Oligochaeta
Lombrices | ||
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![]() Lombriz de tierra (Lumbricus terrestris) | ||
Taxonomía | ||
Reino: | Animalia | |
Filo: | Annelida | |
Clase: | Clitellata | |
Subclase: |
Oligochaeta(P) Grube, 1850 | |
Órdenesy subórdenes | ||
Lombrices acuáticas: Lombrices de tierra: | ||
Losoligoquetos(Oligochaeta,del griegooligos,poco, pequeño, y del latínchaetae,cerdas) olombricesson unasubclasedelfiloAnnelida(anélidos o gusanos segmentados), claseClitellata(que poseen uncliteloo 'collar' que forma un capullo reproductivo), que incluye de 3500 a 4000 especies, las cuales se encuentran en una gran variedad de hábitats: terrestres (la gran mayoría), marinos, dulceacuícolas y de vida parasitaria (muy pocos).
A diferencia de lospoliquetos,los oligoquetos están desprovistos deparápodosy las quetas son pequeñas y escasas; en los oligoquetos marinos, dichas quetas son más largas y abundantes que en los terrestres. El oligoqueto más representativo es lalombrizde tierra.
Otras especies de oligoquetos son los tubifex (Tubificidae),Lumbriculus variegatus(Lumbriculidae) comedores de detritus, filtradores y predadores comoAgriodrilusyPhagodrilus.
Morfología externa
[editar]La forma general del cuerpo es casi cilíndrica. Como en el resto de anélidos, el cuerpo está dividido en metámeros, y posee tres regiones:
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7e/Lumbricidae-bristles.jpg/220px-Lumbricidae-bristles.jpg)
- Prostomioo región cefálica, que, a diferencia de lospoliquetos,carece de apéndices.
- Troncoo región mediana, constituido por metámeros homónomos, en un número que oscila de 7 a 600. Salvo raras excepciones presentan cuatro pares quetas por metámero, siempre menos numerosas que en los poliquetos. Las quetas anclan al animal en el desplazamiento y en la excavación de túneles.
- Pigidio,donde se abre el ano.
Ciertas especies poseen quetas sexuales, más largas, que son excitantes durante la cópula y que pueden actuar como órganos penetrantes para la inseminación.
La mayoría de los oligoquetos poseen en el dorso unos poros que conectan con elcelomapor donde expulsan sustancias de carácter defensivo, provista deantibióticos(en lombrices que viven en medios con materia orgánica en descomposición) o de olor y sabor repugnante.
Una formación muy evidente en los oligoquetos es elclitelo.Se trata de zona glandular con segmentos más hinchados que el resto y que es la manifestación externa de los órganos sexuales; a veces posee tubérculos prominentes que se usan en la sujeción de la pareja durante la cópula. El clitelo aparece en el momento de la madurez sexual y es el responsable de la formación del capullo donde se desarrollarán los huevos, y de la formación del cilindro mucoso que sirve para la cópula. El clitelo y sus anexos tiene una gran importancia en lasistemáticadel grupo.
Anatomía
[editar]Tegumento y celoma
[editar]Lacavidad general,llamadaceloma,está llena de fluido en el cual están suspendidos elintestinoy otros órganos. Los oligoquetos tienen típicamente un celoma espacioso que es usado comohidroesqueleto.Este se encuentra dividido en segmentos mediante tabiques transversales. Siendo este órgano, el encargado de la comunicación con el exterior a través de los poros dorsales y de los excretores en losnefridiossituados en la región lateroventral.
Cada tabique separa un segmento del cuerpo, que incluye una porción de los sistemas nervioso y circulatorio, permitiendo que funcione de manera relativamente independiente; cada uno de estos segmentos se denominametámero.Cada metámero está marcado externamente por uno o más anillos. Cada metámero tiene una capa externa (una delgada cutícula y epidermis con abundantes células productoras de moco) y, por debajo, una capa de músculo circular sobre una de músculos longitudinales, que son las responsables de los movimientos peristálticos con que se desplaza el animal. En la lombriz de tierra, los músculos longitudinales están reforzados por laminillascolagenosas.
