Insecta

Insectos
Rango temporal:400 Ma - 0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Devónico Inferior-Reciente
Diversos órdenes de insectos. De izquierda a derecha y de arriba a abajo:Diptera,Coleoptera,Hemiptera,Orthoptera,LepidopteraeHymenoptera.
Taxonomía
Dominio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Subfilo:	Hexapoda
Clase:	Insecta Linnaeus, 1758
Clados
Archaeognatha Zygentoma Pterygota (VéaseTaxonomíapara una clasificación detallada)

Losinsectos(Insecta) son unaclasedeanimalesinvertebradosdelfilode losartrópodos,caracterizados por presentar un par deantenas,tres pares depatasy dos pares dealas(que, no obstante, pueden reducirse o faltar). La ciencia que estudia los insectos se denominaentomología.Su nombre proviene dellatíninsectum,calco delgriegoἔντομα, ‘cortado en medio’.​

Los insectos comprenden el grupo de animales másdiversosde laTierracon aproximadamente un millón deespeciesdescritas,​​ más que todos los demás grupos de animales juntos, y con estimaciones de hasta treinta millones de especies no descritas, con lo que, potencialmente, representarían más del 90 % de las formas de vida del planeta.​ Otros estudios más recientes rebajan la cifra de insectos por descubrir a entre seis y diez millones de especies.​​

Los insectos pueden encontrarse en casi todos los ambientes del planeta, aunque solo un pequeño número de especies se ha adaptado a la vida en losocéanos.Hay aproximadamente 6000 especies deodonatos​ (libélulas,caballitos del diablo), 20 000 deortópteros(saltamontes,grillos), 120 000 delepidópteros(mariposasypolillas), 160 000 dedípteros​ (moscas,mosquitos), 9800 dedictiópteros(cucarachas,termitas,mantis), 5200ptirápteros(piojos), 1900sifonápteros(pulgas), 82 000 dehemípteros(chinches,pulgones,cigarras), 375 000 decoleópteros(escarabajos,mariquitas), y 153 000 especies dehimenópteros(abejas,avispas,hormigas). Sin embargo, la biodiversidad de los insectos está disminuyendo rápidamente.​​ Más de un 40 % de las especies de insectos están en peligro de extinción, siendo los lepidópteros, himenópteros y coleópteros los más afectados por este declive.​

Los insectos no solo presentan una gran diversidad, sino que también son increíblemente abundantes. Algunoshormigueroscontienen más de veinte millones de individuos y se calcula que hay 10¹⁵hormigas viviendo sobre la Tierra. En laselva amazónicase estima que hay unas 60 000 especies y 3.2 × 10⁸individuos porhectárea.Se estima que hay doscientos millones de insectos por cada ser humano.

Artrópodos terrestres tales como losciempiés,milpiés(Myriapoda),arañas,escorpiones(Chelicerata) y lascochinillas de humedad(Crustacea) se confunden a menudo con los insectos debido a que tienen estructuras corporales similares, pero son fácilmente distinguibles, ya que los insectos presentan tres pares de patas, mientras que los escorpiones y las arañas tienen cuatro pares y no poseen antenas, las cochinillas de humedad poseen diez pares de patas y pueden enrollarse, los ciempiés y milpiés tienen muchos pares de patas.

Anatomía externa

El cuerpo de los insectos está formado por tres regiones principales (denominadastagmas):cabeza,tóraxyabdomen,uniformemente recubiertas por unexoesqueleto.

Esquema de un coleóptero en vista dorsal para mostrar la morfología externa de un insecto. Referencias: A: Cabeza, B; Tórax, C: Abdomen; 1: antena, 2: mandíbula; 3: Labro; 4: Palpo maxilar; 5: Clípeo, 6: Frente; 7: Vértex; 8: Pronoto; 9: Escutelo; 10 élitro (= primer par de alas); 11: abdomen; 12: estigma; 13, 14 y 15: patas (pares anterior, medio y posterior).

Exoesqueleto

Elexoesqueletoo ectoesqueleto es el esqueleto externo que recubre todo el cuerpo de los insectos y demás artrópodos, también es conocido comointegumento.En insectos está formado por una sucesión de capas; de adentro hacia afuera estas son: lamembrana basal,laepidermisohipodermisy lacutícula;la única capa celular es la epidermis; el resto no posee células y está compuesto por algunas de las siguientes sustancias:quitina,artropodina,esclerotina,ceraymelanina.El componente rígido, la esclerotina, cumple varios papeles funcionales que incluyen la protección mecánica del insecto y el apoyo de los músculos esqueléticos, a través del llamadoendoesqueleto;en los insectos terrestres, el exoesqueleto también actúa como una barrera para evitar la desecación o pérdida del agua interna. El exoesqueleto apareció por primera vez en el registro fósil hace unos 550 millones de años y su evolución ha sido crítica para laradiación adaptativay la conquista de casi todos losnichos ecológicosdel planeta que los artrópodos han venido realizando desde elCámbrico.

