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Célula

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Para otros usos de este término, véaseCélula (desambiguación).
Micrografía almicroscopio electrónico de barridode células deEscherichia coli.

Lacélula(dellatíncellula,diminutivo decella,‘celda’)[1]​ es launidadmorfológicayfuncionalde todoser vivo.De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo.[2]​ De este modo, puedeclasificarsea los organismos vivos según el número de células que posean: si solo tienen una, se les denominaunicelulares(como pueden ser losprotozooso lasbacterias,organismos microscópicos); si poseen más, se les llamapluricelulares.En estos últimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunosnematodos,a cientos debillones(1014), como en el caso delser humano.Las células suelen poseer un tamaño de 10µmy una masa de 1ng,si bien existen células mucho mayores.

Célula animal

Lateoría celular,propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales,[3]​ porMatthias Jakob SchleidenyTheodor Schwann,postula que todos los organismos están compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas lasfunciones vitalesemanan de la maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de lainformación genética,base de laherencia,en suADNpermite la transmisión de aquella de generación en generación.[4]​

La aparición del primer organismovivosobre laTierrasuele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichasbiomoléculasse asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidenciasfósilesde estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (gigaañoso Ga).[5]​[6]​[nota 1]​ Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas devidaunicelulares fosilizadas en microestructuras enrocasde la formaciónStrelley Pool,enAustralia Occidental,con una antigüedad de 3,4 Ga.[cita requerida]Se trataría de losfósilesde células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que sumetabolismoseríaanaerobioy basado en elsulfuro.[7]​

Tipos celulares

Existen dos grandes tipos celulares:

Historia y teoría celular

La historia de labiología celularha estado ligada aldesarrollo tecnológicoque pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización delmicroscopiorudimentario delentescompuestas en el sigloXVII,se suplementa con diversastécnicas histológicasparamicroscopía ópticaen los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios demicroscopía electrónica,de fluorescenciayconfocal,entre otros, ya en el sigloXX.El desarrollo de herramientasmoleculares,basadas en el manejo deácidos nucleicosyenzimaspermitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del sigloXX.[8]​

Descubrimiento

Robert Hooke,quien acuñó el término «célula».

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el sigloXVII;[9]​ tras el desarrollo a finales del sigloXVIde los primeros microscopios.[10]​ Estos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un conocimientomorfológicorelativamente aceptable. A continuación se enumera una breve cronología de tales descubrimientos:

  • 1665:Robert Hookepublicó los resultados de sus observaciones sobretejidos vegetales,como elcorcho,realizadas con unmicroscopiode 50 aumentos construido por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células» (dellatíncellulae,celdillas). Pero Hooke solo pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.[11]​
  • Década de 1670:Anton van Leeuwenhoekobservó diversas células eucariotas (comoprotozoosyespermatozoides) y procariotas (bacterias).
  • 1745:John Needhamdescribió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismos unicelulares.
Dibujo de la estructura del corcho observado porRobert Hookebajo su microscopio y tal como aparece publicado enMicrographia.

Teoría celular

Artículo principal:Teoría celular

El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el sigloXVIIcuandoRobert Hookedescribió por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores comoTheodor SchwannyMatthias Schleidendefinir los postulados de lateoría celular,la cual afirma, entre otras cosas:

  • Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado por células o por sus productos desecreción.
  • Este primer postulado sería completado porRudolf Virchowcon la afirmaciónOmnis cellula ex cellula,la cual indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutación de la teoría de generación espontánea oex novo,que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.[13]​
  • Un tercer postulado de la teoría celular indica que lasfunciones vitalesde los organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es unsistema abierto,que intercambiamateriayenergíacon sumedio.En una célula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo (que será un individuo unicelular). Así pues, la célula es la unidadfisiológicade lavida.
  • El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda lainformación hereditarianecesaria para el control de su propiocicloy del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular.[14]​

Definición

Se define a la célula como la unidadmorfológicayfuncionalde todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee unamembranadefosfolípidoscon permeabilidad selectiva que mantiene unmedio internoaltamente ordenado y diferenciado delmedio externoen cuanto a su composición, sujeta acontrol homeostático,la cual consiste enbiomoléculasy algunosmetalesyelectrolitos.La estructura se automantiene activamente mediante elmetabolismo,asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación porreplicacióna través de ungenomacodificado porácidos nucleicos.La parte de labiologíaque se ocupa de ella es lacitología.

