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Bryophyta sensu stricto

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Musgos
Rango temporal:Carbonífero-Reciente

Musgo y líquenes en la corteza de un pino silvestre.
Taxonomía
Reino: Plantae
(sin rango) Embryophyta
Superdivisión: Bryophyta sensu lato
División: Bryophyta
A. Braun in Ascherson 1860, emend.Schimp.1876 sensu stricto
Clases
Sinonimia

Musci

Losmusgos(L.1751) obriofitasen sentido estricto (Schimp.1876) sonplantas no vascularesque presentan un ciclo vital conalternancia de generacionesheterofásicayheteromórfica,en el cual elgametófitodesarrollagametangios,anteridiosyarquegonios(arquegoniadas). Los arquegonios están rodeados por una envoltura protectora de células estériles, y tras la fecundación elcigotodesarrolla un embrión pluricelular (embriófito) alimentado por la célula madre. Se pueden reproducir sexual oasexualmente.Lareproducción sexualse realiza en el interior delarquegonioy la asexual se realiza mediante la fragmentación delgametófito,porgemacióndelprotonemao a partir de lospropágulos.Según la especie alcanzan una altura de 1 a 10cm,aunque existen algunas especies de mayor envergadura.

Musgo cerca de Calatayud.

Descripción

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Musgo cubriendo un muro de piedra.

Los musgos sonbriófitas,y son plantas no vasculares. Se distinguen de lasMarchantiophyta(hepáticas) por susrizoidesmulticelulares. Otras diferencias no son universales para todos los musgos y todas las hepáticas, pero la clara presencia del «tallo», más propiamente llamado caulidio, careciendo de la estructura de un tallo verdadero, o de «hojas», con mayor precisión denominadas filidios por la misma razón, claramente diferenciados, la carencia de hojas profundamente lobuladas o divididas en segmentos, y la ausencia de hojas dispuestas en tres filas, son características distintivas de un musgo.

Musgo cubriendo gran parte del empedrado y los árboles en unbosque tropical.

Son abundantes y se les puede observar en cualquier lugar; de tamaño pequeño, crecen sobre los techos de las casas, rocas, paredes, troncos de los árboles, en muros y en el suelo, en lugares húmedos, ya que necesitan humedad para su reproducción. Sobreviven durante la época seca, aunque al final de esta presentan extrema marchitez; reverdecen con las lluvias y se reproducen aprovechando esas condiciones.

Además de carecer desistema vascular,si bien poseen elementos celulares rudimentarios especializados en la conducción desavia,[1]​ los musgos tienen unciclo biológicodonde domina la forma delgametófito,es decir las células de la planta sonhaploidesla mayor parte de su ciclo vital. El cuerpoesporófito(el cuerpodiploide) es de breve duración y dependiente del gametófito. Esto está en contraste con el patrón presente en la mayoría de lasplantas superioresy la mayoría de los animales. En lasplantas vasculares,por ejemplo, la estructura pluricelular haploide está representada por elpoleny elsaco embrionario,mientras que la generación diploide es la planta visible.

Los musgos desempeñan un importante papel en los ecosistemas en los que se encuentran, retienen lahumedad del sueloy evitan su degradación, y además constituyen un importante refugio de pequeños invertebrados. La recolección indiscriminada de musgos resulta muy agresiva para el medio y provoca importantes daños en los ecosistemas. Por este motivo, debe llevarse a cabo únicamente por personas acreditadas con los permisos necesarios.

Ciclo de vida

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La mayoría de las plantas tienen una doble porción decromosomasen sus células (diploide,es decir cada cromosoma existe conjuntamente con un par que posee la misma información genética), mientras que los musgos (y otras bryophytas) poseen un único conjunto de cromosomas (haploide,es decir cada cromosoma existe en forma de una única copia dentro de la célula). Existen períodos durante el ciclo de vida del musgo en los que poseen un conjunto completo de cromosomas apareados, aunque esto solo ocurre durante la etapa deesporófito.

