulprauloj estis sfenakodontaj pelikosaŭroj, nome grupo kiu inkludis ne-mamulajn membrojn de Dimetrodon. Fine de la Karbonio antaŭ ĉirkaŭ 300 milionoj da jaroj, tiu grupo diverĝis el la saŭropsida stirpo kiu kondukis al la nuntempaj reptilioj kaj birdoj. Tiu stirpo sekvanta la tigogrupon de Sphenacodontia disiĝis en kelkaj diversaj grupoj de ne-mamulaj sinapsidoj — foje malĝuste referencata kiel mamulecaj reptiloj — antaŭ krei la grupon de Therapsida en la frua parto de Permio. Mamuloj originiĝis el la grupo de Cynodontia, antaŭenirinta grupo de terapsidoj, dum la fino de la Triaso. La modernaj mamulordoj kreiĝis en la Paleogeno kaj en la Neogeno de la Cenozoiko, post la formorto de la ne-birdaj dinosaŭroj, kaj estis la hegemonia surtera animalgrupo el antaŭ 66 milionoj da jaroj ĝis la nuntempo.
La baza korpotipo estas de kvarpiedulo, kaj plej mamuloj uzas siajn kvar membrojn por surtera moviĝo; sed ĉe kelkaj, la membroj estas adaptitaj por vivo en maroj, en la aero, en arboj, subtere, aŭ per du piedoj. Mamuloj game grandas el la 30-40 milimetra Burda vesperto al la 33 metra Blua baleno — eble la plej granda animalo iam vivanta. Maksimuma vivodaŭro varias el du jaroj por soriko al 211 jaroj por la Gronlanda baleno. Ĉiuj modernaj mamuloj naskas vivantajn idojn, escepte la kvin specioj de monotremoj, kiuj estas ovodemetaj mamuloj. Plej speci-riĉa grupo de mamuloj, nome "kohorto" nomita placentuloj, havas placenton, kiu ebligas la nutradon de la feto dum la gravedo.
Plej mamuloj estas inteligentaj, kaj kelkaj posedas grandajn cerbojn, memkonscion, kaj kapablas uzi ilojn. Mamuloj povas komuniki kaj voĉi per tre diversaj maieroj, inklude produktadon de ultrasonoj, odormarkoj, alarmosignaloj, kantoj, kaj eĥolokigo. Mamuloj povas organizi sin en socioj, haremoj, kaj hierarkioj — sed ili povas ankaŭ esti solemaj kaj teritoriemaj. Plej mamuloj estas poliginiaj, sed kelkaj povas esti monogamaj aŭ poliandriaj.
Aldomigo de multaj tipoj de mamuloj fare de homoj ludis gravan rolon en la Neolitika revolucio, kaj rezultis en agrikulturo anstataŭanta ĉasadon kaj kolektadon kiel unuaranga fonto de manĝo por homoj. Tio kondukis al grava restrukturado de homaj socioj el nomadaj vivostiloj al malnomadaj, kun plia kunlaborado inter pli kaj pli grandaj grupoj, kaj finfine al la disvolvigo de la unuaj civilizacioj. Aldomigitaj mamuloj havigis, kaj plue havigas, energion por transporto kaj agrikulturo, same kiel manĝon (viando kaj laktaĵoj), felo, kaj ledo. Mamuloj estas ĉasitaj kaj kurigitaj por sporto, kaj estas uzataj kiel model-organismoj en scienco. Mamuloj estis priskribitaj en arto jam ekde la epoko de la Paleolitiko, kaj ili aperas en literaturo, kino, mitologio kaj religio. Malpliiĝo en nombroj kaj formorto de multaj mamuloj estas okazigita ĉefe de homa ŝtelĉasado kaj habitatodetruo, ĉefe pro senarbarigo.
Karakteroj
[redakti | redakti fonton]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/65/Schnabeltier_1.jpg/220px-Schnabeltier_1.jpg)
Ilia korpotemperaturo estas konstante regulata (kiel ĉe la birdoj); ambaŭ klasoj akiras tiun kontrolon de la temperaturo danke al konverto de nutraĵoj. Tio eksplikas ties sukcesojn kaj la fakton, ke tiu klaso ĉeestas ĉiujn mondopartojn kaj klimatojn, escepte la tro ekstremaj.