Características

Las células, como sistemastermodinámicoscomplejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia decomplejidad.[15]​ De este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar laentropíadel entorno, uno de los requisitos de lavida.[16]​

Características estructurales

La existencia de polímeros como lacelulosaen lapared vegetalpermite sustentar la estructura celular empleando un armazón externo.

Características funcionales

Estructura tridimensional de unaenzima,un tipo de proteínas implicadas en el metabolismo celular.

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:

  • Nutrición.Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberanenergíay eliminan productos de desecho, mediante elmetabolismo.
  • Crecimientoymultiplicación.Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante ladivisión celular.
  • Diferenciación.Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso llamadodiferenciación celular.Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte delciclo celularen que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.
  • Señalización.Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denominaquimiotaxis.Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, comohormonas,neurotransmisores,factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos decomunicación celularytransducción de señales.
  • Evolución.A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelularesevolucionan.Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo deldesarrollode un organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos.[18]​ Un aspecto importante a controlar es lapluripotencialidad,característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. Enmetazoos,lagenéticasubyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la expresión de determinadosfactores de transcripciónespecíficos dellinaje celularal cual va a pertenecer, así como amodificaciones epigenéticas.Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción medianteingeniería genéticaen células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.[19]​

Tamaño, forma y función

Comparativa de tamaño entreneutrófilos,células sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y bacteriasBacillus anthracis,procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón).

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las células vegetales,poliédricasin vivo,tienden a ser esféricasin vitro.[20]​ Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como los gradientes de concentración de unasal,que determinen la aparición de una forma compleja.[21]​

En cuanto altamaño,la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son observables a simple vista. (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de células),[15]​ A pesar de ser muy pequeñas, el tamaño de las células es extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condiciones normales, corresponde aMycoplasma genitalium,de 0,2 μm, encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.[22]​ Existen bacterias con 1 y 2μmde longitud. Las células humanas son muy variables:hematíesde 7 micras,hepatocitoscon 20 micras,espermatozoidesde 53 μm,óvulosde 150 μm e, incluso, algunasneuronasde en torno a un metro de longitud. En las células vegetales los granos depolenpueden llegar a medir de 200 a 300 μm.

Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo, losxenofióforos,[23]​ sonforaminíferosunicelulares que han desarrollado un gran tamaño, los cuales alcanzar tamaños macroscópicos (Syringammina fragilissimaalcanza los 20 cm de diámetro).[24]​

Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta larelación superficie-volumen.[16]​ Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana, lo que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula.

Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento, pero poseenciliosoflagelos,que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento.[2]​ De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:

  • Células contráctiles que suelen ser alargadas, como losmiocitos esqueléticos.
  • Células con finas prolongaciones, como lasneuronasque transmiten elimpulso nervioso.
  • Células conmicrovellosidadeso con pliegues, como las delintestinopara ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
  • Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como lasepitelialesque recubren superficies como las losas de un pavimento.

Estudio de las células

Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología: lamicroscopía.

Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso delmicroscopioes de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.

La célula procariota

Artículo principal:Célula procariota

Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienenribosomaspero carecen desistemas de endomembranas(esto es, orgánulos delimitados pormembranas biológicas,como puede ser elnúcleo celular). Por ello poseen el material genético en elcitosol.Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.[25]​ También en elFiloPlanctomycetesexisten organismos comoPirellulaque rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática yGemmata obscuriglobusque lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana plasmática, que no está asociada a peptidoglucano.[26]​[27]​[28]​ Estudios realizados en 2017, demuestran otra particularidad de Gemmata: presenta estructuras similares al poro nuclear, en la membrana que rodea su cuerpo nuclear.[29]​
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, comoBacillus subtilis,poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a laactinay son importantes en la morfología celular.[30]​ Fusinita van den Ent, enNature,va más allá, afirmando que los citoesqueletos deactinaytubulinatienen origen procariótico.[31]​

De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertostaxa,como algunos grupos debacterias,lo que incide en su versatilidadecológica.[13]​ Los procariotas se clasifican, segúnCarl Woese,enarqueasybacterias.[32]​

Arqueas

Artículo principal:Arquea
Estructurabioquímicade la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas (en medio): nótese la presencia deenlaces éter(2) en sustitución de los tipo éster (6) en los fosfolípidos.

