Saltu al enhavo

Greboj

Pending
El Vikipedio, la libera enciklopedio
(Alidirektita elPodicipoformaj birdoj)

Atentu! Ne konfuzenda kun lagreboj(etno enLiberio)

Kiel legi la taksonomionVikipedio:Kiel legi la taksonomion
Kiel legi la taksonomion
Greboj
Aechmophorus clarkii
Aechmophorus clarkii
Biologia klasado
Regno: AnimalojAnimalia
Filumo: ĤordulojChordata
Klaso: BirdojAves
Ordo: PodicipoformajPodicipediformes
Fürbringer,1888
Familio: PodicipedojPodicipedidae
Bonaparte,1831
Genroj
Aliaj Vikimediaj projektoj
vdr

Grebojestas la membroj de la ordoPodicipoformaj birdoj,tre disvastigita tra nesalaj akvoj, sed kiuj vizitasj maron ĉu vintre ĉu migre. La ordo enhavas ununuran familion nomePodicipedojkiu siafoje enhavas 6 genrojn kaj 22 speciojn.

Greboj estas etaj aŭ mezgrandaj, havas lobecajn fingrojn kaj estas lertaj naĝantoj kaj merĝantoj, sed estas ankaŭ mallertuloj surtere, ĉar ili havas tro malantaŭajn piedojn. Ili elakviĝas nur por nestumi kaj piediras malmulte kaj kielpingvenoj.Ili povas kuri iomete, sed poste ofte faliĝas. Greboj havas mallarĝajn flugilojn kaj kelkaj specioj apenaŭ flugas; inter ili du sudamerikaj specioj eĉ tute ne flugas.[1]Se okazas danĝero, ili merĝiĝas. Ĉiukaze ili ne estas tiom singardaj kiom anasoj. Tamen, la nordamerikaj kaj eŭropaziaj specioj estas migrantoj kaj tiuj kiuj vintrumas mare estas videblaj dumfluge. Eĉ la etaMakulbeka grebo,Podilymbus podiceps,el Nordameriko povas migri kaj estis vidata kielvagantoen Eŭropo ĝis 30 fojojn.

Nunaj specioj gamas laŭ grando el laMalgrandeta grebo,nome 120 g peza kaj 23.5 cm longa, al laGranda grebo,1.7 kg peza kaj 71 cm longa.

Bekoj povas esti mallongaj kaj dikaj aŭ longaj kaj pintaj, depende el la dieto, kiu gamas el fiŝoj al nesalakvaj insektoj kaj krustuloj. La piedoj estas ĉiam larĝaj kun larĝaj loboj en la fingroj kaj retetoj kunigantaj la tri antaŭajn fingrojn. La malantaŭa fingro havas ankaŭ lobeton. Ŝajne tiuj loboj funkcias kiel la akvaj padeloj deapogflugila boato.[1]Similaj iloj evoluis nerilate enHesperornitoformajkiuj formortiĝis je kretacea epoko.

Greboj ĝuas specifan rimarkindan malkutiman plumaron. Ĝi estas densa kaj akvimuna; sube la plumoj rektangulas kun la haŭto, gluitaj dekomence kaj krispaj ĉefine. Kunigante la plumaron kontraŭ la korpon, greboj povas alĝustigi sianflosemon.Ofte ili naĝas kaŝe montrante nur kapon kaj kolon.

For de lareprodukta sezono,greboj havas unukolorajn partojn ĉu malhelbrunajn ĉu blankajn. Tamen multaj havas ornamajn kaj diferencigajn reproduktajn plumarojn, ofte montrante avelkolorajn markojn ĉekape kaj partoprenas belritmajn dancajn ceremoniojn porpariĝado.[1]Junuloj, ĉefe tiuj de genroPodiceps,estas ofte striecaj kaj konservas junan plumaron eĉ post plenkreskuliĝo. Dumplumaranĝado,greboj manĝas siajn proprajn plumojn kaj manĝigas ilin sian idaron. Oni ne certas pri la kialo, sed eble por pli bone formi fekaĵon[2]aŭ kontraŭ ventrajnparazitojn.