Plej multaj el ili havas placenton, krom ekzemple monotremoj (tiel nomitaj "kloakuloj", kvankam "kloako" estas ĝenerala vorto kiu aplikiĝas ankaŭ por birdoj, ekzemple) kaj marsupiuloj. Tial, en la 19-a kaj frua 20-a jarcentoj, mamuloj estis dividitaj je senplacentuloj (Aplacentalia) kaj placentuloj (Placentalia). Nuntempe temas pli-malpli pri triopa divido de vivantaj mamuloj en la grupojn 1) monotremoj aŭ kloakuloj (latine Monotremata, ankaŭ Prototheria); 2) marsupiuloj (Marsupialia, ankaŭ Metatheria); kaj 3) placentuloj (Placentalia, ankaŭ Eutheria).
Placentuloj havas internan fekundiĝon. Monotremoj demetas ovon (ornitorinko).
Mamuloj kutime vivas sur la tero, nur vespertoj flugas kaj cetacoj vivas en la akvo. Por la akvo estas adaptitaj ankaŭ aliaj bestoj (ekz. fokuloj), kvankam ili noktumas kaj nestas surtere. Ĉiuj spiras per pulmoj.
Iliaj kruroj, kranio, dentaro, korpokonstruo varias laŭ vivmaniero.
Inteligenteco
[redakti | redakti fonton]En inteligentaj mamuloj, kiel primatoj, la cerbeto estas pli granda komparate kun la cetero de la cerbo. Inteligenteco ne estas facile difinata, sed indikoj de inteligento enhavas la kapablon por lerni, kun konduta flekseblo. Ratoj, ekzemple, estas konsiderataj kiel tre inteligentaj ĉar ili povas lerni kaj fari novajn taskojn, kapablo kiu eble estas grava kiam ili unue koloniigas novan loĝlokon. En iu mamuloj, manĝaĵkolektado ŝajnas rilati al inteligento: cervo manĝante plantojn havas cerbon pli malgrandan ol kato, kiu devas pensi por kapti sian kaptaĵon.
Korpotemperaturo
[redakti | redakti fonton]Estas koste konservi altan konstantan korpotemperaturon. Mamuloj do bezonas nutran kaj sufiĉegan dieton. Kvankam la plej fruaj mamuloj eble estis predantoj, aliaj specoj malfrue adaptis sian dietan bezonojn per multaj metodoj. Kelkaj mamuloj manĝas aliajn animalojn - tio estas karnomanĝa dieto (kaj enhavas insektomanĝajn dietojn). Aliaj mamuloj, kiuj nomiĝas herbovoruloj, manĝas plantojn. Herbovora dieto enhavas subkategoriojn kiel fruktomanĝuloj kaj herbomanĝuloj. Ĉiomanĝanto manĝas kaj kaptaĵojn kaj plantojn. Karnomanĝaj mamuloj havas simplan digestan sistemon, ĉar la proteinoj, lipidoj, kaj mineraloj, kiuj estas enhavataj en viando, ne bezonas specialan digestadon. Plantoj, aliflanke, enhavas malsimplajn karbohidratojn, kiel celulozo. La digesta sistemo de herbovorulo do gastigas bakteriojn, kiuj fermentas tiujn substancojn, kaj disponebligas tion por digestado. La bakterioj aŭ loĝas en la multaĉambrata stomako aŭ en granda cekumo.
Ankaŭ la grando de animalo influas la tipon de dieto. Ĉar etaj mamuloj havas altan proporcion de disvarmiganta supraĵo al volumeno, do ili havemas altajn energiobezonojn kaj altan metabolan rapidon. Mamuloj, kiuj pezas malpli ol proksimume 500 g estas pleje insektomanĝuloj ĉar ili ne povas toleri la malrapidan, malsimplan digestoprocezon de herbovoruloj. Pli grandaj animuloj, aliflanke, produktas pli da varmeco, kaj malpli de tiu varmeco perdiĝas. Ili do povas toleri aŭ malpli rapidan kolektan procezon (tiuj, kiuj kaptas pli grandajn kaptaĵojn) aŭ malpli rapidan digestoprocezon (herbovoruloj). Plue, mamuloj, kiuj pezas pli ol 500 g ne povas kolekti sufiĉajn insektojn dum la nedormaj horoj por subteni sin. La unuaj grandaj insektomanĝaj mamuloj estas tiuj, kiuj manĝas grandegan koloniojn de insektoj (kiel formikoj aŭ termitoj).
Pliaj ecoj
[redakti | redakti fonton]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/57/%22Baltic%22_sperm_whale_%28mandible%29.jpg/220px-%22Baltic%22_sperm_whale_%28mandible%29.jpg)
- forta diafragmo.
- 3 aŭdaj ostetoj (stapedo, maleo, inkudo; amfibioj, rampuloj, birdoj havas nur 1 aŭdan osteton).
- mandiblo konsistas el unu osto.
- laktoproduktaj mamglandoj.
