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Styracosaurus albertensis

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Styracosaurus albertensis
Rango temporal:75,5 Ma - 74,5 Ma
↓
Cretácico Superior

Modelo deStyracosaurus.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Archosauria
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Neornithischia
Infraorden: Ceratopsia
(sin rango): Marginocephalia
Familia: Ceratopsidae
Subfamilia: Centrosaurinae
Género: Styracosaurus
Lambe,1913
Especie: S. albertensis
Lambe, 1913
Sinonimia
  • Centrosaurus nasicornisBrown, 1917
  • Centrosaurus nasicornusBrown, 1917
  • Monoclonius nasicornisBrown, 1917
  • Monoclonius nasicornusBrown, 1917
  • Styracosaurus parksiBrown & Schlaikjer, 1937
  • Styracosaurus ovatusGilmore, 1930?
  • Rubeosaurus ovatusMcDonald & Horner, 2010?
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Styracosaurus albertensis( "lagarto con púas deAlberta") es la únicaespecieconocida delgéneroextintoStyracosaurus.Vivió a finales delperíodoCretácico,hace aproximadamente 75 millones de años, durante elCampaniense,en lo que es hoyNorteamérica.Nombrado por Lawrence Lambe en 1913,Styracosauruses undinosaurioceratópsido,miembro de la subfamiliaCentrosaurinae.Una especie, laespecie tipo,S. albertensis,actualmente es la unica asignada a este género con seguridad. Una segunda especie,S. ovatus,nombrada en 1930 por Charles Gilmore, fue reasignada a un nuevo género,Rubeosaurus,por Andrew McDonald y Jack Horner en 2010,[1]​ aunque recientemente se ha considerado nuevamente que puede ser una especie deStyracosauruso incluso un espécimen deS. albertensis.[2]​

Eran relativamente grandes, tenían 5,5 metros de longitud, 1,8 de altura y pesaban 2,4toneladas.Poseía patas robustas, un cuerpo voluminoso y cola corta. Tenía un pico y muelas cortantes dispuestas en baterías dentales continuas, lo que sugiere que el animal cortaba plantas. Su característica más notable es un escudo cefálico provisto de cuatro a seis púas parietales largas que se extendían desde el cuello, dos cuernos yugales bajo sus ojos y otro sobre su hocico. este llegaba alcanzar 60 centímetros de largo y 15 de ancho. La función o utilidad del escudo y los cuernos se han debatido durante muchos años. En el yacimiento deArizonase descubrieron 100 individuos, lo que indica que, como otrosceratópsidos,vivían en manadas.

Descripción

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Los individuos adultos del géneroStyracosaurusmidieron aproximadamente 5,5 metros de largo cuando y pesaban de las 2,7 toneladas.[3]​ El cráneo era grande y masivo, con un granmorro,con un cuerno en el hocico grande y alto, y una excrecencia parietoescamosa, lagola nucal,coronada con al menos 4 largas espinas. Cada una de estas espinas del cuello es comparable con las del hocico, de entre 50 a 55 centímetros de largo.[4]​ El cuerno nasal se estima en 57 centímetros en el espécimenholotipico,[5]​ pero este cuerno solo esta parcialmente completo. Basándose en otros cuernos nasales deStyracosaurusyCentrosaurus,este cuerno pudo haber tenido a un punto redondeado aproximadamente mitad de esa longitud.[6]​

Comparación de tamaño entre elStyracosaurusy un humano.

Aparte del gran cuerno nasal y las cuatro largas púas con volantes, la ornamentación craneal era variable. Algunos individuos tenían pequeñas proyecciones en forma de gancho y protuberancias en el margen posterior del volante, similares, pero más pequeñas que las deCentrosaurus.Otros tenían pestañas menos prominentes. Algunos, como el individuo tipo, tenían un tercer par de púas con volantes largos. Otros tenían proyecciones mucho más pequeñas, y se encuentran pequeños puntos en los márgenes laterales de algunos pero no de todos los especímenes. Modestos cuernos en las cejas en forma de pirámide estaban presentes en los subadultos, pero fueron reemplazados por fosas en los adultos.[6]​ Como la mayoría de los ceratópsidos,Styracosaurustenía grandes fenestras, aberturas en el cráneo, en su volante. El frente de la boca tenía un pico desdentado.