Véase también:Cutícula (artrópodos)

Cabeza

Lacabezaes la región anterior del cuerpo, en forma de cápsula, que porta losojos,antenasypiezas bucales.La forma de la cabeza varía considerablemente entre los insectos para dar espacio a los órganos sensoriales y a las piezas bucales.

La cabeza de los insectos está subdividida por suturas en un número deescleritosmás o menos diferenciados que varían entre los diferentes grupos. Típicamente hay una sutura en forma de «Y» invertida, extendiéndose a lo largo de la parte dorsal y anterior de la cabeza, bifurcándose por encima del ocelo para formar dos suturas divergentes, las cuales se extienden hacia abajo en los lados anteriores de la cabeza. La parte dorsal de esta sutura (la base de la Y) es llamada sutura coronal y las dos ramas anteriores suturas frontales. Por otra parte, la cabeza de los insectos está constituida por una región preoral y una región postoral. La región preoral contiene los ojos compuestos, ocelos, antenas y áreas faciales, incluido el labio superior, y la parte postoral contiene las mandíbulas, las maxilas y el labio.

Internamente, el exoesqueleto de la cápsula cefálica de los insectos se invagina para formar las ramas deltentorioque sirve como sitio de inserción muscular y soporte del cerebro.

Ojos

Véanse también:Ojo compuestoyOjo simple.

Ojos compuestos de un odonato.

La mayoría de los insectos tienen un par deojos compuestosrelativamente grandes, localizados dorso-lateralmente en la cabeza. La superficie de cada ojo compuesto está dividida en un cierto número de áreas circulares o hexagonales llamadas facetas uomatidios;cada faceta es una lente de una única unidad visual. En adición a los ojos compuestos, la mayoría de los insectos posee tres ojos simples uoceloslocalizados en la parte superior de la cabeza, entre los ojos compuestos.

Antenas

Son apéndices modificados móviles multiarticulados. Se presentan en número par en los insectos adultos y la mayoría de las larvas. Están formadas por un número variable deartejosdenominados antenómeros o antenitas. El cometido de las antenas es eminentemente sensorial, desempeñando varias funciones. La función táctil es la principal, gracias a los pelos táctiles que recubren casi todos los antenómeros; también desempeñan una función olfativa, proporcionada por áreas olfativas en forma de placas cribadas de poros microscópicos distribuidas sobre la superficie de algunos antenómeros terminales. También poseen una función auditiva y a veces una función prensora durante la cópula oapareamiento,al sujetar a la hembra. Están formadas por tres partes, siendo las dos primeras únicas y uniarticuladas y la tercera comprende un número variable de antenómeros y se denominan respectivamente: escapo, pedicelo y flagelo o funículo.

Anatomía de un insecto. A.-Cabeza;B.-Tórax;C.-Abdomen;1.-Antena;2.-oceloinferior; 3.- Ocelo superior; 4.-Ojo compuesto;5.-Cerebro;6.- Protórax; 7.- Arteria dorsal (aorta); 8.-Tráqueas;9.- Mesotórax; 10.- Metatórax; 11.-Alasanteriores; 12.- Alas posteriores; 13.-Estómago;14.-Corazón;15.-Ovarios;16.- Intestino; 17.- Ano; 18.- Vagina; 19.- Cadena ganglionar ventral; 20.-Tubos de Malpighi;21.- Tarsómero; 22.-Uña;23.-Tarso;24.-Tibia;25.-Fémur;26.-Trocánter;27.-Buche;28.- Ganglio torácico; 29.-Coxas;30.-Glándula salival;31.- Collar periesofágico; 32.-Piezas bucales;de izquierda a derecha:labro,mandíbulas,maxilasylabio.