- maldekstra aorta arko.
- sennukleaj ruĝaj globuloj (eritrocitoj).
Klasigo
[redakti | redakti fonton]Mamulklasigo traurus diversajn reviziojn ekde Karolo Lineo dekomence difinis la klason, kaj nuntempe, neniu klasigsistemo estas universale akceptita. McKenna & Bell (1997) kaj Wilson & Reader (2005) havigis utilajn ĵusajn kompendiojn.[1] Simpson (1945)[2] havigas sistematikon de mamuloriginoj kaj rilatoj kiu estis universale instruata je la fino de la 20-a jarcento. Tamen, ekde 1945, granda kvanto de nova kaj pli detalhava informaro estis malkovrita kaj disvastigita. La paleontologia registro estis rekalibrata, kaj dum tiuj jaroj okazis multa debato kaj progreso pri la teoriaj fundamentoj de la sistematigo mem, parte tra la nova koncepto de kladistiko. Tamen la kampolaboro kaj la laboratoriaj taskoj ĝisdatigis la klasigon de Simpson, kio restas la plej akceptata alproksimigo al iom oficiala klasigo de mamuloj, spite konatajn kritikojn.[3]
Plej mamuloj, inklude la ses plej speci-riĉaj ordoj, apartenas al la grupo de placentuloj. La tri plej grandaj ordoj laŭ nombroj de specioj estas Roduloj: musoj, ratoj, histrikoj, kastoroj, kapibaroj, kaj aliaj remordemaj mamuloj; Kiropteroj: vespertoj; kaj Sorikomorfoj: sorikoj, talpoj, kaj solenodonoj. La sekvaj tri plej grandaj ordoj, depende de la biologia klasigo uzata, estas la Primatoj: grandsimioj, simioj, kaj lemuroj; la Cetartiodactyla: balenoj kaj parhufuloj; kaj la Karnomanĝuloj kiuj inkludas katojn, hundojn, mustelojn, ursojn, fokojn, kaj parencojn.[4] Laŭ Mammal Species of the World, 5 416 specioj estis identigitaj en 2006. Tiuj estis grupigitaj en 1 229 genrojn, 153 familioj kaj 29 ordoj.[4] En 2008, la Internacia Unio por la Konservo de Naturo (IUKN) kompletigis kvin-jaran Global Mammal Assessment por sia Internacia Ruĝa Listo de Endanĝeritaj Specioj, kiuj kalkulis 5 488 speciojn.[5] Laŭ esplorado publikigita en la gazeto Journal of Mammalogy en 2018, la nombro de agnoskitaj mamulspecioj estas 6 495, inklude 96 ĵus formortintaj.[6]
/ _____ Monotremoj (ornitorinkoj, ekidnoj) ____/ / \ /\ \/ ____ Marsupiuloj (didelfoj, kanguruoj, koaloj, ktp.) \ / \/ / \__/ \___ Placentuloj (placentohavaj mamuloj)
Difinoj
[redakti | redakti fonton]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3b/Long-beakedEchidna.jpg/220px-Long-beakedEchidna.jpg)
La vorto "mamulo" estas moderna, kreita el la scienca nomo Mammalia stampita de Carl Linnaeus en 1758, derivita el la latina mamma ("mamo, brusto"). En grava artikolo de 1988, Timothy Rowe difinis Mammalia filogenetike kiel la krongrupo de mamuloj, nome klado konsistanta el la plej ĵusa komuna praulo de vivantaj monotremoj (ekidnoj kaj ornitorinkoj) kaj vivonaskuloj (marsupiuloj kaj placentuloj) kaj ĉiuj posteuloj de tiuj praulo.[7] Ĉar tiu praulo vivis en la Ĵurasio, la difino de Rowe ekskludas ĉiujn animalojn el la komenca Triaso, spite la fakton ke fosilioj el Triaso de la stirpo Haramiyida estis referencataj kiel Mammalia ekde la mezo de la 19-a jarcento.[8] Se Mammalia estas konsiderata kiel la krongrupo, ties origino povas iel esti datigita kiel la unua konata aspekto de animaloj plej proksime rilataj al kelkaj nuntempaj mamuloj ol aliaj. Ambondro estas pli proksime rilata al monotremoj ol la vivonaskuloj dum la genroj Amphilestes kaj Amphitherium estas pli proksime rilataj al la vivonaskuloj; ĉar fosilioj el la tri genroj estas datataj de antaŭ ĉirkaŭ 167 milionoj da jaroj en la Mezo de la Ĵurasio, tio estas racia ĉirkaŭkalkulo por la apero de la krongrupo.[9]