El robusto cuerpo deStyracosaurusrecuerda a los de losrinocerontes.Tenía hombros que pudieron haber sido útiles en combate intraspecificos.Styracosaurustenía una cola relativamente corta. Cada dedo del pie tenía una forma y estructura similar al de loscascosde los ungulados modernos, forrado enqueratina.[3]​ Se han propuesto varias posiciones de los miembro paraStyracosaurusy los ceratópsidos en general incluyendo las patas delanteras que fueron sostenidas por debajo el cuerpo o sostenidas alternativamente en una posición de extensión. El trabajo más reciente ha propuesto una posición agachada intermedia como muy probable.[7]​ LospaleontólogosGregory S. PaulyPer Christiansendel Museo Zoológico de laUniversidad de CopenhagueenDinamarcapropusieron que los ceratopsianos grandes tales comoStyracosauruspodían caminar más rápidamente que unelefante,basado en las posibles huellas de un ceratopsianos, el cual no exhibe muestras signos de esxteción de los miembros delanteros.[8]​

Descubrimiento e investigación

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Excavación del espécimen holotipo

Los primeros restosfósilesdeStyracosaurusfueron recogidos deAlberta,CanadáporC.M. Sternberg,del área hoy conocida comoParque Provincial del Dinosaurio,en laformación geológicaactualmente conocida comoFormación Dinosaur Parky nombrado porLawrence Lambeen 1913. El nombre genérico está formado por las palabrasgriegasστύραξ,styrax,—espina, púa— yσαῦρος,sauros,—lagarto—. El epíteto específico hace referencia al topónimo latinizado del estado canadiense donde se hallaron sus restos fósiles, Alberta.[5]​ Entre las diferencias entre los especímenes citadas por Brown y Schlaikjer estaban unyugalabsolutamente diferente del deS. albertensis,yvértebrasde lacolamás pequeñas y ademásS. parksitambién tenía una quijada más robusta, undentariomás corto, y la gola diferente en forma del de la especie tipo. Sin embargo, mucho del cráneo consistía en la reconstrucción de yeso, y el trabajo original de 1937 no ilustraba los huesos reales del cráneo[4]​ Este es hoy aceptado como un espécimen deS. albertensis.[6]​[9]​

En el verano de 2006,Darren TankedelMuseo TyrrellenDrumheller,Alberta reencontraron el sitio original perdido deS. parksi.[6]​ Pedazos del cráneo, abandonados evidentemente por el equipo 1915, fueron encontrados en el yacimiento. Estos fueron recogidos y se espera que más pedazos seán encontrados, quizá los suficientes para autorizar una redescripción del cráneo y la prueba siS. albertensisyS. parksisonsinónimos.El Museo Tyrrell también ha recogido varios cráneos parciales deStyracosaurus.[10]​ Al menos existe un yacimiento confirmado, yacimiento 42, en el Parque Provincial de los Dinosaurios El parque provincial del dinosaurio también se ha explorado, otros yacimientos propuestos para ' 'Styracosaurus' ' en el lugar tienen una mezcla de fósiles de animales, y restos non diagnósticos de ceratopsianos. El yacimiento 42 es conocido por contener partes de numerosos cráneos tales como núcleos de cuernos, quijadas y fragmentos de la gola nucal.[6]​

Muchas otras especies han sido adscritas primero aStyracosaurus,y posteriormente asignadas a otros géneros.S. sphenocerus,descrita porEdward Drinker Copeen 1890 como una especie deMonocloniusy basada en unhueso nasal,fue atribuido al cuerno recto de la nariz de unStyracosaurus,en 1915.[11]​ "S. makeli", mencionada informalmente por los paleontólogos amateurs Stephen y Sylvia Czerkas en 1990 por una foto e ilustración, es un nombre temprano paraEiniosaurus.[12]​ "S. borealis" es el nombre informal paraS. parksi.[13]​

Styracosaurus ovatus

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Volante holotipo deS. ovatus,que anteriormente estaba en el géneroRubeosaurus.