Las arqueas poseen undiámetrocelular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.[33]​ Algunas arqueas tienenflagelosy son móviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimitenorgánulos.Como todos los organismos presentanribosomas,pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertosagentes antimicrobianos,los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. Lamembrana celulartiene una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química es única, conenlaces tipo éteren sus lípidos.[34]​ Casi todas las arqueas poseen unapared celular(algunosThermoplasmason la excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienenpeptidoglicano(mureína), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinción deGram,de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El ordenMethanobacterialestiene una capa depseudomureína,que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.[35]​[36]​ [37]​

Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales comoplásmidos.Susgenomasson de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia deARN polimerasasde constitución compleja y un gran número denucleótidosmodificados en losácidos ribonucleicos ribosomales.Por otra parte, suADNse empaqueta en forma denucleosomas,como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a lashistonasy algunosgenesposeenintrones.[38]​ Pueden reproducirse porfisión binariao múltiple, fragmentación ogemación.

Bacterias

Artículo principal:Bacteria
Estructura de la célula procariota.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unasmicrasen la mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de unnúcleodelimitado por una membrana, aunque presentan unnucleoide,una estructura elemental que contiene una gran molécula generalmente circular deADN.[17]​[39]​ Carecen denúcleo celulary demás orgánulos delimitados por membranas biológicas.[40]​ En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienengenes:son comúnmente usados por las bacterias en laparasexualidad(reproducción sexualbacteriana). El citoplasma también contieneribosomasy diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con lafotosíntesis.[9]​

Poseen unamembrana celularcompuesta delípidos,en forma de unabicapay sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe unpolisacáridocomplejo denominadopeptidoglicano;dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a latinción de Gram,seclasificaa las bacterias enGram positivasyGram negativas.El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denominaespacio periplásmico.Algunas bacterias presentan unacápsula.Otras son capaces de generarendosporas(estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de suciclo vital.Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan losflagelos(de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y lospili(estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).[9]​

La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células que son virtualmenteclones,esto es, idénticas entre sí.[38]​

La célula eucariota

Artículo principal:Célula eucariota

Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.[15]​ Presentan una estructura básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos deorgánulosintracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca elnúcleo,que alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo, lasneuronasdependen para su supervivencia de lascélulas gliales.[13]​

Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de lasituación taxonómicadel ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así como de las de loshongos.Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tieneplastos,puede tenervacuolaspero no son muy grandes y presentancentríolos(que son agregados demicrotúbuloscilíndricos que contribuyen a la formación de losciliosy losflagelosy facilitan ladivisión celular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente decelulosa,disponen de plastos comocloroplastos(orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis),cromoplastos(orgánulos que acumulan pigmentos) oleucoplastos(orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseenvacuolasde gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también conplasmodesmos,que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.[41]​

Diagrama de unacélula animal. (1.Nucléolo,2.Núcleo,3.Ribosoma,4.Vesícula,5.Retículo endoplasmático rugoso,6.Aparato de Golgi,7.Citoesqueleto(microtúbulos), 8.Retículo endoplasmático liso,9.Mitocondria,10.Vacuola,11.Citoplasma,12.Lisosoma,13.Centríolos).
Diagrama de unacélula vegetal

Compartimentos

Las células son entes dinámicos, con unmetabolismo celularinterno de gran actividad cuya estructura es un flujo entrerutasanastomosadas.Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.[42]​ Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y temporal.[2]​ No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.[43]​

Membrana plasmática y superficie celular

Artículo principal:Membrana plasmática

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa defosfolípidos,porproteínasunidasno covalentementea esa bicapa, y porglúcidosunidoscovalentementealípidoso proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, las proteínas, debido a su mayormasa molecular,representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.[42]​

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es elmodelo del mosaico fluido,deJ. S. SingeryGarth Nicolson(1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.[44]​

Esquema de unamembrana celular.Se observa la bicapa de fosfolípidos, las proteínas y otras moléculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgánulo.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo detransporte,que posibilita un fluido intercambio demasayenergíaentre el entorno intracelular y el externo.[42]​ Además, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas poder comunicarse químicamente, esto es, permite laseñalización celular.Neurotransmisores,hormonas,mediadores químicos localesafectan a células concretas modificando el patrón deexpresión génicamediante mecanismos detransducción de señal.[45]​

Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en losepitelios,a muy extensa, como en eltejido conjuntivo. Dicha matriz, denominadaglucocalix(glicocáliz), rica enlíquido tisular,glucoproteínas,proteoglicanosyfibras,también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula.[13]​