Ciclo de vida de un musgo típico (Polytrichum commune).

La vida del musgo comienza a partir de unaesporahaploide, que germina creando unprotonema,que es o bien una masa de filamentos o un talloide (plano y con forma de tallo). Esta es una etapa de transición en la vida del musgo. Del protonema crece el gametófito ( "portador de gametos" ), que se diferencia en caulidios y filidos ('micrófilos'). De los extremos de los caulidios o ramas se desarrollan los órganos sexuales de los musgos. Los órganos femeninos son llamadosarquegoniosy están protegidos por un grupo de hojas modificadas llamadas perichaetum (plural, perichaeta). El arquegonio posee un cuello por el cual se desliza el material genético masculino. Los órganos masculinos son llamadosanteridiosy se encuentran contenidos por hojas modificadas llamadasperigonios.

Los musgos pueden serdioicosomonoicos.En los dioicos, sus órganos sexuales masculinos y femeninos son portados por diferentes plantas gametófitas. En los monoicos (también llamados autoicos), existen en la misma planta. En presencia de agua, el esperma nada desde el anteridio hasta la arquegonio y tiene lugar lafecundación,que resulta en la producción de un esporófito diploide. El esperma de los musgos es biflagelado, es decir posee dosflagelosque le ayudan en su propulsión. Sin agua, la fecundación no puede producirse. Después de la fecundación, el esporófito inmaduro se desplaza a través del conducto del arquegonio. La maduración del esporófito dura entre tres y seis meses. Su cuerpo está formado por un largo pedúnculo, llamado seta, y una cápsula coronada por una cubierta llamadaopérculo.La cápsula y el opérculo se encuentran a su vez protegidos por unacaliptrahaploide que son los restos del conducto del arquegonio. La caliptra por lo general se desprende cuando la cápsula alcanza la madurez. Dentro de la cápsula, las células productoras de esporas sufrenmeiosispara formar esporas haploides, a partir de las cuales el ciclo se repite. En algunos musgos la abertura de la cápsula se encuentra rodeada por un conjunto de dientes llamadosperistoma.

En algunos musgos se producen estructuras verdes vegetativas, llamadas gemas, sobre los filidios, que pueden desprenderse y formar nuevas plantas sin la necesidad de recurrir al ciclo de fecundación. Esto constituye un método dereproducción asexual.

Clasificación

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Dos diferentes tipos de musgos (y de un liquen, en la caja más pequeña) rodean este tronco de árbol.

Se llamanbriofitas en sentido amplioal grupo de plantasembriofitasno vasculares. Actualmente se está debatiendo si las briofitas en sentido amplio son un grupo monofilético o parafilético, pero la mayoría de los análisis moleculares apoyan la monofilia de las briofitas tradicionales,[2]​ sin embargo los análisis morfológicos y fósiles se inclinan más a la visión parafilética.[3]​ Están compuestas por los grupos monofiléticos:

Se ha sugerido que los parientes más cercanos de los musgos son las hepáticas formando el cladoSetaphyta.[3]

La división Bryophytasensu strictose refiere específicamente a los musgos. Estos se agrupan en ocho clases y sus relaciones filogenéticas son las siguientes:[4]

Bryophytas.s.

Sphagnopsida

Takakiopsida

Andreaeopsida

Andreaeobryopsida

Tetraphidopsida

Bryopsida

Polytrichopsida

Oedipodiopsida

Las clases Andreaeopsida y Andreaeobryopsida se distinguen del resto por tenerrizoidesbiseriados (dos filas de células), el protonema multiseriado (muchas filas de células), y el esporangio dividido en varias líneas longitudinales. La mayoría tienen cápsulas que se abren en la parte superior.