La tercera especie,S. ovatus,de laFormación Dos MedicinasdeMontana,fue descrita porGilmoreen 1930. El material fósil es limitado, con lo mejor siendo una porción dehueso parietalde la gola, con solo una característica inusual es que los pares de espinas más cercanos a la línea media convergen hacia esta, más que alejarse de ella como en como enS. albertensis.También pudo solamente haber habido dos pares de espinas en cada lado de la gola nucal, en vez de tres. Las espinas son mucho más cortas que enS. albertensis,con solamente el 29,5 centímetros de largo[14]​ Una reciente revisión hecha de los restos del cráneo deStyracosaurushallados por Ryan, Holmes, y Russell sugiere que podría ser una especie distinta.[6]​ Un espécimen adicional de la Formación Dos Medicinas fue referido aStyracosaurus ovatusen 2010 por Andrew McDonald y John Horner, habiendo sido encontrado a principios de 1986 pero no descrito hasta ese año. Conocido por un premaxilar, los huesos nasales y su núcleo córneo, un hueso postorbital y un parietal, se consideró que el espécimen delMOR 492compartía las espigas parietales convergentes medialmente con el único otro espécimen deS. ovatus,el holotipo. Después de este material adicional, la especie se agregó a unanálisis filogenéticodonde se encontró que no se agrupaba conStyracosaurus albertensis,sino en un clado que incluía aPachyrhinosaurus,EiniosaurusyAchelousaurus,y por lo tanto McDonald y Horner le dieron a la especie el nuevo nombre de géneroRubeosaurus.[15]​ Otro espécimen, el cráneo parcialmente inmaduroUSNM 14768,que anteriormente se refirió al género sin diagnósticoBrachyceratops,también se refirió aRubeosaurus ovatuspor McDonald y sus colegas en 2011. Si bien las puntas mediales deUSNM 14768estaban demasiado incompletas para mostrar si compartía la convergencia observada en otros especímenes deR. ovatus,se consideró que era la misma especie que también se encontró en los depósitos más antiguos de la Formación Dos Medicinas, y tenía una combinación única de rasgos parietales que solo comparte completamente con los otros especímenes de la especie.[16]​

Posible anagénesis, conS. albertensis(abajo) evolucionando haciaStellasaurusy centrosaurinos posteriores[17]​

Aunque originalmente McDonald y sus colegas encontraron que anidaba más cerca deEiniosaurusy centrosaurinos posteriores en 2010 y 2011, las revisiones de los análisis filogenéticos en 2013 por Scott Sampson y sus colegas, y más expansiones y modificaciones del mismo conjunto de datos, colocaron aRubeosaurus ovatuscomo el taxón hermano deStyracosaurus albertensis,como se había considerado originalmente cuando se nombró a la especie por primera vez, aunque las dos especies no se trasladaron al mismo género como se nombró originalmente. Una revisión de la variabilidad dentro de los especímenes conocidos deStyracosaurusrealizada por Robert Holmes y sus colegas en 2020 encontró queUSNM 11869,el espécimen tipo deRubeosaurus ovatus,cayó dentro de la variación observada en otros especímenes de los depósitos más antiguos de laFormación Dinosaur Parkde la que se conoceS. albertensis.Si bien no se realizó un análisis filogenético, los resultados previos de análisis actualizados mostraron queRubeosaurus ovatusyStyracosaurus albertensisno estaban relacionados lejanamente, por lo que la justificación para nombrar el géneroRubeosaurusno estaba presente, y la variabilidad en los especímenes deStyracosaurus albertensistampoco apoyó la distinción deStyracosaurus ovatus,con Holmeset al.considerando a este último un sinónimo menor del primero.[2]​ La conclusión de Holmes y sus colegas fue respaldada por un estudio posterior de 2020 escrito por Caleb Brown, Holmes y Philip J. Currie, quienes describieron un nuevo espécimen juvenil deStyracosaurusy determinaron que había varios especímenes que de otra manera son consistentes conS. albertensis,encontrado con picos de volantes en la línea media en ángulo hacia adentro, aunque no en el mismo grado queS. ovatus.Aunque consideraron queS. ovatusrepresentaba un extremo de la variación deS. albertensisno solo en morfología sino también porque era estratigráficamente más joven, advirtieron que, al menos, el diagnóstico actual deS. ovatusera inadecuado.[18]​