Estructura y expresión génica

Artículo principal:Expresión génica
ElADNy sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un solonúcleo celular,delimitado por unaenvolturaconsistente en dosbicapas lipídicasatravesadas por numerososporos nuclearesy en continuidad con elretículo endoplasmático.En su interior, se encuentra el material genético, elADN,observable, en las células eninterfase,comocromatinade distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan lashistonas,así como ARN, otro ácido nucleico.[46]​

Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de laexpresión génica;lasARN polimerasastranscribenARN mensajerocontinuamente, que, exportado al citosol, es traducido aproteína,de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento delciclo celular,dicho ADN puede entrar enreplicación,como paso previo a lamitosis.[38]​ No obstante, las células eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, enmitocondriasyplastos,si los hubiere; estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.[47]​[48]​

Síntesis y degradación de macromoléculas

Dentro delcitosol,esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria demetabolismocelular: orgánulos, inclusiones, elementos delcitoesqueleto,enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20 % de las enzimas totales de la célula.[13]​

Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.
Imagen de unnúcleo,el retículo endoplasmático y elaparato de Golgi;1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Ladocisdel aparato de Golgi.10, Ladotransdel aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.
  • Vacuola vegetal:Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en célulasmeristemáticasy escasas y grandes en células diferenciadas, son orgánulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están delimitadas por eltonoplasto,unamembrana lipídica.Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener laturgenciacelular, la digestión celular y la acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.[41]​
  • Inclusión citoplasmática:Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metabólico:almidón,glucógeno,triglicéridos,proteínas... aunque también existen depigmentos.[13]​

Conversión energética

Elmetabolismocelular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadasmetabolitos,en otras; dichas reacciones químicas transcurrencatalizadasmedianteenzimas.Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como laglucólisis,existen procesos específicos de orgánulos.[45]​

Modelo de una mitocondria: 1. Membrana interna; 2. Membrana externa; 3. Cresta mitocondrial; 4. Matriz mitocondrial.
Estructura de un cloroplasto.
  • Cloroplasto:Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintéticos se ocupan de lafotosíntesis.Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, lostilacoides,donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas implicadas en la conversión de la energía lumínica en energía química. Además de esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energía y poder reductor, sintetizandobases púricasypirimidínicas,algunosaminoácidosy todos losácidos grasos.Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como elalmidón.[13]​ Se considera que poseen analogía con lascianobacterias.[54]​
Modelo de la estructura de un peroxisoma.

Citoesqueleto

Artículo principal:Citoesqueleto

Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre decitoesqueleto,y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.[2]​[nota 2]​[56]​[57]​

  • Microfilamentos:Los microfilamentos o filamentos deactinaestán formados por una proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en lasmuscularesya que está implicada en lacontracción muscular,por interacción con lamiosina.Además, posee lugares de unión aATP,lo que dota a sus filamentos de polaridad.[58]​ Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse enmicrofilamentos,que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.[50]​
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo en azul.
Micrografía almicroscopio electrónico de barridomostrando la superficie de células ciliadas del epitelio de losbronquiolos.
  • Centríolos:Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de un material proteico denso llamadomaterial pericentriolar;todos ellos forman elcentrosomaocentro organizador de microtúbulosque permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar en lamitosis,durante la cual generan elhuso acromático,y en lacitocinesis,[59]​ así como, se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.[60]​[61]​
  • Ciliosyflagelos:Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos últimos.[13]​

Ciclo vital

Artículo principal:Ciclo celular
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G1,S y G2;la fase M, en cambio, únicamente consta de lamitosisycitocinesis,si la hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en eltiempomediante el cual una célula madre crece y sedivideen dos células hijas. Las células que no se están dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0,paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está claramente estructurado en fases[50]​

  • El estado de no división ointerfase.La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de suADN.
  • El estado de división, llamadofase M,situación que comprende lamitosisycitocinesis.En algunas células la citocinesis no se produce, obteniéndose como resultado de la división una masa celular plurinucleada denominadaplasmodio.[nota 3]​

A diferencia de lo que sucede en lamitosis,donde la dotación genética se mantiene, existe una variante de la división celular, propia de las células de lalínea germinal,denominadameiosis.En ella, se reduce la dotación genéticadiploide,común a todas lascélulas somáticasdel organismo, a unahaploide,esto es, con una sola copia delgenoma.De este modo, la fusión, durante lafecundación,de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado unzigoto,un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus padres.[62]​

  • La interfase consta de tres estadios claramente definidos.[2]​[50]​
    • Fase G1:es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis deproteínasy deARN.Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de losgenesque codifican las proteínas responsables de sufenotipoparticular.
    • Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce lareplicación o síntesis del ADN.Como resultado cadacromosomase duplica y queda formado por doscromátidasidénticas. Con la duplicación del ADN, elnúcleocontiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.
    • Fase G2:es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
  • La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células hijas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye lamitosis,a su vez dividida en:profase,metafase,anafase,telofase;y lacitocinesis,que se inicia ya en la telofase mitótica.

