Heterokonta
| Heterokonta | ||
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 AlgaOchromonasmostrando flagelos desiguales (heterocontos) | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukarya | |
| Reino: | Protista | |
| (sin rango) | Supergrupo SAR | |
| Superfilo: |
Heterokonta LÜTHER 1899 EM. CAVAL.-SM. 1981 oStramenopilesPATTERSON 1989 | |
| Filos y clases[1][2] | ||
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| Sinonimia | ||
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Losheterocontos(Heterokonta) oestramenopilos(Stramenopiles) son una de las líneas evolutivas principales deEukarya,[1] con unas25 000especies descritas.[3] El término "heteroconto" hace referencia a la presencia deflagelosdesiguales, característica del grupo. El grupo incluye a organismos muy diversos, desdealgasunicelularescomo lasdiatomeas,que son componentes primarios delplancton,hasta laspluricelularesalgas pardas,entre las que se encuentra elkelp,un tipo de alga gigante que formabosques submarinos.Otros miembros notables son losoomicetos(generalmente parásitos), que superficialmente parecen hongos y que incluyen aPhytophthora,responsable de la plaga que asoló los cultivos depatataen Irlanda en el siglo XIX produciendo unagran hambruna,yPythiumque ocasiona la podredumbre de las semillas.[4]
Cavalier-Smithclasifica Heterokonta en tres grupos:Ochrophytapara las algas,Pseudofungipara los oomicetos yBigyracomo un clado ancestral a los anteriores conformado porfagótrofosno-fotosintéticos ciliados, flagelados ymohos mucilaginosos.[5][6]
Características
[editar]Los heterocontos constituyen un grupo extenso y diverso que comprende tanto organismos fotosintéticos (algas) comofagotrofos(depredadores) yosmotrofos(comensales, parásitos y fungoides). Incluye desde organismos unicelulares y coloniales hasta verdaderos pluricelulares con diferenciación celular, como en el caso de lasalgas pardas.Incluye organismos marinos, de agua dulce, de suelo o parásitos de plantas y animales. La característica distintiva del grupo es la presencia en las etapas flageladas de dos flagelos heterocontos (desiguales), uno anteriormastigonemadoy otro posterior liso.
Las células también pueden ser aflageladas, ciliadas, ameboides o formar parte de colonias,micelios(seudohongos),taloso verdaderos tejidos (algas pardas). Las células pueden estar desnudas, rodeadas deparedes celularesorgánicas o inorgánicas, o cubiertas de escamas y espinas. Los cloroplastos, cuando están presentes, están rodeados por cuatro membranas y presentan clorofilasa,c1yc2,pues la clorofilabnunca está presente. Esto sugiere que los cloroplastos proceden de laendosimbiosissecundaria de unalga roja.Algunas formas presentanmancha ocular,bastante similar a la que tienen loseuglénidos,y que utilizan en lafototaxis.Lasmitocondriastienencrestastubulares.
Flagelos
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Muchos heterocontos son unicelulares flagelados y la mayoría de los demás producen células flageladas en algún punto de su ciclo vital, por ejemplo comogametosozoosporas.El término heteroconto se refiere a la forma característica de estas células, que tienen típicamente dos flagelos desiguales. El flagelo anterior está cubierto con cerdas laterales omastigonemas,mientras que el otro flagelo es liso y generalmente más corto o reducido a veces alcuerpo basal.Las cerdas del flagelo mastigonemado son tubulares tripartitas, esto es, presentan tres regiones. En algunas formas las cerdas están ausentes mientras que en otra se localizan sobre superficie del cuerpo. Los flagelos se insertan subapicalmente o lateralmente y se apoyan generalmente en cuatro raíces microtubulares con un patrón distintivo. Algunos grupos han perdido los flagelos.
Las mastigonemas están compuestas deglicoproteínasy son elaboradas en elretículo endoplasmáticode la célula antes de ser transportadas a la superficie. Cuando el flagelo anterior se mueve, las mastigonemas crean una corriente contraria que tira de la célula a través del agua o le trae el alimento. Las mastigonemas tienen una estructura tripartita peculiar que se puede tomar como la característica que define al grupo, de tal modo se incluyen en el grupo algunos protistas que no producen células con la forma típica heteroconta. No obstante, las mastigonemas se han perdido en algunas líneas, siendo la de las diatomeas la más notable.