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d0/Oligochaeta_anatomy_2.svg/300px-Oligochaeta_anatomy_2.svg.png)
Aparato digestivo y excretor
[editar]El aparato digestivo se inicia en la boca, que puede ser evertible, a la cual sigue la faringe, abundante en fibras musculares, capaz de producir una gran succión (forma de alimentación típica de las lombrices de tierra). A continuación vienen el estómago (formado por buche y molleja), el intestino, el recto y el ano. El intestino posee un surco mediano dorsal denominadotiflosolioque incrementa la superficie de absorción. La mayoría de oligoquetos se alimentan demateria orgánicaen descomposición, hojas caídas y vegetación.
En la superficie externa del intestino, y rodeando el vaso sanguíneo dorsal, se encuentra el llamado tejido cloragógeno, propio de oliquetos. Este está constituido por células peritoneales modificadas (células cloragógenas), y cumple una función análoga a la que realiza el hígado en otros grupos animales, a saber, sintetiza y almacena glucógeno y grasas.
Losmetanefridioseliminan los desechos del metámero. Los oligoquetos acuáticos excretanamoniomientras que los terrestres excretanurea,mucho menos tóxica.Las lombrices eliminan sus desechos por la boca.
Aparato circulatorio y respiratorio
[editar]La circulación es cerrada, con un vaso dorsal pulsátil provisto de válvulas que actúa como corazón, impulsando la sangre hacia adelante, y un vaso ventral que la conduce hacia atrás; ambos están unidos por vasos transversales metaméricos. Lasangreposee células ameboides incoloras; es roja ya que contiene, disuelta en el plasma,hemoglobinay, a veces,eritrocruorina.
El intercambio gaseosos es básicamente cutáneo, aunque algunos oligoquetos acuáticos poseen también respiración intestinal y otras branquias externas.
Sistema nervioso
[editar]El sistema nervioso mantiene la estructura anélida básica, con ganglios cerebroides, collar pariesofágico y cordones longitudinales, con conectivos transversales y pares fusionados de ganglios en cada metámero. En el cerebro y en los ganglios ventrales hay célulasneurosecretoras,de funciónendocrina,que secretanneurohormonasque regulan la reproducción, loscaracteres sexuales secundariosy laregeneración.
Los órganos de los sentidos son simples y están distribuidos por todo el cuerpo. Carecen de ojos pero tienenfotorreceptoresen forma de lente por toda la epidermis, así comoquimiorreceptoresunicelulares; hay también muchas terminaciones nerviosas libre de probable función táctil.
Reproducción y desarrollo
[editar]Los oligoquetos sonhermafroditasproterándricos(las gónadas masculinas maduran antes que las femeninas), por lo que no puedenautofecundarsey necesitanaparearse;las gónadas están situadas en el clitelo. Losgametosson evacuados al celoma y salen al exterior por losgonoductos(oviductosyespermiductos). Generalmente presentan uno o dos pares deespermatecas,unos receptáculos donde se almacenanespermatozoidesdurante la cópula.
La mayoría de oligoquetos tienen fertilización externa (aunque en la familia africana de losEudrilidaees interna). En el apareamiento, dos individuos se acoplan ventralmente y en sentido opuesto y el clitelo segrega una sustancia mucosa que facilita que los espermatozoides de cada individuo, recubiertos por una cápsula quitinosa (tecocisto), pasan a las espermatecas del otro. Hay por tanto, intercambio mutuo de espermatozoides, actuando los dos individuos como macho.
Tras la cópula, el clitelo segrega una sustancia que se coagula en contacto con el aire y forma un capullo gelatinoso en forma de anillo que se desplaza con los movimientos del cuerpo; primero pasa por los gonoporos femeninos donde recoge losóvulosy posteriormente por las espermatecas, donde recoge los espermatozoides, y se produce la fecundación. El capullo es luego depositado en el suelo o el limo. Su desarrollo es directo, no pasando por una larvatrocófora.
La eclosión se retarda más cuanto más baja es la temperatura (de uno a cuatro meses), y lo mismo ocurre con la madurez sexual de los jóvenes (entre 6 y 10 meses).