Piezas bucales

Son piezas móviles que se articulan en la parte inferior de la cabeza, destinadas a la alimentación; trituran, roen o mastican los alimentos sólidos o duros y absorben líquidos o semilíquidos. Las piezas bucales son las siguientes:

• Labro(labio superior o labio simple). Es unescleritoimpar de forma variable con movimientos para arriba y para abajo; es el techo de la boca y se articula con elclípeo.En su cara interna está la epifaringe, que no es una pieza libre, está levemente esclerosada y tiene su función gustativa.
• Mandíbulas.Son dos piezas simples, dispuestas lateralmente bajo el labio superior, articuladas, resistentes y esclerosadas. Su función es masticar, triturar o lacerar los alimentos. En algunos adultos pueden faltar siendo totalmente ausentes ovestigialesen la totalidad de loslepidópterosyefemerópteros.
• Maxilas.En número de dos, están situadas detrás de las mandíbulas. Articuladas en la parte lateral inferior a la cabeza, son piezas auxiliares durante la alimentación. La hipofaringe es una estructura saliente, localizada sobre el mentón con función gustativa. Se asemeja a la lengua. Las maxilas poseen unpalpo maxilarcada una.
• Labio(labium). Estructura impar resultado de la fusión de dos estructuras apendicaluares situadas por detrás o bajo las maxilas y que representa el piso de la boca; presenta dos pequeñospalposlabiales.

Tipos principales de aparatos bucales

Elaparato bucalde los insectos se ha ido modificando en varios grupos para adaptarse a la ingestión de diferentes tipos de alimentos y por diferentes métodos. Aquí se citan los tipos más diferenciados e interesantes, escogidos para ilustrar las diversas formas adoptadas por partes homólogas, y los diferentes usos a que pueden ser aplicadas. Existen muchos otros tipos, gran cantidad de los cuales representan estados intermedios entre algunos de los aquí citados.

• Tipo masticador. En este tipo de aparato bucal los apéndices son esencialmente las mandíbulas, las maxilas y el labio. Las mandíbulas cortan y trituran los alimentos sólidos y las maxilas y el labio los empujan hacia el esófago. El aparato bucal de tipo masticador es el más generalizado entre los insectos y, a partir del mismo, se han desarrollado los otros tipos (ver figura abajo a la derecha). Este punto de vista se sustenta en dos clases de pruebas importantes. En primer lugar, este aparato bucal es el más semejante en su estructura al de losmiriápodosque son los parientes más cercanos de los insectos. En segundo lugar, el aparato bucal masticador se encuentra en casi todos los órdenes de insectos como losortópteros,loscoleópterosy las larvas delepidópteros.

Radiación adaptativade las piezas bucales de los insectos. A: tipo masticador, B: tipo cortador-chupador, C: en espiritrompa, D: tipo picador-suctor. a:antena, c: ojo compuesto
lr (rojo): labro, md (verde): mandíbulas, mx (amarillo): maxilas, lb (azul): labio, hp (azul oscuro): hipofaringe.

• Tipo cortador-chupador. Este tipo de aparato bucal se encuentra en los tábanos (DipteraTabanidae) y algunos otrosdípteros,las mandíbulas se presentan en forma de hojas afiladas y las maxilas en forma de largos estiletes sonda. Ambas cortan y desgarran el tegumento de losmamíferos,haciendo fluir la sangre de la herida. Estasangrees recogida por la protuberancia esponjosa del labio y conducida al extremo de la hipofaringe. La hipo y la epifaringe se ajustan para formar un tubo a través del cual la sangre es aspirada hacia el esófago.
• Tipo chupador. Un gran número demoscasno picadoras, entre ellas lamosca doméstica,tienen este tipo de aparato bucal adaptado solo para la ingestión de alimentos líquidos o fácilmente solubles en saliva. Este tipo es el más similar al cortador chupador, pero las mandíbulas y las maxilas no son funcionales, y las partes restantes forman unaprobóscidecon un ápice en forma de esponja (denominadolabelo). Esta se introduce en los alimentos líquidos que son conducidos hacia el canal alimenticio por diminutos canales capilares existentes en la superficie del labelo. El canal alimenticio también está formado por la trabazón alargada de la hipo y epifaringe que forman un tubo hacia el esófago. Las moscas y otros insectos con este tipo de aparato bucal pueden ingerir también alimentos sólidos como elazúcar.Para ello, arrojan sobre el alimento una gota de saliva, que lo disuelve, y luego la solución es succionada hacia la boca.
• Tipo masticador-lamedor. Este tipo de aparato bucal, adaptado a la absorción de líquidos, se encuentra en lasabejasyavispas,ejemplificado por laabeja común.Las mandíbulas y el labro son de tipo masticador y las emplean para sujetar las presas y para amasar la cera u otros tipos de materiales con que construyen sus nidos. Las maxilas y el labio forman una serie de estructuras deprimidas y alargadas de las cuales una de ellas forma un órgano extensible acanalado. Este último se emplea como una sonda para llegar a los profundosnectariosde lasflores.Las otras lengüetas de las maxilas y el labio forman una serie de canales por los que desciende la saliva y asciende el alimento.
• Tipo picador-chupador. El aparato bucal de muchos grupos de insectos está modificado para taladrar tejidos y chupar jugos. Entre ellos loshemípteros(pulgones,chinches,cochinillas), predadores de muchas clases,piojosypulgasque chupan la sangre demamíferosyaves.En este tipo de aparato bucal, el labro, las mandíbulas y las maxilas son delgados y largos, y se reúnen para formar una delicada aguja hueca. El labio forma una vaina robusta que mantiene rígida esta aguja. La totalidad del órgano se llama pico. Para alimentarse, el insecto aprieta la totalidad del pico contra elhospedador,inserta de esta forma la aguja en el interior de lostejidosdel mismo y chupa sus jugos a través de la aguja hasta el interior del esófago.
• Tipo tubo de sifón. Loslepidópterosadultos se alimentan denéctary otros alimentos líquidos. Estos son succionados por medio de una larga probóscide (espiritrompa) compuesta solamente por un tubo que desemboca en el esófago.