Cloroplastos
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Las algas heterocontas tienencloroplastosrodeados por cuatro membranas, las dos primeras rodeando directamente al cloroplasto y las otras dos alretículo endoplasmáticocloroplástido. La última de estas membranas es continua con el retículo endoplasmático y con laenvoltura nuclear.Esta disposición de membranas sugiere que los cloroplastos de los heterocontos fueron adquiridos de un eucarionte simbiótico, probablemente de unalga roja.Los cloroplastos contienen típicamenteclorofilasa,c1yc2y generalmente el pigmento asociadofucoxantinaque les da un color marrón-amarillento o verde-terroso. Nunca presentan clorofilabninucleomorfo.Dentro de los cloroplastos lostilacoidesse agrupan se apilan de tres en tres (estas pilas se denominan lamelas). Una de las lamelas se localiza alrededor de la periferia del cloroplasto, paralela y justo debajo de laenvoltura del cloroplasto,a esta se le denomina lamela ceñidora.
La mayoría de los heterocontos basales no están coloreados, lo que parece sugerir que la separación tuvo lugar antes de la aparición de cloroplastos en el grupo. Sin embargo, también se encuentran cloroplastos conteniendo fucoxantina enHaptophytapor lo que es posible que ambos grupos compartan un origen común. En vista de esto, es posible que el heteroconto ancestral fuera un alga y todos los grupos no coloreados sufrieron posteriormente la pérdida de cloroplastos.
Galería
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Colonia deSynura(Synurophyceae) -
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Filogenia
[editar]Los heterocontos son excepcionalmente diversos y su clasificación se realiza casi exclusivamente sobre la base de análisis moleculares, pues la morfología de los distintos grupos es tan diversa que hace imposible establecer caracteres homólogos. Los análisis moleculares respaldan que los heterocontos comprenden tres líneas de organismos: los heterótrofosBigyrayPseudofungiy los predominantemente fotosintéticosOchrophyta.La separación más temprana tuvo lugar entre Bigyra y las restantes dos líneas. No está claro si el heteroconto ancestral era heterótrofo y los cloroplastos fueron obtenidos posteriormente porOchrophyta,o por el contrario, el heteroconto ancestral era fotosintético y posteriormente las otras dos líneas sufrieron la pérdida de cloroplastos.[7]
El siguiente árbol filogenético es un consenso de los publicados por varios autores:[8][7][9][10][11]
| Heterokonta |
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Bigyra
[editar]El antepasado deBigyray probablemente de todos los heterocontos era un organismofagotrofode vida libre.Bicosoecea,PlacidideayPlatysulceason los únicos grupos de esta línea que retienen el modo de alimentación ancestral fagotrófica. Posteriormente,OpalineayBlastocysteareemplazaron la capacidad fagotrófica ancestral por unaosmotrofiasecundaria cuando se convirtieron en comensales o parásitos de los animales. Por su parte,Labyrinthuleaprobablemente perdió su capacidad fagotrófica independientemente cuando se adaptó a un modo de vidasaprobiode tipo fungoide.
Pseudofungi
[editar]La líneaPseudofungicomprende organismos con un tipo de alimentación osmotrofa, aunque como excepción, un par de géneros retienen el modo de alimentación fagotrófica. Los antepasados deOomycetesprobablemente surgieron en el mar parasitando las algas heterocontas. El antepasado deHyphochytridiomycetesfue probablemente un depredador que utilizaba sus seudópodos para penetrar a sus presas.
Ochrophyta
[editar]La clasificación de los heterocontos fotosintéticos oOchrophytatambién se realiza sobre la base análisis moleculares, pues no es posible comparar directamente lapared celulardecelulosade lasalgas pardas,la frústula silícea de lasdiatomeasy las células desnudas de lasalgas verde-amarillas.Así, las algas heterocontas comprenden cincocladosprincipales, obtenidos mediante análisis filogenéticos, que a su vez se pueden agrupar en tres grupos:[8]
- Grupo III oDiatomista:líneasKhakista(clasesBolidophyceaeyBacillariophyceae) eHypogyrista(clasesDictyochophyceaeyPelagophyceae).