La clase Sphagnopsida se compone de dos géneros,AmbuchananiaySphagnum.Estos musgos forman densas masas en lasturberas.Las hojas delSphagnumtienen grandes células muertas que se alternan con células vivasfotosintéticas.Las células muertas almacenan agua, lo que le permite almacenar hasta 20 veces su peso en agua; se diferencian de las otras clases por la característica antes mencionada, y por la ramificación única, el protonema taloso (plano y expandido), y un exporangio que se abre de forma explosiva debido a la acumulación de gases en su interior.

Esporófito joven deCeratodon purpureus.

La clase Polytrichopsida tiene hojas conlamelas,una especie de aletas en las hojas que ayudan a conservar la humedad. También se diferencian del resto de las clases en otros detalles de su desarrollo y anatomía, y en general son más grandes que la mayoría de los otros musgos, como el caso dePolytrichum commune,que forma masas de hasta 40 centímetros de altura. De hecho, el musgo más alto de la Tierra pertenece a una especie de esta clase,Dawsonia superba,natural deNueva ZelandayAustralia.

La clase Bryopsida es el grupo más diverso; más del 95 % de las especies de musgos pertenecen a esta clase.

Historia geológica

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Los registrosfósilesde musgos son escasos, debido a su constitución delgada y naturaleza frágil. Se han recuperado musgos fósiles delperíodo Pérmicode laAntártidayRusia.Existe evidencia de que microfósiles de formas tubulares delSilúricoson en realidad los restos degradados de caliptras de un musgo relacionado con las actuales Polytrichaceae.[5]​ Es precisamente en el advenimiento del Silúrico, hace unos 450 millones de años, cuando las plantas, hasta entonces de vida estrictamente acuática, comienzan a colonizar las superficies emergidas de la Tierra. Los estudios filogenéticos basados en marcadores moleculares indican que las primeras plantas colonizadoras de superficies emergidas habrían sido las briófitas.

Hábitat

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Una densa colonia de musgo en un bosque frío costero.

Los musgos se encuentran principalmente en áreas frías y húmedas, sin importar la latitud. Los musgos son comunes en áreas selváticas o con grandes precipitaciones y en los bordes de cursos de agua. Los musgos también se encuentran en grietas entre las piedras que pavimentan calles húmedas de las ciudades. Algunos tipos se han adaptado a las condiciones urbanas y se encuentran solamente en ciudades. Algunas especies son enteramente acuáticas, por ejemploFontinalis antipyretica,y otras tales comoSphagnumsp. habitan los pantanos y canales de bajo caudal. Tales musgos acuáticos o semi-acuáticos pueden exceder con creces las longitudes típicas de los musgos que se asientan en la tierra. Las plantas individuales de 20-30 cm o más de largo son comunes en el géneroSphagnum,por ejemplo.

Muro de retención cubierto de musgo.

Dondequiera que se asienten, los musgos requieren humedad para sobrevivir debido al tamaño pequeño y a lo delgado de sus tejidos, la carencia de cutícula (cubierta cerosa para prevenir pérdida de agua), y la necesidad de agua para que ocurra la fertilización. Algunos musgos pueden sobrevivirdesecados,recobrando todas sus funciones al cabo de algunas horas de ser rehidratados. En el hemisferio norte, el lado norte de árboles y rocas tiene generalmente más musgo en promedio que otras orientaciones. Esto se debe a la carencia de suficiente agua para la reproducción en el lado que da al sol. Al sur del ecuador ocurre exactamente lo contrario. En bosques densos, en los que la luz del sol no penetra, los musgos crecen igualmente bien en todo el contorno de los árboles.