Tórax

Eltóraxes la región media del cuerpo y contiene laspatasy lasalas(en algunos insectos adultos no hay alas y en muchos insectos inmaduros y en algunos adultos no hay patas). El tórax está compuesto de tres segmentos,protórax,mesotórax,ymetatórax,cada segmento torácico tiene típicamente un par de patas y meso y metatórax un par de las alas cada uno (cuando están presentes); cuando hay un solo par de alas, están situadas en el mesotórax, excepto en losestrepsípterosque solo conservan las alas metatorácicas; el protórax nunca tiene alas.

El tórax está unido a la cabeza por una región del cuello, membranosa, el cerviz. Hay generalmente uno o dos escleritos pequeños en cada lado del cuello, los cuales ligan la cabeza con el protórax.

Cada segmento torácico está compuesto de cuatro grupos deescleritos.El noto dorsalmente, las pleuras lateralmente y el esterno ventralmente. Cualquier esclerito torácico puede ser localizado en un segmento particular por el uso de prefijos apropiados: pro-, meso- y meta-. Por ejemplo, el noto del protórax es llamado pronoto.

Los notos del mesotórax y metatórax están frecuentemente subdivididos por suturas en dos o más escleritos cada uno. La pleura es un segmento portador de alas, forma un proceso alar-pleural que sirve como sostén para el movimiento del ala.

En cada lado del tórax hay dos aberturas en forma de hendiduras, una entre el protórax y el mesotórax y la otra entre el meso y el metatórax. Estas son los estigmas, o sea las aberturas externas delsistema traqueal.

Pata de un insecto
1: Coxa; 2: Trocánter; 3: Fémur; 4: Tibia; 5: Tarso (5a-e: tarsómeros); 6: Uña.

Patas

Consisten típicamente en los segmentos siguientes:

• Coxa, segmento basal
• Trocánter, segmento pequeño, (raramente dos segmentos), siguiendo a la coxa
• Fémur, primer segmento largo de la pata
• Tibia, segundo segmento largo de la pata
• Tarso, compuesto de una serie de pequeños segmentos (tarsómeros) después de la tibia. El número de segmentos tarsales en los insectos diferentes varía de uno a cinco. El último segmento tarsal generalmente contiene un par de garras o uñas y frecuentemente uno o más estructuras en formas de almohada, entre o en la base de las uñas. Una almohada o lóbulo entre las uñas es generalmente llamada arolium y almohadas localizadas en la base de las uñas son llamadas pulvillos.

Alas

Anatomía del movimiento alar; a: alas; b: articulaciones de las alas; c: músculos transversales; d: músculos longitudinales.

Las alas de los insectos son evaginaciones de la pared del cuerpo localizadas dorso-lateralmente entre los notos y las pleuras. La base del ala es membranosa, esto hace posible el movimiento del ala.

Las alas de los insectos varían en número, tamaño, forma, textura, nerviación, y en la posición en que son mantenidas en reposo. La mayoría de los insectos adultos tienen dos pares de alas, situadas en el meso y metatórax; algunos, como losdípteros,tienen un solo par (siempre situado en el mesotórax salvo en estrepsípteros que las poseen en el metatórax) y algunos no poseen alas (por ejemplo, formas ápteras de lospulgones,hormigasobreras,pulgas,etc.).