La greboj kunhavas anatomiajn ecojn kunFenikopterojkaj aliajCikonioformaj.Pro tio iuj spertuloj lokigas ilin kiel specifajCikonioformaj.

Nigrakola grebo(Podiceps nigricollis nigricollis), en nereproduta plumaro
Plonĝantagrebo
Junina grebo

Taksonomio, sistematiko kaj evoluado

[redakti|redakti fonton]

Greboj estas tute distinga grupo de birdoj rilate al siaanatomio.Sekve ili estis dekomence rilatigitaj alkolimboj,kiuj estas same perpiedelpelitaj plonĝantoj, kaj ambaŭ familioj estis iam klasitaj kune sub la ordoKolimboformaj.Tamen tiom ĵuse kiam en la 1930-aj jaroj, tio estis determinita ekzemplo dekonverĝa evoluopro la fortaselektajfortoj trovitaj de nerilataj birdoj kunhavantaj saman vivostilon ĉe diferencaj epokoj kaj en diferencaj habitatoj.[3]Greboj kaj kolimboj estas nune separate klasitaj ordoj de Podicipoformaj kaj Gavioformaj, respektive.

La polemiko dekladistikokontraŭfenetikomeze de la20a jarcentorevivigis sciencan intereson por generaligi komparojn. Sekve la malaprezita rilatigo de greboj al kolimboj estis denove pristudita. Tio iris tiom for kiom ĝis proponimonofiletikonpor greboj, kolimboj, kaj la dentoposedajHesperornitoformaj.[4]Retroire, la scienca valoro de la debato kuŝas pli sur havigo de ekzemploj ol sur la fakto, ke kladistikametodologione estas nekongrua kun ĝenerala fenetika sciencadoktrino,kaj ke tiele, simple ĉar ioma studo "uzas kladistikon", tio ne garantias superajn rezultojn.

Molekulaj studoj kiaj hibridigo deDNA(Sibley & Ahlquist, 1990) kaj analizoj de DNA sekvencoj malsukcesis solvi la rilataron de greboj akurate pro nesufiĉa uzado en la unua kaj pro altiro de longaj branĉoj en la lasta. Ankoraŭ – fakteprotio – ili konfirmas, ke tiuj birdoj formas sufiĉe antikvan evoluan stirpon (aŭ eble stirpon celo de selekta premado eĉ ĝis la molekula nivelo), kaj ili eltenas lane-rilatecon de kolimboj kaj greboj.

Rilato kun flamengoj

[redakti|redakti fonton]
Multaj molekulaj kaj morfologiaj studoj eltenas rilaton inter greboj kajflamengoj.

Ĵusa molekula studaro estis sugestinta rilaton kunflamengoj[5][6][7]dum ankaŭ morfologia pruvaro forte eltenas rilaton inter flamengoj kaj greboj. Ili havas almenaŭ dekunu morfologiajn trajtojn komune, kiu ne troviĝas en aliaj birdoj. Multaj el tiuj karakteroj estis estintaj jam identigitaj en flamengoj, sed ne en greboj.[8]La fosiliajPalaelodedojpovas esti konsiderataj evolue, kaj ekologie, intermezaj inter flamengoj kaj greboj.[9]

Pri lakladokiu enhavas kaj grebojn kaj flamengojn, oni proponis lataksononMirandornithes( "miraklajn birdojn" pro ties ekstrema diverĝo kaj apomorfioj). Alternative, ili povus esti lokitaj en unu ordo, kaj Fenikopteroformaj havu prioritaton.[9]

Fosiliaj greboj

[redakti|redakti fonton]
Fosilio deJuncitarsus merkeli

Lafosilia registrode greboj estas nekompleta; ne estas transiraj formoj inter pli konvenciaj birdoj kaj la tre foraj derivaj greboj konataj el fosilioj, aŭ almenaŭ neniu kiu povas esti lokita en la rilatoj de tiu grupo certe. La Enigma akvobirdagenroJuncitarsus,tamen, povus esti proksima al la komuna praulo de flamengoj kaj greboj.