Cultivo

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En ciertos países se considera al musgo una mala hierba en elcésped,aunque en elJapónse lo deja crecer deliberadamente en los jardines japoneses o árbolesbonsái(árboles pequeños) y son un elemento de adorno de jardines antiguos de templos y hermosas escenas de bosques. El musgo evoca un sentido de calma y antigüedad, embelleciendo escenas de jardines. El cultivo del musgo se inicia a menudo usando muestras trasplantadas de musgo tomadas de sitios naturales mediante un bolso que retiene las condiciones de humedad. Sin embargo, el musgo puede ser extremadamente difícil de mantener lejos de sus sitios de ocurrencia naturales dada la sensibilidad que posee a las condiciones de luz, humedad y circulación del aire. Las esporas del musgo se liberan y se depositan en forma constante en superficies expuestas; aquellas superficies y su entorno que posean las características adecuadas para cierta especie del musgo serán colonizadas por musgo dentro de algunos años por la exposición al viento y la lluvia. El musgo puede desarrollarse sobre ciertos materiales de características porosas, buenos para retener humedad, tales como ladrillo, madera y ciertas mezclas de cemento. Las superficies se pueden acondicionar con sustancias ácidas, incluyendosuero,yogur,orina,y depositar una mezcla de muestra del musgo, agua ycompostpara asentar una colonia.

Inhibición del crecimiento del musgo

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Se puede inhibir el crecimiento del musgo de varias formas:

  • Disminuyendo el agua disponible aumentando el drenaje del terreno.
  • Aumentando la luz proveniente de sol directo.
  • Aumentar la presencia de plantas que compitan con el musgo.
  • Aumentar el pH del suelo mediante el agregado de cal mineral.

El alto tránsito o la intervención de la cama de musgo manualmente con el uso de un rastrillo también afectarán el crecimiento.

El uso de productos que contienensulfato ferrosoosulfato ferroso de amoniopermite eliminar el musgo. Estos ingredientes se encuentran típicamente en productos comerciales para el control de musgo y fertilizantes. La eliminación del musgo no prevendrá que vuelva a germinar, a menos que se terminen las condiciones favorables para su desarrollo.[6]

Viveros para musgo

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Una moda pasajera que se desarrolló a finales del sigloXIXde recoger musgo, condujo al establecimiento de viveros para musgo en muchosjardines británicosy estadounidenses. Elviverose construye típicamente de listones de madera con una cobertura plana y está abierto por su lado del norte (para mantener la sombra). Las muestras de musgo se instalaban en las grietas entre los listones de madera. El vivero del musgo era humedecido regularmente para mantener las condiciones apropiadas para su crecimiento.

Comercio

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Existe un importante mercado de musgos silvestres recolectados. Las principales aplicaciones para el musgo son lafloriculturay la decoración casera. El musgo en descomposición del géneroSphagnumes el componente principal de laturba,que se extrae para ser usada comocombustible,como agregado a suelo parahorticulturay para ahumarmaltadurante la producción dewhisky escocés.

ElSphagnum,generalmente de las especiescristatumysubnitens,es cosechado mientras aún está creciendo y se lo seca para ser utilizado en viveros y horticultura como un medio para plantar semillas.

Está creciendo la preocupación en los lugares del mundo donde este comercio va en aumento, ya que puede ser causado un daño ambiental significativo por cosechar comercialmente la turba.

En laSegunda Guerra Mundial,los musgos del géneroSphagnumfueron utilizados como preparaciones de primeros auxilios en heridas de los soldados, pues estos musgos son muy absorbentes y tienen características anti-bacterianas suaves. Algunos pueblos en la antigüedad lo utilizaron como pañal debido a su alta absorbancia. En las zonas rurales delReino Unido,elFontinalis antipyreticafue utilizado tradicionalmente para extinguir los fuegos pues se encontraba en grandes cantidades en los ríos de caudal reducido y el musgo retenía grandes volúmenes de agua que ayudaban a extinguir las llamas. Este uso histórico se encuentra reflejado en sunombre específicoenlatín/griego,cuyo significado aproximado es “contra el fuego”. EnFinlandialos musgos deturbahan sido utilizados para fabricar pan durante épocas de hambruna.

Además, la gente lo suele recoger duranteNavidadpara decorarbelenes.