Más tarde, en 2020, el supuesto espécimenMOR 492fue redescrito por John Wilson y sus colegas, quienes reinterpretaron su anatomía de una manera que contrastaba con McDonald y Horner, quienes lo refirieron aStyracosaurus ovatus.Mientras Wilsonet al.acordaron que la estrecha relación entreS. albertensisyS. ovatussignificaba que el nombre del géneroRubeosaurusdebería abandonarse, advirtieron contra la sinonimia.MOR 492se trasladó a su propio taxón,Stellasaurus ancellae,que anidaba junto aEiniosaurus,AchelousaurusyPachyrhinosaurus,en un resultado similar al de McDonald y Horner cuando el espécimen se incluyó como parte del hipodigma deS. ovatus.Wilson y sus colegas también sugirieron que el nuevo taxón puede haber sido ancestral de las formas posteriores con las que se encontró relacionado, lo que sugiere que la evolución gradual a través de laanagénesispodría ser la razón de las morfologías intermedias de muchos especímenes y especies que se encuentran en la Formación Dos Medicinas, posiblemente incluyendo tambiénS. ovatus.Como el holotipo deStyracosaurus ovatusse encontró en depósitos mucho más jóvenes que el resto de los especímenes deStyracosaurusy se consideró que tenía la morfología más extrema y aún se encontraba dentro de una variación plausible, como Holmeset al.había concluido, Wilson y sus colegas informaron queS. ovatusse mantuvo como una especie separada, probablemente directamente descendiente deS. albertensis,deStyracosaurus.El espécimen inmaduroUSNM 14768,referido aS. ovatuspor McDonald et al. en 2011, se consideró demasiado inmaduro para ser diagnóstico y, por lo tanto,S. ovatusse limitó a su holotipoUSNM 11869.[17]​

Clasificación

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Styracosauruses miembro deCentrosaurinae,unasubfamiliade grandesceratopsianosnorteamericanos caracterizados por su prominente cuerno nasal, pequeños cuernos en la frente, unescamosoen su corto volanete, una cara alta, profunda concerniente a los ceratopinos, y una proyección en la parte posterior de la ventana nasal[19]​ Otros miembros de estecladoincluyen aCentrosaurusde donde proviene el nombre,[20]​[21]​Pachyrhinosaurus,[20]​[22]​Avaceratops,[20]​Einiosaurus,[22]​[23]​Albertaceratops,[23]​Achelousaurus,[22]​Brachyceratops,[9]​ yMonoclonius,[20]​ aunque por lo menos dos de estos sondudosos.Debido a la variación entre las especie e incluso los especímenes individuales de centrosaurinos, ha habido mucha discusión sobre cual los géneros y las especies son válidos, particularmente siCentrosaurusy/oMonocloniusson géneros válidos, no diagnósticos, o posiblemente los miembros del sexo opuesto. En 1996,Peter Dodsonencontrado bastante variación entreCentrosaurus,Styracosaurus,yMonocloniuspara recomendar el uso géneros separados, yStyracosaurussiendo más parecido aCentrosaurusque este aMonoclonius.Dodson también creyó una especie deMonoclonius,M. nasicornis,puede ser realmente una hembra deStyracosaurus.[24]​ Estas aceveraciones han sido parcialmente aceptadas, con otros investigadores no aceptando aMonoclonius nasicorniscomo hembra deStyracosaurus,oMonocloniuscomo un género válido.[6]​[25]​ Mientras queDimorfismo sexualha sido propuesto para el ceratopsiano temprano,Protoceratops,[26]​ no hay evidencia firme de este en algún ceratópsido.[27]​[28]​[29]​

Filogenia

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Recreación según estudios modernos.
Centrosaurinae
 
 

Diabloceratops eatoni

 
 

Machairoceratops cronusi

 
 
 
Nasutoceratopsini
 

Avaceratops lammersi(ANSP 15800)

 
 

MOR 692

 
 

CMN 8804

 
 

Nasutoceratops titusi

 
 

Nuevo taxón de Malta

 
 
 
 

Xenoceratops foremostensis

 
 
 
 

Sinoceratops zhuchengensis

 
 

Wendiceratops pinhornensis

 
 
 

Albertaceratops nesmoi

 
 

Medusaceratops lokii

 
Eucentrosaura
Centrosaurini
 
 

Rubeosaurus ovatus

 
 

Styracosaurus albertensis

 
 
 
 

Coronosaurus brinkmani

 
 
 

Centrosaurus apertus

 
 

Spinops sternbergorum

 
 
 
 
Pachyrhinosaurini
 

Einiosaurus procurvicornis

 
Pachyrostra
 

Achelousaurus horneri

 
 
 

Pachyrhinosaurus canadensis

 
 
 

Pachyrhinosaurus lakustai

 
 

Pachyrhinosaurus perotorum

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiología

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Cráneo deStyracosaurus.