T.S. Kemp havigis pli tradician difinon: "Synapsida kiuj posedas skvamec-dentohavan mandiblartiklon kaj okluzion inter la supraj kaj la malsupraj molaroj kun transversa komponanto por la movado" aŭ, ekvivalente en la rigardo de Kemp, la klado origina kun la lasta komuna praulo de Sinoconodon kaj vivantaj nuntempaj mamuloj.[10] La plej frua konata sinapsido kiu kongruas kun la difino de Kemp estas Tikitherium, datitaj de antaŭ ĉirkaŭ 225 milionoj da jaroj, kaj tiel la apero de mamuloj en tiu larĝa senco povas ricevi tiun daton de la fino de Triaso.[11][12]
Molekula klasifiko de placentuloj
[redakti | redakti fonton]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/08/Dna-split.png/100px-Dna-split.png)
Komence de la 21-a jarcento, molekulaj studoj bazitaj sur analizoj de DNA sugestis novajn rilatojn inter familioj de mamuloj. Plej el tiuj trovitaĵoj estis sendepende validigitaj per datumoj de retrotransposona esto/foresto.[13] Klasigaj sistemoj bazitaj sur molekulaj studioj montris tri ĉefajn grupojn aŭ stirpojn de placentuloj — nome Afrotheria, Xenarthra kaj Boreoeutheria — kiuj diverĝis en la Kretaceo. La rilatoj inter tiuj tri stirpoj estas polemika, kaj oni proponis tri eblajn hipotezojn rilate al kiu grupo estas baza. Tiuj hipotezoj estas Atlantogenata (kun baza Boreoeutheria), Epitheria (kun baza Xenarthra) kaj Exafroplacentalia (kun baza Afrotheria).[14] Boreoeutheria siavice enhavas du ĉefajn stirpojn — nome Eŭarĥontogliroj kaj Laŭrasiaterioj.
Ĉirkaŭkalkuloj pri la epokoj de la diverĝo inter tiuj tri grupoj de placentuloj gamas el antaŭ 105 ĝis 120 milionoj da jaroj, depende de la tipo de DNA uzata (ĉu nuklea ĉu mitokondria)[15] kaj de variaj interpretoj de la datumoj de paleogeografio.[14]
Evolucio
[redakti | redakti fonton]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2b/Tigergebiss.jpg/200px-Tigergebiss.jpg)
La unuaj tute grundvivantaj vertebruloj estis amniuloj. Simile al amfibioj, ili havas pulmojn kaj membrojn. La ovoj de amniuloj, tamen, havas internajn membranojn, kiuj permesas la estiĝantan embrion spiri sed entenas akvon. Do amniuloj povas demeti ovojn sur seka grundo, sed amfibioj ĝenerale bezonas demeti siajn ovojn en akvo.
La unuaj veraj mamuloj aperis en la malfrua Triaso (ĉirkaŭ antaŭ 200 milionoj da jaroj), proksimume antaŭ 30 milionoj da jaroj post la unuaj Mamuloformaj.
La plej frue sciata monotremo vivis antaŭ 123M jaroj en Aŭstralio. Monotremoj havas kelkajn trajtojn, kiujn eble ili heredis de la originaj amniuloj:
- ili uzas la saman truon por urinado, fekado, kaj reproduktado ("monotremo" signifas "unu truo", el la greka) - simile al lacertuloj kaj birdoj.
- ili demetas ovojn, kiuj estas ledecaj kaj nekalciiĝaj, simile tiuj de lacertuloj, testudoj kaj krokodiloj.
Malsimile al aliaj mamuloj, inaj monotremoj ne havas mampintojn kaj manĝigas siajn idojn per "laktoŝvitado" de nuda areo sur la ventro.
La plej aĝa sciata marsupiulo vivis antaŭ 125 milionoj da jaroj, kaj ties fosilio estis trovata en Ljaŭningo en Ĉinio.
Ne estas certa, kiam vera placentuloj evoluis - la plej fruaj nedisputataj fosilioj de placentuloj devenas de la frua Paleoceno, post la formortado de la dinosaŭroj. Mamuloj kaj preskaŭ-mamuloj disvastiĝis de sia noktema insektomanĝula niĉo ekde la meza Ĵurasio - ekzemple kastorokaŭdo (vivinta antaŭ 154 milionoj da jaroj) havis adaptiĝojn por naĝado, fosado, kaj fiŝkaptado.
La tradicia rigardo estas ke mamuloj nur ekposedis la mezajn kaj grandajn ekologiajn niĉojn en la Kenozoiko, post la formortado de la dinosaŭroj, sed ili diversiĝis tre rapide. Ekzemple, la plej frue sciataj vespertoj aperis proksimume antaŭ 50 milionoj da jaroj, nur 15 milionoj da jaroj post la formortado de la dinosaŭroj.