La de supraKretaceo(Beriazia, antaŭ ĉirkaŭ 143mj) genroEurolimnornisel NOkRumanioestis dekomence supozita grebo. Se ĝi estas ja rilata al tiu stirpo, ĝi devas reprezenti plejbazanformoj, ĉae ĝi preskaŭ certe antaŭas ĉiu ajn disigon inter greboj kaj flamengoj. Aliflanke, la ununura ostopeco atribuita al tiu taksono ne estas tre diagnoza kaj povus esti eĉ ne birda.[10]

La genroTelmatornisel laKuŝejo Navesink– ankaŭ de malsupra Kretaceo – estis tradicie ligitaj al laKaradrioformajkaj/aŭ al laGruoformaj.[11][12][13][14][15]Tamen analizo prikladistikode la ostoj de antaŭaj membroj trovis ĝin tre simila al laTufgrebokaj malverŝajne al laBuntoturnico(nune konata kielbazakaradrioforma stirpo), laNigrakola himantopo(pli progresa karadrioforma), aŭ laAramo(membro de lasubordoGruide la Gruoformaj), je tio ke ties dorsa kondilo de lahumerone estis je angulo de 20°–30° for el la longa akso de lahumero.La analizo ne rezultis enfilogenetikamodelo sed anstataŭe grupigis kelkajn birdojn kun similaj flugilformoj kune dum aliaj restis separate. Tiele oni ne konas ĉu tiu ŝajna simileco al greboj reprezentas evoluan rilaton, aŭ ĉuTelmatornissimple havis flugilon similan al tiu de greboj kaj movis ĝin kiel ili.[16]

Veraj greboj subite aperas en fosiliaj registroj de malsupraOligocenoaŭ supraMioceno,antaŭ ĉirkaŭ 23–25mj.Dum estas malmultaj prahistoriaj genroj kiuj estas nune tute formortintaj,Thiornis(malsupra Mioceno -? supra Plioceno de Libros, Hispanio)[17][18]kajPliolymbus(malsupra Plioceno de OkC Usono – supra? Pleistoceno de Ĉapala, Meksiko)[19][20]datas el tempo kiam plej se ne ĉiuj nunaj genroj estis jam estaj. Nur la supra MiocenoMiobaptuselĈeĥoslovakio[17]povus esti iome pli proksima al la pragreboj, sed pli probable apartenas al formortinta stirpo. Ja,Miobaptusestas rivaligita aŭ eĉ superita laŭ aĝo de specioj de la moderna genroPodiceps.

Pli ĵusaj grebofosilioj ne povas esti atribuitaj ĉu al modernaj aŭ prahistoriaj genroj:

  • Podicipededoj gen. kaj sp. nedet. (San Diego, malsupra Plioceno de Kalifornio) – iam inkludita enPodiceps parvus[19]
  • Podicipededoj gen. kaj sp. nedet. UMMP 49592, 52261, 51848, 52276, KUVP 4484 (malsupra Plioceno de OkC Usono)[21]
  • Podicipededoj gen. kaj sp. Nedet. (Glenns Ferry, malsupra Plioceno/supra Pleistoceno de Idaho, Usono)[21][22]

Greboj datiĝas el tre for kaj la birdospecio de malsupraKretaceonomeNeogaeornis wetzelipovus esti ties praulo.[23]