Los estiracosaurios y otrosdinosaurios con cuernoshan sido descritos habitualmente como animales de manadas. Un lecho de huesos compuesto por restos deStyracosauruses conocido de laFormación Dinosaur Parkde Alberta, a medio camino de la parte superior de la formación. Este lecho de huesos está asociado a varios tipos de depósitos fluviales.[10]​ Aunque este artículo mencionó dos lechos de huesos, incluido BB 156, la revisión reciente de Ryanet al.solo se acepta BB 42.[30]​ Estas muertes en masa pudieron haber sido también un resultado de reunir a animales solitarios alrededor de un hoyo de agua en un período de sequía, con evidencia que sugiere el ambiente pudo haber sido estacional y semiárido.[31]​Styracosaurusse conoce de una posición más alta en la formación, que se relaciona específicamente con su propio género, que el estrechamente vinculadoCentrosaurus,sugiriendo queStyracosaurusfue desplazado por elCentrosauruscuando el ambiente cambió en un cierto tiempo y/o dimensión.[25]​

Orígenes y evolución

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Los orígenes evolutivos deStyracosaurusno eran entendidos durante muchos años porque la evidencia fósil de ceratopsianos tempranos era escasa. El descubrimiento deProtoceratops,en 1922, trajo algo de luz al asunto,[32]​ pero varias décadas pasaron antes de hallazgos adicionales completaran los espacios en blanco. Descubrimientos nuevos a finales de la década de 1990 y 2000, incluyendo aZuniceratops,el ceratopsiano conocido más temprano con cuernos en la frente, yYinlong,el primer ceratopsiano conocido delJurásico,indica lo que los antepasados deStyracosauruspueden habérsele parecido. Estos nuevos descubrimientos han sido importantes en el esclarecimiento de los orígenes de los dinosaurios con cuernos en general y sugieren que el grupo originó durante el Jurásico de Asia, con la aparición de los ceratopsianos con cuernos verdaderos a principios de finales del Cretácico en Norteamérica.[9]​

Esqueleto en elMuseo Canadiense de la Naturaleza.

Goodwin y sus colegas propusieron en 1992 queStyracosaurusera parte del linaje que condujo aEiniosaurus,AchelousaurusyPachyrhinosaurus.Esto se basó en una serie de cráneos fósiles de la Formación Dos Medicinas de Montana.[33]​ La posición deStyracosaurusen este linaje ahora es equívoca, ya que los restos que se creía que representaban aStyracosaurusse han transferido al géneroRubeosaurus.[15]​

Styracosaurusse conoce desde una posición más alta en la formación, relacionada específicamente con su propio género, que elCentrosaurusestrechamente relacionado, lo que sugiere queStyracosaurusdesplazó aCentrosaurusa medida que el entorno cambiaba con el tiempo y el ambiente.[25]​ Se ha sugerido queStyracosaurus albertensises un descendiente directo deCentrosaurus,C. apertusoC. nasicornis,y que a su vez evolucionó directamente a la especie ligeramente posteriorRubeosaurus ovatus.Se pueden rastrear cambios sutiles en la disposición de los cuernos a través de este linaje, desdeRubeosaurusaEiniosaurus,aAchelousaurusyPachyrhinosaurus.Sin embargo, el linaje puede no ser una línea recta simple, ya que se ha informado de una especie parecida a unPachyrhinosaurusdel mismo tiempo y lugar queStyracosaurus albertensis.[1]​ En 2020, durante la descripción deStellasaurus,Wilson et al. encontróStyracosaurus,incluidoS. ovatus,como el miembro más antiguo de un solo linaje evolutivo que finalmente se convirtió enStellasaurus,AchelousaurusyPachyrhinosaurus.[16]​

Dentición y dieta

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LosStyracosaurusfueron dinosauriosherbívoros,que se alimentaban probablemente de la vegetación baja debido a la posición de la cabeza. Pudieron, sin embargo, haber podido derribadoplantasmás altas con sus cuernos,pico,y cuerpo robusto.[9]​[34]​ Las quijadas terminaban con un pico profundo, estrecho, que se cree que habría sido mejor para arrnacar y deshojar que para morder.[35]​

Los dientes de los ceratópsidos, incluidos los de los estiracosaurios, se disponían en lo que se han llamado baterías dentales. Los dientes más viejos en la parte superior fueron substituidos continuamente por los dientes por debajo ellos. A diferencia de loshadrosáuridos, que también tenía baterías dentales, los dientes del ceratópsido rebanaban pero no molían.[9]​ Algunos investigadores han sugerido que los estiracosaurios comíanpalmasycycas,[36]​ mientras que otros proponen que se alimentaban dehelechos.[37]​ Dodson ha propuesto que los ceratopsianos de finales del Cretácico pudieron haber derribado árboles deangiospermasy entonces comido de las hojas y de las ramas.[38]​

Cuernos y gola nucal

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Vista del cráneo de un ejemplar conservado en elAmerican Museum of Natural History.