Dum la Kenozoiko, diversaj grupoj de mamuloj aperis, kiuj estis pli grandaj ol la plej proksimaj modernaj ekvivalentoj, sed neniu eĉ proksimas al la grando de la plej grandaj dinosaŭroj kun similaj manĝokutimoj.
Ordoj
[redakti | redakti fonton]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9e/Humpback_stellwagen_edit.jpg/220px-Humpback_stellwagen_edit.jpg)
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/41/African_Elephant_in_Kenya.jpg/250px-African_Elephant_in_Kenya.jpg)
Listo de la ordoj de vivantaj mamuloj:
- Cetacoj
- Fokuloj
- Insektomanĝuloj
- Karnomanĝuloj
- Ksenartroj
- Leporuloj
- Manisuloj
- Marsupiuloj
- Monotremoj
- Neparhufuloj
- Parhufuloj
- Primatoj
- Ronĝuloj
- Rostruloj
- Tubetodentuloj
- Ĥiropteroj
Anatomio
[redakti | redakti fonton]Distingaj trajtoj
[redakti | redakti fonton]Vivantaj mamulaj specioj povas esti identigitaj per la posedo de ŝvitoglandoj, kiel tiuj kiuj estas specializitaj en produktado de lakto por nutri sian idaron.[16] Klasigante fosiliojn, tamen, aliaj trajtoj devas esti uzataj, ĉar mildaj glandohistoj kaj multaj aliaj trajtoj ne estas videblaj en fosilioj.[17]
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ed/Human_jawbone_left.jpg/220px-Human_jawbone_left.jpg)
Multaj trajtoj kunhavataj de ĉiuj vivantaj mamuloj aperas inter la plej fruaj membroj de la grupo:
- Makzela artiklo – La mandiblo (nome la malsupra makzela osto, kiu enhavas la dentojn) kaj la skvamozo (malgranda krania osto) kuniĝas por formi la artiklon. En plej gnatostomoj, kiel la fruaj terapsidoj, la artiklo konsistas el la artikla osto (osteto sur la malantaŭa parto de la malsupra mandiblo) kaj la kvadrata osto (osteto sur la malantaŭa parto de la supra makzelo).[18]
- Meza orelo – En krongrupaj mamuloj, la sono estas portata el la miringo tra ĉeno de tri ostetoj, nome maleo, inkudo kaj piedingo. Prae, la maleo kaj la inkudo estis derivitaj el la artikla kaj la kvadrata ostoj kiuj konstituis la makzelan artiklon de la fruaj terapsidoj.[19]
- Dentanstataŭo – Dentoj povas esti anstataŭataj unufoje (difiodontoj) aŭ (ĉe dentobalenoj kaj musedaj roduloj) tute ne (monofiodontoj).[20] Elefantoj, manatioj, kaj kanguruoj konstante kreskas novajn dentojn tra sia vivo (polifiodontoj).[21]
- Prisma emajlo – La emajlo kiu ŝirmas la surfacon de dento konsistas el prismaj, solidaj, bastonetecaj strukturoj etendaj el la dentino ĝis la denta surfaco.[22]
- Okcipitalaj kondiloj – Du elstaraĵoj en la bazo de la kranio kuniĝas en la plej supra kolvertebro; plej aliaj tetrapodoj, kontraste, havas nur unu tian elstaraĵon.[23]
Plejparte, tiuj karakteroj ne estis en la Triasaj prauloj de mamuloj.[24] Preskaŭ ĉiuj mamulformaj bestoj posedas epipuban oston, kun escepto en la modernaj placentuloj.[25]
Seksa dimorfismo
[redakti | redakti fonton]![]() | |
![]() |
![]() |
Supre: Stilizita bildo de homoj kiu sendiĝis en la satelito Pioneer, montranta kaj masklon (maldekstre) kaj inon (dekstre). Ekzemplo de seksa dimorfismo.