La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición decélulas precancerígenasque, si no son inducidas al suicidio medianteapoptosis,puede dar lugar a la aparición decáncer.Los fallos conducentes a dicha desregulación están relacionados con lagenéticacelular: lo más común son las alteraciones enoncogenes,genes supresores de tumoresygenes de reparación del ADN.[63]​

Origen

Artículos principales:Historia de la vidayAnexo:Cronología de la historia evolutiva de la vida.

Origen de la primera célula

Artículo principal:Abiogénesis

La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación demoléculas inorgánicasenorgánicasbajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estasbiomoléculasgenerando entes de mayor complejidad. Elexperimento de Miller y Urey,realizado en 1953, demostró que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunosaminoácidos,glúcidosylípidos(componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno aleón Arcaico).[64]​

Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, loscoacervadosdeOparin,aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, elprogenotede Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.[32]​ Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos, porendosimbiosis,esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida total de autonomía de aquellos.[65]​ De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo núcleo celular.[66]​ No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar unafagocitosisy, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominadacronocitola que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante unanálisis de secuenciasa nivelgenómicodeorganismos modeloeucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial en los eucariotas actuales entre latranscripción(nuclear), y latraducción(citoplasmática).[67]​

Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de laUniversidad de California,comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a losmetanógenos,en particular en el caso de lashistonas.[68]​[69]​ Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y unaα-proteobacteriasimbiontes a través del hidrógeno (hipótesis del hidrógeno).[70]​ Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encontradas, con detractores comoChristian de Duve.[71]​

Harold Morowitz,un físico de laUniversidad Yale,ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva más sencilla mediante cambios alazares de 1 sobre 1 seguido por 100 000 000 000 ceros. «Este número es tan grande —dijoRobert Shapiro— que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles delibrosen blanco». Presenta la acusación de que los científicos que han abrazado la evolución química de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y «han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrándola así como mitología».[72]​

Origen de la célula eucariota

Artículo principal:Eucariogénesis
En la teoría de lasimbiogenesis,la fusión entre unaarquéay una bacteria aeróbia creo la célula eucariota, conmitochondriasaeróbicas, hace unos 2 200 millones de años. Una segunda fusión, hace 1 600 millones de años, añadió loscloroplastos,originando la célula vegetal.[73]​

Las células eucariotas se crearon hace unos 2.200 millones de años en un proceso llamadoeucariogénesis.[74]​ Se acepta ampliamente que esto implicó unasimbiogénesis,en la quearqueasybacteriasse unieron para crear el primer ancestro común eucariota.[75]​ Esta célula tenía un nuevo nivel de complejidad y capacidad, con un núcleo[76]​[77]​ ymitocondriasfacultativamente aeróbicas.[73]​ Evolucionó hace unos 2 mil millones de años hasta convertirse en una población de organismos unicelulares que incluía al último ancestro común eucariota, acumulando capacidades a lo largo del camino, aunque la secuencia de los pasos involucrados ha sido cuestionada y es posible que no haya comenzado con la simbiogénesis. Presentaba al menos uncentrioloycilio,sexo (meiosisysingamia),peroxisomasy un quiste latente con una pared celular de quitina y/o celulosa.[78]​[79]​ A su vez, el último ancestro común eucariota dio origen algrupo terminalde los eucariotas, que contiene los ancestros deanimales,hongos,plantasy una amplia gama de organismos unicelulares.[80]​[81]​[82]​ Las células vegetales se crearon hace unos 1.600 millones de años con un segundo episodio de simbiogénesis al que se añadieroncloroplastos,derivados decianobacterias.[83]​[84]​[85]​[73]​

Véase también

Notas

  1. ↑Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7 Ga de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de «cercos de café», filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e hidrotermal tenía una importancia capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con toda seguridad.
  2. ↑Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hayhomólogosbacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular, determinación de la forma y polaridad, etc.
  3. ↑A veces se denomina incorrectamentesincitioa la mencionada masa pluricelular, si bien el término solo debe emplearse para describir a las células que proceden de la fusión de células mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.

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