El largo cuerno nasal y la gola nucal de los estiracosaurios son el más distintivo adorno facial de todos los dinosaurios. Su función ha sido objeto de debate desde que el primer dinosaurio con cuerno ha sido encontrado. A principios del sigloXXR. S. Lullpropuso que las golas nucales de los ceratópsidos servián de anclaje a los poderosos músculos de las mandíbulas.[39]​ Posteriormente, noto que los estiracosaurios, las espinas le habrían dado una apariencia espectacular.[40]​ En 1996, Dodson apoyó la idea en parte sobre la inserciones musculares y creó los diagramas detallados de las inserciones musculares posibles en las golas nucales deStyracosaurusyChasmosaurus,pero no suscribió a la idea que completaron totalmente las ventanas.[41]​ C.A. Forster, sin embargo no encontró evidencia de grandes inserciones musculares en los huesos de la gola nucal.[42]​

Sin embargo, un estudio más reciente comparó las tasas de incidencia de lesiones craneales enTriceratopsyCentrosaurusy mostró que estas eran consistentes conTriceratopsusando sus cuernos en combate y adaptando el volante como una estructura protectora, mientras que las tasas de patología más bajas enCentrosauruspueden indicar visual en lugar de físico uso de ornamentación craneal o una forma de combate centrada en el cuerpo en lugar de la cabeza.[43]​ ComoCentrosaurusestaba más estrechamente relacionado conStyracosaurusy ambos géneros tenían cuernos nasales largos, los resultados para este género serían más aplicables paraStyracosaurus.Los investigadores también concluyeron que el daño encontrado en las muestras en el estudio a menudo estaba demasiado localizado para ser causado por una enfermedad ósea.[44]​

Por mucho tiempo se creyó que los estiracosaurios y otros dinosaurios con cuernos usaban sus golas nucales y cuernos en defensa contra los grandes dinosaurios cazadores de tiempo. Aunque marcados hoyos, agujeros, lesiones, y todo tipo de daño en los cráneos ceratópsidos se atribuyeron a menudo al daño en combate, un estudio 2006 no encontró ninguna evidencia de lesiones en el cuerno que causaran estas formas de daño, por ejemplo, no hay evidencia de la infección o cura. En lugar, laresorcióndel hueso no patológico o las enfermedades desconocidas del hueso, se sugiere como causas.[45]​

La gran gola nucal vista en los estiracosaurios y sus parientes tal vez haya ayudado a incrementar el área corporal ayudando a latermorregulación,[46]​ lcomo las orejas de los modernoselefantes.Una teoría similar ha intentado explicar las placas deStegosaurus,[47]​ aunque esto no ayuda a explicar los complicados arreglos en las golas nucales de losCeratopsidae.[9]​ Esta diversidad de formas y arreglos hace pensar que la principal función era la exhibición y reconocimiento entre especies.

La teoría de que la gola nucal sea usada en la exhibición durante el cortejo fue propuesta en 1961 por Davitashvili. Esta teoría ha ganado muchos adeptos con el correr de los años.[27]​[48]​ Evidencia de que la representación visual era importante, en el cortejo o en otro comportamiento social, puede ser visto en el hecho de que los dinosaurios con cuernos se diferenciaban marcadamente en sus adornos, haciendo a cada especie altamente distintiva. También, las criaturas vivas modernas con tales exhibiciones de cuernos y adornos los utilizan en un comportamiento similar.[49]​ Se ha cuestionado el uso de estructuras exageradas en los dinosaurios como identificación de especies, ya que tal función no existe en la gran mayoría de las especies modernas detetrápodos,vertebrados terrestres.[50]​

Un cráneo descubierto en 2015 de unStyracosaurusindica que la variación individual probablemente era un lugar común en el género. La naturaleza asimétrica de los cuernos del espécimen se ha comparado con la de los ciervos, que a menudo tienen astas asimétricas en varios individuos. El estudio realizado también puede indicar que el géneroRubeosauruspuede ser sinónimo deStyracosauruscomo resultado.[2]​