En la mayoría de los insectos las alas son membranosas y pueden contener pequeños pelos o escamas; en algunos insectos las alas anteriores son engrosadas, coriáceas o duras y en forma de vaina, esa estructura es conocida como élitro (en loscoleópteros). Laschinchestienen el primer par de alas engrosado en su base; a este tipo de alas se les llamahemiélitros.Laslangostas,grillos,cucarachas,entre otros insectos primitivos tienen el primer par de alas angosto y con la consistencia apergaminada; estas reciben el nombre detegminas.Las alas membranosas de los insectos son usadas para volar, aquellas endurecidas como es el caso de los élitros, hemiélitros, tegminas, cuando plegadas sirven de protección al segundo par de alas que es delicado por ser membranoso y también al abdomen. Las alas son también importantes para producir ciertos sonidos, para dispersar olores y, por su diseño, tienen importancia en el camuflaje y elmimetismo.

La mayoría de los insectos son capaces de plegar las alas sobre el abdomen cuando están en reposo, pero los grupos más primitivos, comolibélulasyefímeras,no pueden hacerlo y mantienen las alas extendidas a los lados o hacia arriba del cuerpo.

Algunos insectos como los grillos y langostas machos, son capaces de producir un sonido característico con las alas friccionando las dos alas anteriores entre sí, o las alas anteriores con las patas posteriores.

Muchos insectos como lasmoscasyabejas,mueven las alas tan rápidamente que se produce un zumbido. El zumbido, por su frecuencia sonora, es un carácter específico y en insectos como los mosquitos o zancudos hembras, es un elemento usado por las hembras para atraer a los machos que vuelan en un enjambre.

Los insectos son los únicos invertebrados capaces de volar. En elCarbonífero,algunasMeganeura(un grupo relacionado con las libélulas actuales) tenían una envergadura de 75cm.; la aparición de insectos gigantes parece tener una relación directa con el contenido deoxígenode la atmósfera, que en aquella época era del 35 %, comparado con el 21 % actual; el sistema traqueal de los insectos limita su tamaño, de modo que elevadas concentraciones de oxígeno permitieron tamaños mayores.​ Los mayores insectos voladores actuales, como algunas mariposas nocturnas (Attacus atlas,Thysania agrippina) son mucho menores.

Además del vuelo activo, muchos pequeños insectos son también dispersados por el viento. Este es el caso de los pulgones que a menudo son transportados largas distancias por las corrientes de aire.​

Abdomen

El abdomen de los insectos posee típicamente 11 segmentos, pero el último está muy reducido, de modo que el número de segmentos raramente parece ser más de 10. Los segmentos genitales pueden contener estructuras asociadas con las aberturas externas de los conductos genitales; en el macho estas estructuras se relacionan con la cópula y la transferencia deespermaa la hembra; y en las hembras están relacionados con la oviposición.

En el extremo del abdomen puede haber apéndices, los cuales surgen del segmento 11 y son loscercos,con función sensorial, defensiva o reprodcutiva.

Anatomía interna

Aparato digestivo

El aparato digestivo de los insectos es un tubo, generalmente algo enrollado que se extiende desde la boca al ano. Se divide en tres regiones: el estomodeo, el mesenterón y el proctodeo. Algunas porciones están ensanchadas, sirviendo de almacenaje, por ejemplo elBuche.Separando estas regiones hay válvulas yesfínteresque regulan el paso del alimento de una a otra. Hay también una serie de glándulas que desembocan en el tubo digestivo y que ayudan a la digestión.

Aparato respiratorio

Véase también:Tráquea (artrópodos)

El aparato respiratorio de los insectos está compuesto portráqueas,una serie de tubos vacíos que en su conjunto forman el sistema traqueal; los gases respiratorios circulan a través de él. Las tráqueas se abren al exterior a través de los estigmas o espiráculos, en principio un par en cada segmento corporal; luego van reduciendo progresivamente su diámetro hasta convertirse en traqueolas que penetran en los tejidos y aportan oxígeno a las células. En la respiración traqueal el transporte de gases respiratorios es totalmente independiente del aparato circulatorio por lo que, a diferencia de losvertebrados,el fluido circulatorio (hemolinfa) no almacena oxígeno.

Aparato circulatorio

Véanse también:Fisiología (insectos)#Sistema_circulatorioyHemolinfa.