Véase también

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Referencias

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  1. Izco, J.et al.(2004).Botánica.McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U. - Madrid.ISBN 84-486-0609-4.
  2. Harris, Brogan J. (2020). «Phylogenomic Evidence for the Monophyly of Bryophytes and the Reductive Evolution of Stomata».Current Biology30(11): P2201-2012.E2.PMID32302587.S2CID215798377.doi:10.1016/j.cub.2020.03.048.hdl:1983/fbf3f371-8085-4e76-9342-e3b326e69edd.
  3. abCox, Cymon J. (2018). «Land Plant Molecular Phylogenetics: A Review with Comments on Evaluating Incongruence Among Phylogenies».Critical Reviews in Plant Sciences37(2–3): 113-127.S2CID92198979.doi:10.1080/07352689.2018.1482443.hdl:10400.1/14557.
  4. Cole, Theodor & Hartmut Hilger 2013Bryophyte Phylogeny.Archivadoel 23 de noviembre de 2015 enWayback Machine.
  5. Kodner, R. B. & Graham, L. E. (2001). «High-temperature, acid-hydrolyzed remains of Polytrichum (Musci, Polytrichaceae) resemble enigmatic Silurian-Devonian tubular microfossils».American Journal of Botany88:462-466.
  6. Whitcher, Steve (1996).«Moss Control in Lawns»(Web).Gardening in Western Washington.Washington State University. Archivado desdeel originalel 5 de febrero de 2007.Consultado el 10 de febrero de 2007.

Bibliografía

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  • Buck, William R. & Bernard Goffinet. (2000). «Morphology and classification of mosses», pp. 71-123. En Shaw, A. Jonathan & Bernard Goffinet (coordinadores),Bryophyte Biology.(Cambridge:Cambridge University Press).ISBN 0-521-66097-1.
  • Decker, Eva L. y Ralf Reski (2007): «Moss bioreactors producing improved biopharmaceuticals.»Current Opinion in Biotechnology18, 393-398.
  • Gensel, Patricia G. (1999). «Bryophytes». En Singer, Ronald.Encyclopedia of Paleontology.Fitzroy Dearborn. pp. 197-204.ISBN 1-884964-96-6.
  • Goffinet, Bernard; William R. Buck (2004).Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification.Monographs in Systematic Botany. Molecular Systematics of Bryophytes (Missouri Botanical Garden Press) 98: 205–239.ISBN 1-930723-38-5.
  • Frahm, Jan-Peter; Wolfgang Frey, J. Döring: Moosflora. 4., neu bearbeitete und erweiterte Auflage. Ulmer, Stuttgart 2004,ISBN 3-8001-2772-5(UTB für Wissenschaft, Band 1250).
  • Frahm, Jan-Peter: Biologie der Moose. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2001,ISBN 3-8274-0164-X.
  • Kodner, R. B.; Graham, L. E. (2001). «High-temperature, acid-hydrolyzed remains of Polytrichum (Musci, Polytrichaceae) resemble enigmatic Silurian-Devonian tubular microfossils».American Journal of Botany88 (3): 462-466. doi:10.2307/2657111.http://www.amjbot.org/cgi/content/abstract/88/3/462.
  • Reski, Ralf y Wolfgang Frank (2005): «Moss (Physcomitrella patens) functional genomics – Gene discovery and tool development with implications for crop plants and human health».Briefings in Functional Genomics and Proteomics,4, 48-57.
  • Whitcher, Steve (1996). «Moss Control in Lawns.»Gardening in Western Washington.Washington State University.
  • «The genome of the moss Physcomitrella patens reveals evolutionary insight into the conquest of land by plants».Science,ed. on line 13/12/2007.
  • Thomas, B. A. (1972). «A probable moss from the Lower Carboniferous of the Forest of Dean, Gloucestershire».Annals of Botany36 (1): 155-161. ISSN 1095-8290.

Enlaces externos

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