Paleoecología

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Styracosaurusse conoce de la Formación Dinosaur Park y era miembro de una fauna diversa y bien documentada de animales prehistóricos que incluía parientes con cuernos comoCentrosaurusyChasmosaurus,dinosaurio de picos de patocomoProsaurolophus,Lambeosaurus,Gryposaurus,CorythosaurusyParasaurolophus,tiranosáuridosGorgosaurus,Daspletosaurusy losdinosaurios acorazadosEdmontoniayEuoplocephalus.[51]​

La Formación Dinosaur Park se interpreta como un entorno de bajo relieve de ríos y llanuras aluviales que se volvieron más pantanosos e influenciados por las condiciones marinas con el tiempo a medida que lavía marítima interior occidentaltransgredía hacia el oeste.[52]​ El clima era más cálido que el actual Alberta, sinheladas,pero con estaciones más húmedas y secas. Aparentemente, lasconíferaseran las plantas dominantes deldosel,con unsotobosquedehelechos,helechos arborescentesyangiospermas.[53]​

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Debido a la gola nucal y los cuernos distintivos deStyracosauruslas figuras de estos animales son fácilmente reconocibles. Las espinas, los ganchos, y los cuernos de la cabeza de este dinosaurio encendieron la imaginación de cineastas durante los primeros días del cine, y ésta ha llevado a su aparición desde hace mucho tiempo. Una notable aparición en elEl hijo de Kong(1933), donde unStyracosauruscombatía con los héroes de la película;[54]​ En el filmeEl Valle de Gwangi(1969), unStyracosauruspelea contra un dinosauriocarnívoro.[55]​ EnLa tierra que el tiempo olvidó(1975) donde dos animales son descascados por un U-boat alemán y en la película deCGIde DisneyDinosaurio(2000), donde unantropomórficoStyracosaurusllamado Eema tiene de mascota a unAnkylosaurus.[56]​ El género aparece en la novelaParque jurásico,en una lista de dinosaurios presentes en el parque, pero no aparece en la película.

En latelevisión,Styracosaurusaparece en muchosdibujos animados,animes,ytokusatsus,incluyendoPower Rangers Dino Thunder(Bakuryū Sentai Abaranger),DinoZaurs,Dino-Riders,Dinoplativolos,[57]​Dinosaur KingyZoids.[58]​Styracosaurustambién aparece en varios videojuegos, por ejemplo en la franquicias deJurassic Park,Turok,Zoo Tycoon,yBanjo-Tooie.

Referencias

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  1. ↑abAndrew T. McDonald & John R. Horner, (2010). "New Material of" Styracosaurus "ovatus from the Two Medicine Formation of Montana". Pages 156–168 in: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds),New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium,Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis, IN.
  2. ↑abcHolmes, R.B.; Persons, W.S.; Singh Rupal, B.; Jawad Qureshi, A.; Currie, P.J. (2020). «Morphological variation and asymmetrical development in the skull ofStyracosaurus albertensis».Cretaceous Research107:104308.S2CID210260909.doi:10.1016/j.cretres.2019.104308.
  3. ↑abLambert, D. (1993).The Ultimate Dinosaur Book.Dorling Kindersley: New York, 152–167.ISBN 1-56458-304-X.
  4. ↑abDodson, P.(1996).The Horned Dinosaurs: A Natural History.Princeton:Princeton University Press.pp.165–169.ISBN0-691-05900-4.
  5. ↑abLambe, L.M. (1913). «A new genus and species from the Belly River Formation of Alberta».Ottawa Naturalist27:109-116.
  6. ↑abcdefgRyan, Michael J.; Holmes, Robert; Russell, A.P. (2007). «A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genusStyracosaurusfrom the Western Interior of North America».Journal of Vertebrate Paleontology27(4): 94-962.doi:10.1671/0272-4634(2007)27[944:AROTLC]2.0.CO;2.
  7. ↑Thompson, Stefan; Holmes, Robert (abril de 2007).«Forelimb stance and step cycle inChasmosaurus irvinensis(Dinosauria:Neoceratopsia».Palaeontologia Electronica.Consultado el 28 de mayo de 2007.
  8. ↑Paul, Gregory; Per Christiansen (septiembre de 2000).«Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion»(subscription required).Paleobiology(BioOne)26(3): 450-465.doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2.doi10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2.Consultado el 25 de febrero de 2007.
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Véase también

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Enlaces externos

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