Como en los demás artrópodos, la circulación es abierta y lagunar, y en los insectos está simplificada. El líquido circulatorio es lahemolinfaque llena lacavidad generaldel cuerpo que por esta razón se denominahemoceleque está subdividida en tres senos (pericárdico, perivisceral y perineural). Elcorazónse sitúa en posición dorsal en elabdomendentro del seno pericárdico; tiene una válvula en cadametámeroque delimita varios compartimentos o ventrículos, cada uno de ellos con un par de orificios u ostiolos por los que penetra la hemolinfa cuando el corazón se dilata (diástole). El corazón se prolonga hacia adelante en la arteria aorta por la que sale la hemolinfa cuando el corazón se contrae (sístole); suele ramificarse para distribuir la hemolinfa a la región cefálica. Pueden existir órganos pulsátiles accesorios en diferentes partes del cuerpo, que actúan como corazones accesorios que aseguran la llegada de la hemolinfa a los puntos más distales (antenas, patas).

Aparato excretor

El aparato excretor de los insectos está constituido por lostubos de Malpighi.Son tubos ciegos que flotan en el hemocele, de donde captan los productos residuales y desembocan en la parte final del tubo digestivo donde son evacuados y eliminados con las heces. Son capaces de reabsorber agua yelectrolitos,con lo que juegan un importante papel en el equilibrio hídrico yosmótico.Su número oscila entre cuatro a más de cien. Los insectos sonuricotélicos,es decir, excretan principalmenteácido úrico.Excepcionalmente, los tubos de Malpighi se modifican en glándulas productoras de seda u órganos productores deluz.

Algunos insectos poseen órganos excretores adicionales e independientes del tubo digestivo, como las glándulas labiales o maxilares, y losriñones de acumulación(cuerpos pericárdicos,nefrocitosdispersos por el hemocele,oenocitosepidérmicos y células del urato).

Sistema nervioso

El sistema nervioso consta del cerebro y de una cadena ventral de nervios. El cerebro está en la cabeza, se subdivide en protocerebro, deutocerebro y tritocerebro y en el ganglio subesofágico. Todos están conectados por comisuras nerviosas. La cadena nerviosa es como una escalera de cuerdas con pares de ganglios que corresponden a cada segmento del cuerpo del insecto. Además hay órganos sensoriales:antenaspara la olfacción, ojos compuestos y simples, órganos auditivos, mecanorreceptores, quimiorreceptores, etc.

Percepción

Muchos insectos poseen órganos muy refinados depercepción;en algunos casos sus sentidos pueden percibir cosas fuera del rango de percepción de los sentidos de los humanos. Por ejemplo, lasabejaspueden ver en el espectroultravioletay captar los patrones depolarizaciónde la luz, y ciertaspolillasmacho tienen un sentido especializado delolfatoque les ayuda a detectar lasferomonasde las hembras a muchos kilómetros de distancia; lashormigaspueden seguir en la oscuridad los rastros olorosos dejadas por sus compañeras.

Debido al pequeño tamaño y la simplicidad de su sistema nervioso, el procesamiento que puedan hacer de las percepciones es muy limitado. Por ejemplo, en general se acepta que la visión de los insectos ofrece muy baja resolución de los detalles, especialmente a grandes distancias.

Por otra parte son capaces de dar respuestas sorprendentemente rápidas ante estímulos específicos. Por ejemplo, el reflejo de correr de lascucarachasal percibir en sus cercos posteriores cualquier movimiento de aire que delata la presencia de un peligro a su alrededor, o el reflejo de lasmoscasylibélulasdurante el vuelo de esquivar obstáculos a alta velocidad.

Comportamiento social

Nido de termitas (Isoptera).

Véase también:Eusocialidad

Losinsectos sociales,como lastermitas,hormigasy muchasabejasyavispasson las familias más conocidas de animales sociales.​ Viven juntos en grandes colonias altamente organizadas y genéticamente similares a tal punto que en algunos casos son consideradas superorganismos. Se dice que la abeja doméstica es el único invertebrado que ha desarrollado un sistema de símbolos abstractos de comunicación en que un comportamiento se usa para representar y transmitir una información específica acerca del ambiente. En este sistema de comunicación, llamadodanza de la abeja,el ángulo de la posición de la abeja danzante representa la dirección en relación con el sol y la duración de la danza representa la distancia a la fuente de alimento de flores.​

El sistema de comunicación de los abejorros no es tan avanzado como el de la abeja doméstica pero ellos también tienen medios de comunicación. Por ejemplo,Bombus terrestrisaprende más rápido como manipular flores cuando visita un grupo de flores desconocidas si ve a un coespecífico forrajeando en tales flores.​