|
Averaĝe, masklaj mamuloj estas pli grandaj ol inoj, kaj maskloj estas almenaŭ 10% pli grandaj ol inoj en ĉirkaŭ 45% de esploritaj specioj. Plej mamulaj ordoj montras ankaŭ masklo-biasan seksan dimorfismon, kvankam kelkaj ordoj ne montras biason aŭ estas klare femal-biasaj (Lagomorpha). Laŭgranda seksa dimorfismo pliiĝas kun la korpogrando inter mamuloj (Regulo de Rensch), kio sugestas, ke estas paralelaj selektopremoj en la grando kaj de maskloj kaj de femaloj. Masklo-biasa dimorfismo rilatas al la seksa selekto ĉe maskloj tra masklo–maskla konkurenco por femaloj, ĉae estas pozitiva kunrilato inter la grado de seksa selekto, kiel indikita per la pariĝaj sistemoj, kaj la grado de masklo-biasa granda dimorfismo. La grado de seksa selekto estas ankaŭ pozitive kunrilata kun la grtando kaj de maskloj kaj de femaloj inter mamuloj. Krome, paralela selektopremo en la pezo de femaloj estas identigita en tio ke la aĝo de finigo de mamnutrado estas klare pli alta en plej poliginaj specioj, eĉ korektinte tiun kalkulon pri la korpomaso. Ankaŭ, la reprodukta proporcio estas pli malalta en pli grandaj femaloj, kio indikas, ke la fekundeca selekto selektas por pli malgrandaj femaloj en mamuloj. Kvankam tiuj modeloj funkcias en mamuloj kiel tuto, estas konsiderinda variado inter la diversaj ordoj.[26]
Scienco
[redakti | redakti fonton]Mamuloscienco aŭ mastologio estas fako de zoologio kiu temas pri mamuloj kaj studas la morfologion, fiziologion, konduton, vivciklon, ekologion kaj evoluan historion de mamuloj, kaj ankaŭ la rilatojn inter diversaj specioj. Ĝi disbranĉiĝas al aliaj taksonomi-orientitaj fakoj kiel primatologio (studado de primatoj), kaj cetacologio (studo de cetacoj). Mamuloscienco havas aplikojn en diversaj kampoj; ekzemple, la konservado de specioj.
Esplorado
[redakti | redakti fonton]Usona Societo de Mamalogoj (angle American Society of Mammalogists, ASM) estas fondita la 3-an de aprilo 1919 en Vaŝingtono. Ĝia nuna sidejo estas en Topeko, Kansaso. Ĝia ĉefa celo estas kuraĝigi la studadon de mamuloj kaj profesiojn, kiuj studas ilin.
Lamarko
[redakti | redakti fonton]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/17/HansomeLion_002.jpg/220px-HansomeLion_002.jpg)
Lamarko estis unu el la unuaj sciencistoj kiu klare diferencigis la vertebrulojn disde la senvertebrulojn kaj ene de tiuj. Inter la vertebruloj li diferencigis tiujn de malvarma sango kaj tiuj de varma sango, kaj inter tiuj ili diferencigis la mamulojn disde la birdojn, ĉar tiuj estas vivonaskaj kaj havas mamojn por nutri la idaron. Krome ili havas harojn anstataŭ plumojn.
Li diferencis kvar ordojn de mamuloj, nome jenaj:
- La senungaj mamuloj aŭ cetacoj.
- La amfibiaj mamuloj.
- La hufuloj: solipedoj, remaĉuloj, pakidermoj.
- La unuunguloj: tardigradoj, sendentuloj, ronĝuloj piedimanoj, plantigradoj, digitigradoj, kiropteroj, kvarmanuloj kaj dumanuloj.
Referencoj
[redakti | redakti fonton]- ↑ Vaughan, Terry A.. (2013) “Classification of Mammals”, Mammalogy, 6‑a eldono, Jones and Bartlett Learning. ISBN 978-1-284-03209-3.
- ↑ Simpson, George Gaylord (1945). “Principles of classification, and a classification of mammals”, Bulletin of the American Museum of Natural History 85.
- ↑ (1999) “Classification of mammals above the species level: Review”, Journal of Vertebrate Paleontology 19, p. 191–195. doi:10.1080/02724634.1999.10011133.
- ↑ 4,0 4,1 Wilson D, Reeder D, eld. (2005). "Preface and introductory material". Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. p. xxvi. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
- ↑ Mammals. The IUCN Red List of Threatened Species. Internacia Ruĝa Listo de Endanĝeritaj Specioj (IUKN) (Aprilo 2010). Alirita 23a de Aŭgusto 2016.
- ↑ (1a de Februaro 2018) “How many species of mammals are there?”, Journal of Mammalogy 99 (1), p. 1–14. doi:10.1093/jmammal/gyx147.
- ↑ (1988) “Definition, diagnosis, and origin of Mammalia”, Journal of Vertebrate Paleontology 8 (3), p. 241–264. doi:10.1080/02724634.1988.10011708.
- ↑ Lyell, Charles. (1871) The Student's Elements of Geology. London, UK: John Murray. ISBN 978-1-345-18248-4.