Vidu ankaŭ

[redakti|redakti fonton]
  1. 1,01,11,2Fjeldså, John. (1991) Forshaw, Joseph:Encyclopaedia of Animals: Birds.Londono: Merehurst Press,p. 59–60.ISBN 1-85391-186-0.
  2. Simmons (1956). “Feather-eating and Pellet-formation in the Great Crested Grebe”,Brit. Birds49,p. 432–435.
  3. Stolpe, M. (1935). “Colymbus, Hesperornis, Podiceps:, ein Vergleich ihrer hinteren Extremität”,J. Ornithol.(de)80(1),p. 161–247.doi:10.1007/BF01908745.
  4. Cracraft, Joel (1982). “Phylogenetic Relationships and Monophyly of Loons, Grebes, and Hesperornithiform Birds, with Comments on the Early History of Birds”,Systematic Zoology31(1),p. 35–56.doi:10.2307/2413412.
  5. (2004) “New nuclear evidence for the oldest divergence among neognath birds: the phylogenetic utility of ZENK (i)”,Molecular Phylogenetics and Evolution30(1),p. 140–151.doi:10.1016/S1055-7903(03)00159-3.
  6. (December 2006) “Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils”,Biology Letters(PDF)2(4),p. 543–547.doi:10.1098/rsbl.2006.0523.
  7. (27a Junio 2008) “A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History”,Science320(5884),p. 1763–1768.doi:10.1126/science.1157704.
  8. Mayr, Gerald (2004). “Morphological evidence for sister group relationship between flamingos (Aves: Phoenicopteridae) and grebes (Podicipedidae)”,Zoological Journal of the Linnean Society140(2),p. 157–169.doi:10.1111/j.1096-3642.2003.00094.x.Alirita 3a Novembro 2009..
  9. 9,09,1(2006) “The contribution of fossils to the reconstruction of the higher-level phylogeny of birds”,Species, Phylogeny and Evolution1,p. 59–64.Alirita 12 August 2009..
  10. (1997) “Dinosaurs and other tetrapods in an Early Cretaceous baŭite-filled fissure, northwestern Romania”,Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology(PDF)130,p. 275–292.doi:10.1016/S0031-0182(96)00151-4. Arkivigite je2016-04-11 per la retarkivoWayback MachineArkivita kopio.Arkivita ella originaloje 2016-04-11. Alirita 2013-07-02.
  11. Cracraft, Joel. “Systematics and evolution of the Gruiformes (class, Aves). 1, The Eocene family Geranoididae and the early history of the Gruiformes”,American Museum Novitates(2388). hdl:2246/2598.
  12. Wetmore, Alexander (1930). “The Age of the Supposed Cretaceous Birds from New Jersey”,Auk(PDF)47(2),p. 186–188.doi:10.2307/4075921.
  13. Baird, Donald (1967). “Age of Fossil Birds from the Greensands of New Jersey”,Auk(PDF)84(2),p. 260.doi:10.2307/4083191.
  14. Cracraft, Joel (1972). “A New Cretaceous Charadriiform Family”,Auk(PDF)89(1),p. 36–46.doi:10.2307/4084058.
  15. Wetmore, Alexander (1932). “Two Primitive Rails from the Eocene of Colorado and Wyoming”,Condor(PDF)33(3),p. 107–109.doi:10.2307/1363575.
  16. Varricchio, David J. (2002). “A new bird from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana”,Canadian Journal of Earth Sciences39(1),p. 19–26.doi:10.1139/e01-057.[rompita ligilo]
  17. 17,017,1(2000) “The systematic position of the Miocene grebe Thiornis sociata Navás”,Ann. Paleontol.86(2),p. 129.doi:10.1016/S0753-3969(00)80003-8.
  18. Cracraft, Joel. “Systematics and evolution of the Gruiformes (class Aves). 3, Phylogeny of the suborder Grues”,Bulletin of the American Museum of Natural History151,p. 1.hdl:2246/597.
  19. 19,019,1Murray, Bertram G., Jr. (1967). “Grebes from the Late Pliocene of North America”,Condor(PDF)69(3),p. 277–288.doi:10.2307/1366317.
  20. “{{{Titolo}}}”,Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan24,p. 205.
  21. 21,021,1(1967) “Pleistocene Birds from Fossil Lake, Oregon”,Condor(PDF)69(1),p. 24–27.doi:10.2307/1366369.
  22. Wetmore, Alexander (1933). “Pliocene bird remains from Idaho”,Smithsonian Miscellaneous Collections87,p. 1–12.
  23. "grebe". Encyclopædia Brittanica. Konsultita la 27an Aŭgusto 2011

Bibliografio

[redakti|redakti fonton]
  • Konter, André (2001):Grebes of our world: visiting all species on 5 continents.Lynx Edicions, Barcelona.ISBN 84-87334-33-4
  • Ogilvie, Malcolm & Rose, Chris (2003):Grebes of the World.Bruce Coleman Books, Ŭbridge, England.ISBN 1-872842-03-8
  • Sibley, Charles Gald& Monroe, Burt L. Jr. (1990):Distribution and taxonomy of the birds of the world: A Study in Molecular Evolution.Yale University Press, New Haven, CT.ISBN 0-300-04969-2

Eksteraj ligiloj

[redakti|redakti fonton]