Solamente los insectos que viven en nidos o colonias demuestran una verdadera capacidad de orientación espacial o de navegación fina. Esto les permite retornar a su nido que puede estar a unos pocos milímetros de muchos otros similares de los demás miembros de la agregación de nidos después de un viaje de varios kilómetros. En el fenómeno conocido comofilopatríalos insectos que hibernan o pasan un período dedormanciademuestran una habilidad de recordar una localidad determinada hasta un año más tarde de la última vez que la vieron.​ Algunos insectos emigran largas distancias a otras regiones geográficas cuando el cambio de estación (por ejemplo lamariposa monarca​y laesfinge colibrí).

Cuidado parental

Elasmucha grisea(familiaAcanthosomatidae) hembra cuidando sus huevos

Los insectoseusociales(abejas, avispas, hormigas, termitas) construyen nidos, protegen los huevos y proveen alimento a la cría. En cambio, la mayoría de los insectos llevan vidas muy cortas como adultos y raramente interactúan con su cría después de la puesta de huevos. Además de los insectos eusociales un pequeño número de insectos presentan comportamiento parental, al menos vigilan los huevos y en algunos casos continúan cuidando a los inmaduros y aún alimentándolos hasta su madurez. Otra forma simple de cuidado parental es la construcción de nidos o refugios y almacenamiento de provisiones antes de depositar los huevos. El adulto no entra en contacto con su cría pero le ha proporcionado todo el alimento necesario. Este comportamiento es característico de las especies solitarias que constituyen la mayoría de lasabejasy de las avispas de la superfamiliaVespoidea.​

Varias familias deHemipteratienen representantes que practican cuidado parental. Esto se ve en algunas chinches de la superfamiliaPentatomoideaen que la madre permanece con los huevos y después las ninfas. En la familiaBelostomatidaees el macho que lleva los huevos en el dorso hasta que emergen las ninfas, o sea que se trata de cuidado paternal.​

Tres grupos de insectos tienen especies que practican cuidado biparental, es decir que ambos padres cuidan a la cría: Blattodea, Coleoptera e Hymenoptera. En la familiaBlaberidaede Blattodea, ambos padres alimentan a las ninfas portrofalaxis,transmitiendo secreciones y alimento de boca a boca. En Coleoptera, losescarabajos peloterosde la familiaScarabaeidaepreparan una pelota de heces para la cría y permanecen con ella. Elescarabajo enterrador(Nicrophorusy otros de la familiaSilphidae) proveen carroña a la cría. Entre algunos miembros de la familiaSphecidaede Hymenoptera, comoPolistes,los machos vigilan y protegen el nido.​

Reproducción

Plecópteros apareándose.

OotecadeMantodea.

La mayoría de las especies de insectos tienen sexos separados, morfológicamente diferenciados entre sí, y deben aparearse para reproducirse. No obstante, además de este tipo dereproducción sexual,existen especies que pueden reproducirse sin aparearse e, incluso, este puede ser el proceso típico de reproducción en varias de ellas. Estas especies se denominanpartenogenéticasy su tipo de reproducción es eminentementeasexual.Este mecanismo de reproducción está bastante distribuido en la mayoría de los órdenes de apterigotos. Aunque todavía mucho menos frecuente, existen especies de insectos que sonhermafroditas,es decir, llevan los dos sexos funcionales en el mismo individuo (como por ejemploIcerya purchasiyPerla marginata).

Un buen ejemplo de especie partenogenética es el insecto palo (Dixppus morosus). Los machos en esta especie son sumamente escasos y las hembras comienzan a poner huevos no fertilizados en cuanto maduran. Estos huevos se desarrollan y abren con normalidad, dando origen a nuevas hembras. De este modo una generación de hembras, genéticamente idéntica a la anterior, sucede a otra ininterrumpidamente. Este tipo de partenogénesis, en la cual los óvulos se producen sin reducción del númerocromosómico(sinmeiosis) y las hembras dan origen a más hembras, se denomina partenogénesistelitóquicay es el mecanismo usual de reproducción entre losáfidos.

De un modo algo diferente, una abeja reina(Apis mellifera) puede poner huevos fertilizados (diploides) de los que surgen hembras, y huevos sin fecundar (haploides) de los que surgirán machos (loszánganos). En este caso, en el que la partenogénesis se produce a partir de óvulos que han surgido pormeiosispor lo que hay reducción del número cromosómico, la partenogénesis se denominaarrenotóquica.Estesistema de determinación de sexoen el que las hembras son diploides y los machos son haploides se denominahaplodiploidía.El mismo combina la reproducción sexual y asexual de un modo adaptativo y se halla bastante distribuido entre los himenópteros.