- ↑ (Decembro 2003) “Paleontology. Marsupial origins”, Science 302 (5652), p. 1899–900. doi:10.1126/science.1092272.
- ↑ (2005) The Origin and Evolution of Mammals. United Kingdom: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850760-4. OCLC 232311794.
- ↑ (2005) “Earliest mammal with transversely expanded upper molar from the Late Triassic (Carnian) Tiki Formation, South Rewa Gondwana Basin, India”, Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1), p. 200–207.
- ↑ (2007) “Analysis of Molar Structure and Phylogeny of Docodont Genera”, Bulletin of Carnegie Museum of Natural History 39, p. 27–47. Alirita 8a de Aprilo 2013.. Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2016-03-03. Alirita 2021-07-02.
- ↑ (Aprilo 2006) “Retroposed elements as archives for the evolutionary history of placental mammals”, PLOS Biology 4 (4), p. e91. doi:10.1371/journal.pbio.0040091.
- ↑ 14,0 14,1 (Marto 2009) “Retroposon analysis and recent geological data suggest near-simultaneous divergence of the three superorders of mammals”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106 (13), p. 5235–40. doi:10.1073/pnas.0809297106. Bibkodo:2009PNAS..106.5235N.
- ↑ (Februaro 2003) “Placental mammal diversification and the Cretaceous-Tertiary boundary”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 (3), p. 1056–61. doi:10.1073/pnas.0334222100. Bibkodo:2003PNAS..100.1056S.
- ↑ Romer, Sherwood A.. (1977) The Vertebrate Body. Philadelphia: Holt-Saunders International, p. 129–145. ISBN 978-0-03-910284-5. OCLC 60007175.
- ↑ Purves, William K.. (2001) Life: The Science of Biology, 6‑a eldono, New York: Sinauer Associates, Inc.. ISBN 978-0-7167-3873-2. OCLC 874883911.
- ↑ Rose KD (2006). The Beginning of the Age of Mammals. Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 82–83. ISBN 978-0-8018-8472-6. OCLC 646769601.
- ↑ (January 2013) “Evolution of the mammalian middle ear and jaw: adaptations and novel structures”, Journal of Anatomy 222 (1), p. 147–60. doi:10.1111/j.1469-7580.2012.01526.x.
- ↑ (2005) “To replace or not to replace: the significance of reduced functional tooth replacement in marsupial and placental mammals”, Paleobiology 31 (2), p. 324–346. doi:[[doi:10.1666%2F0094-8373%282005%29031%5B0324%3Atrontr%5D2.0.co%3B2|10.1666/0094-8373(2005)031[0324:trontr]2.0.co;2]].
- ↑ (2016) “Aging of perennial cells and organ parts according to the programmed aging paradigm”, GeroScience, AGE 38 (35), p. 35. doi:10.1007/s11357-016-9895-0.
- ↑ (2015) “A Systematic Study on Tooth Enamel Microstructures of Lambdopsalis bulla (Multituberculate, Mammalia)--Implications for Multituberculate Biology and Phylogeny”, PLOS ONE 10 (5), p. e0128243. doi:10.1371/journal.pone.0128243. Bibkodo:2015PLoSO..1028243M.
- ↑ (1900) “Origin of the Mammalia, III. Occipital Condyles of Reptilian Tripartite Type”, The American Naturalist 34, p. 943–947. doi:10.1086/277821.
- ↑ (1973) “Mammals from Reptiles: A Review of Mammalian Origins”, Annual Review of Earth and Planetary Sciences 1, p. 131–155. doi:10.1146/annurev.ea.01.050173.001023. Bibkodo:1973AREPS...1..131C.
- ↑ Power ML, Schulkin J (2013). The Evolution Of The Human Placenta. Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 1890–1891. ISBN 978-1-4214-0643-5. OCLC 940749490.
- ↑ Lindenfors, Patrik; Gittleman, John L.; Jones, Kate (2007), "Sexual size dimorphism in mammals", Sex, size and gender roles: pp. , s. 16–26, (ISBN 978-0-19-920878-4), http://swepub.kb.se/bib/swepub:oai:DiVA.org:su-16290?tab2=abs&language=en, retrieved 2020-10-08
Literaturo
[redakti | redakti fonton]+ (en Esperanto)
- Lamarko (Lamarck), Filozofio zoologia, 1809. SAT-Broŝurservo, 1987. Tradukis Valo. paĝoj 128 kaj 129.
- Nikolaj Gudskov, "Ilustrita enciklopedio de hejmaj mamuloj", Impeto, Moskvo, 2008, 240 paĝoj.