En las formas más primitivas el modo normal de reproducción es la asexual, siendo la sexual una excepción. No obstante, dada la gran capacidad de regeneración, todos los oligoquetos pueden multiplicarse asexualmente porescisiparidad.
El crecimiento en muchos grupos ocurre por la duplicación de unidades segmentarias individuales. En otros el número de segmentos está fijado desde el desarrollo temprano.
Filogenia
[editar]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5f/Olavius_algarvensis_from_Elba%2C_Italy.jpg/200px-Olavius_algarvensis_from_Elba%2C_Italy.jpg)
Actualmente no hay consenso sobre las relaciones filogenéticos, pero sí se considera que Oligochaeta esparafiléticocon respecto al clado Hirudinoidea (sanguijuelas) de acuerdo con el análisis morfológico y el filogenómico. El análisis deADNrpresente el siguiente resultado aproximado:[1]
Clitellata |
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El cladoMetagynophora,también llamado Megadrili u orden Megadrilacea, fue propuesto como superorden por Jamieson (1988)[2] y ha sido respaldado por análisis filogenómicos.[3]
Sistemática
[editar]Tradicionalmente, Oligochaeta se dividió en dos grandes grupos: Microdrili y Megadrili (Benham 1890). Un sistema basado en datos morfológicos propone la siguiente taxonomía (en subclases, superórdenes y órdenes):[4]
Microdrili(lombrices pequeñas y acuáticas)
- Lumbriculata
- Tubificata
Megadrili(lombrices grandes)
- Diplotesticulata
- Crassiclitellata (lombrices terrestres)
Recientes análisis cladísticos basados en datos moleculares sugieren que los oligoquetos y loshirudíneosserían subclases de la clase clitelados (Clitellata).[5] En otras clasificaciones más tradicionales,[6] los clitelados tiene rango de superclase y por tanto oligoquetos e hirudíneos se elevan a clases. Así, según Brusca y Brusca:[7]
- Clase Oligochaeta
- OrdenLumbriculida
- FamiliaLumbriculidae
- OrdenMoniligastrida
- FamiliaMoniligastridae
- OrdenHaplotaxida
- FamiliaAlidae
- FamiliaMegascolecidae
- FamiliaTubificidae
- FamiliaNaidiade
- FamiliaLumbricidae
- FamiliaHormogastridae
- FamiliaMicrochaetidae
- FamiliaTritogeniidae
- OrdenLumbriculida
Enlaces externos
[editar]Wikispeciestiene un artículo sobreOligochaeta.
Wikimedia Commonsalberga una categoría multimedia sobreOligochaeta.
Referencias
[editar]- ↑Roberto Marotta et al. 2008,Combined-data phylogenetics and character evolution of Clitellata (Annelida) using 18S rDNA and morphologyZoological Journal of the Linnean Society, Volume 154, Issue 1, 1 September 2008, Pages 1–26,https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2008.00408.x
- ↑B. G. M. Jamieson 1988,ON THE PHYLOGENY AND HIGHER CLASSIFICATION OF THE OLIGOCHAETACladistics, Volume4, Issue 4, Dec 1988, Pages 367-401
- ↑Anderson FE et al. 2017,Phylogenomic analyses of Crassiclitellata support major Northern and Southern Hemisphere clades and a Pangaean origin for earthworms.BMC Evol Biol. 2017 May 30;17(1):123. doi: 10.1186/s12862-017-0973-4.
- ↑Irina Kaygorodova 2010,Molecular Phylogeny and Systematics of Oligochaeta: Pro et ContraResearchGate 65(4):164-166· December 2010
- ↑Erséus, C. & Källersjö, M., 2003. 18S rDNA phylogeny of basal groups of Clitellata (Annelida).Zoologica Scripta,33(2): 187-196
- ↑Taxonomicon - Olygochaeta
- ↑Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 1990.Invertebrates.Sinauer Associates, Sunderland.
Obras generales
- Altaba, C. R.et al., 1991.Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8.Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp.ISBN 84-7739-177-7
- Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006.Principios integrales de zoología,13.ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp.ISBN 84-481-4528-3