- Grupo II oLimnista:líneasEustigmista(clasesPinguiophyceaeyEustigmatophyceae) yPhagochrysia(clasesPicophagophyceae,ChrysophyceaeySynurophyceae).
- Grupo I oMarista:clasesRaphidophyceae,Schizocladiophyceae,Xanthophyceae,Phaeothamniophyceae,Phaeophyceae,además deActinophryida,que son organismos heterótrofos fagotrofos derivados deRaphidophyceae.
La composición de loscarotenosde las algas heterocontas puede dar una idea de su pasado evolutivo. La mayoría de los grupos de protistas conclorofilacrealizan el ciclodiatoxantina-diadinoxantina(ciclo D-D), que puede asumirse como el ciclo original de los heterocontos ancestrales. El grupo III presenta solo este ciclo, por lo que sería la línea basal de las algas heterocontas. El grupo II, por el contrario, presenta solo el cicloviolaxantina-anteraxantina(ciclo V-A), mientras que en el grupo I existen grupos con ambos ciclos. Esto es, probablemente el ciclo V-A apareció por primera vez en el grupo I y luego fue heredado por sus descendientes del grupo II.
Los miembros del grupo III tienden a la reducción del aparato flagelar, por ejemplo, carecen de raíces flagelares microtubulares y las células nadadoras tienen un solo flagelo emergente. Loscentrosomasse unen directamente alnúcleo celularque está desplazado anteriormente y ancla el flagelo al cuerpo celular. Esta reducción flagelar fue llevada al extremo en lasdiatomeaspennadas, en las que en la actualidad no se aprecian restos de flagelos.
Referencias
[editar]- ↑abAdl et al. 2012.The revised classification of eukaryotes.Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
- ↑Silar, P. (2016).Protistes Eucaryotes.
- ↑Chapman, A. D. (2009).Numbers of living species in Australia and the worldArchivadoel 28 de septiembre de 2015 enWayback Machine..
- ↑Blackwell, W. H. (2009).«Chromista revisited: A dilemma of overlapping putative kingdoms, and the attempted application of the botanical code of nomenclature»(PDF).Phytologia91(2).
- ↑Cavalier-Smith, T., & Chao, E. E. (2006). Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista). Journal of molecular evolution, 62(4), 388-420.
- ↑Riisberg I, Orr RJ, Kluge R, etal (May 2009).«Seven gene phylogeny of heterokonts».Protist160(2): 191-204.PMID19213601.doi:10.1016/j.protis.2008.11.004.
- ↑abCavalier-Smith, Thomas, and Josephine Margaret Scoble.Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes.European journal of protistology 49.3 (2013): 328-353.
- ↑abYang, E. C., Boo, G. H., Kim, H. J., Cho, S. M., Boo, S. M., Andersen, R. A., & Yoon, H. S. (2012).Supermatrix data highlight the phylogenetic relationships of photosynthetic stramenopilesArchivadoel 13 de abril de 2015 enWayback Machine.. Protist, 163(2), 217-231.
- ↑Derelle, Romain, et al. "A phylogenomic framework to study the diversity and evolution of stramenopiles (= heterokonts)." Molecular Biology and Evolution (2016): msw168.
- ↑Shiratori, Takashi; Nakayama, Takeshi; Ishida, Ken-ichiro (2015). «A New Deep-branching Stramenopile,Platysulcus tardusgen. nov., sp. nov.».Protist166(3): 337-348.ISSN1434-4610.PMID26070192.doi:10.1016/j.protis.2015.05.001.hdl:2241/00148461.
- ↑Anna Cho, Denis V. Tikhonenkov, Elisabeth Hehenberger, Anna Karnkowska, Alexander P. Mylnikov, Patrick J. Keeling (2021).Monophyly of Diverse Bigyromonadea and their Impact on Phylogenomic Relationships Within Stramenopiles.Biorxiv.
Enlaces externos
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Wikimedia Commonsalberga una categoría multimedia sobreHeterokonta.- Árbol de la vida del Proyecto Vida Web: StramenopilesArchivadoel 19 de octubre de 2003 enWayback Machine.
- Universidad de Penn State: Stramenopila (también los Rhodophyta, Chlorophyta)
- Phylogeny and Megasystematics of Phagotrophic Heterokonts (Kingdom Chromista)(enlace rotodisponible enInternet Archive;véase elhistorial,laprimera versióny laúltima).
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