+ (en aliaj lingvoj)
- Brown W.M. (2001). "Natural selection of mammalian brain components" (PDF). Trends in Ecology and Evolution 16 (9): 471–473. doi:10.1016/S0169-5347(01)02246-7.
- Khalaf-von Jaffa, Norman Ali Bassam Ali Taher (2006). Mammalia Palaestina: The Mammals of Palestine. Gazelle: The Palestinian Biological Bulletin. Number 55, July 2006. pp. 1–46.
- McKenna, Malcolm C., and Bell, Susan K. 1997. Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press, New York, 631 pp. ISBN 0-231-11013-8
- Nowak, Ronald M. 1999. Walker's Mammals of the World, 6th edition. Johns Hopkins University Press, 1936 pp. ISBN 0-8018-5789-9
- Simpson, George Gaylord (1945). "The principles of classification and a classification of mammals". Bulletin of the American Museum of Natural History 85: 1–350.
- William J. Murphy, Eduardo Eizirik, Mark S. Springer et al., Resolution of the Early Placental Mammal Radiation Using Bayesian Phylogenetics,Science, Vol 294, Issue 5550, 2348–2351, 14 December 2001.
- Springer, Mark S., Michael J. Stanhope, Ole Madsen, and Wilfried W. de Jong. 2004. "Molecules consolidate the placental mammal tree". Trends in Ecology and Evolution, 19:430–438. (PDF version)
- Vaughan, Terry A., James M. Ryan, and Nicholas J. Capzaplewski. 2000. Mammalogy: Fourth Edition. Saunders College Publishing, 565 pp. ISBN 0-03-025034-X (Brooks Cole, 1999)
- Jan Ole Kriegs, Gennady Churakov, Martin Kiefmann, Ursula Jordan, Juergen Brosius, Juergen Schmitz. (2006) Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals. PLoS Biol 4(4): e91."PLoS Biology – Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals". Biology.plosjournals.org. doi:10.1371/journal.pbio.0040091.
- David MacDonald, Sasha Norris. 2006. The Encyclopedia of Mammals, 3rd edition. Printed in China, 930 pp. ISBN 0-681-45659-0
Vidu ankaŭ
[redakti | redakti fonton]Eksteraj ligiloj
[redakti | redakti fonton]En Esperanto
[redakti | redakti fonton]- PPL Mamuloj Esperanto-nomoj por ĉ. 900 (grupoj de) mambestoj, fare de Wouter F. Pilger, kun bazo en la jena libro: Wouter F. Pilger: "Provizora privata listo de nomoj de bestoj - Mamuloj." ISBN 90-70074-35-4. 1992. Lelystad, Vulpo-Libroj
- Nova tezo: mamuloj originis en Azio. el El Popola Ĉinio, [1]
- En Vikinovaĵoj. Nova specio de mamulo estas malkovrita en Sudameriko. [2]
- PROPONO DE MAMUL-NOMENKLATURO EN ESPERANTO, [3] En Fakaj Aplikoj de Esperanto en Ĉeĥio, Lubomír Středa
- Pri la libro de Gudskov, [4]
Alilingve
[redakti | redakti fonton]- Mamulaj specioj de la mondo Arkivigite je 2006-02-08 per la retarkivo Wayback Machine (angle)
- BBC Wildlife Finder – video clips from the BBC's natural history archive
- GlobalTwitcher.com – All species in the world with distribution maps and images
- Paleocene Mammals, a site covering the rise of the mammals, paleocene-mammals.de
- Evolution of Mammals, a brief introduction to early mammals, enchantedlearning.com
- Tree of Life poster Arkivigite je 2015-02-10 per la retarkivo Wayback Machine – Shows mammals' evolutionary relation to other organisms, tellapallet.com
- High-Resolution Images of various Mammalian Brains, brainmaps.org
- Mammal Species Arkivigite je 2018-08-24 per la retarkivo Wayback Machine, collection of information sheets about various mammal species, learnanimals.com
- Mikko's Phylogeny Archive Arkivigite je 2008-01-24 per la retarkivo Wayback Machine, fmnh.helsinki.fi
- European Mammal Atlas EMMA from Societas Europaea Mammalogica, European-mammals.org
- Marine Mammals of the World Arkivigite je 2011-08-06 per la retarkivo Wayback Machine—An overview of all marine mammals, including descriptions, multimedia and a key, eti.uva.nl
- Mammalogy.org Arkivigite je 2020-03-01 per la retarkivo Wayback Machine The American Society of Mammalogists was established in 1919 for the purpose of promoting the study of mammals, and this website includes a mammal image library
En tiu ĉi artikolo estas uzita traduko de teksto el la artikolo Mammal en la angla Vikipedio.