La mayoría de las especies de insectos ponenhuevos(sonovíparas). No obstante, hay casos en los que las hembras paren a sus crías, como por ejemplo en los áfidos. Los ejemplos deviviparidad,si bien escasos, son también muy diversos. En algunos casos el huevo se abre inmediatamente antes de ser puesto; en otros, como en lamosca tse-tse,se desarrolla dentro del cuerpo de la madre y la cría no nace sino hasta el estado de pupa. En algunos insectos parásitos (Strepsiptera,himenópteros parásitos) un solo huevo puesto del modo acostumbrado se divide repetidamente hasta alcanzar una progenie de hasta 2000 individuos, de igualgenotipoy sexo, fenómeno conocido comopoliembrionía.Las larvas poliembriónicas son a vecescaníbales,por lo que se logran establecer pocos adultos.

Un método muy singular de reproducción es el proceso conocido como paidogénesis oneotenia.Las larvas deMiastor metraloas,por ejemplo, pueden reproducirse por sí mismas a partir de huevos no fertilizados existentes en el interior de una granlarvaviva. Las nuevas larvas crecen comoparásitosen el cuerpo de su semejante y cuando se hallan maduras para emerger, la larva original muere. Las crías repiten el proceso, de modo que el número de larvas continúa incrementando, hasta que se transforman en insectos adultos.​​

Los huevos pueden ser colocados solitarios o en grupos, a veces dentro de una estructura protectora llamadaooteca.La forma y el tamaño de los huevos son tan variados como los insectos que los ponen. Los huevos de lasmariposas,por ejemplo, suelen presentar intrincados dibujos, con una superficie cubierta de numerosos realces y nerviaciones. Muchos insectos ponen sus huevos en las raíces, o en los brotes y tejidos tiernos de las plantas, o dentro de los granos de los cereales e incluso, dentro de otros animales. El lugar donde los insectos deponen los huevos, si bien variado, no es de ningún modo aleatorio. El objetivo de escoger cuidadosamente el lugar de la puesta es siempre el mismo: poner los huevos en el lugar dónde las larvas recién nacidas estén rodeadas de alimento.

En la mayoría de los insectos la vida reproductiva de una hembra es muy breve y todos los huevos producidos son puestos en rápida sucesión en un lapso muy corto. No obstante, en algunas otras especies, especialmente en los denominados insectos sociales como abejas, hormigas y termitas, la vida reproductora de una hembra dura hasta tres años. Se calcula que la reina de las termitas, por ejemplo, pone un huevo cada dos segundos, día y noche, durante un período de 10 años. Como en la comunidad es el único adulto procreador, la población del termitero decrecería rápidamente sin ese ritmo de fertilidad.​

Huevos de insectos

Artículo principal:Huevo de insecto

El huevo de insecto es el estadio de la vida del insecto que comienza cuando la gameta femenina («ovocito») del insecto, y luego de la fecundación el embrión en desarrollo, viven protegidos por una cáscara externa llamada corion, y finaliza cuando, al terminar el desarrollo del embrión, ocurre la eclosión del primer estadio juvenil fuera del corion. Durante el estadio de huevo el embrión se desarrolla a expensas de los nutrientes depositados dentro del corion junto con el ovocito, y debe poseer la permeabilidad suficiente para que ocurra el intercambio de gases y agua. El huevo como tal nace en el aparato reproductor de la madre, cuando los nutrientes y la cáscara externa alrededor del ovocito se terminan de formar y las células que los forman mueren por apoptosis celular. Luego, por mecanismos variados, el huevo es fecundado con semen proveniente del padre, que entra hasta el ovocito a través de un poro en el corion (la entrada del semen puede ser facilitada por mecanismos diversos). En ese momento se forma el embrión que se desarrolla a expensas de los nutrientes contenidos dentro del corion. En general la fecundación ocurre dentro del aparato reproductivo de la madre y luego de ella esta deposita el huevo («ovipone») en un ambiente externo seleccionado por ella. El huevo debe poseer una morfología y elasticidad suficientes como para pasar por el ovipositor de la madre. En el ambiente externo el huevo inmóvil está expuesto al ataque de predadores y patógenos, en consecuencia evolucionaron adaptaciones que aportan al huevo de protección mecánica, química, o de cuidado parental. El huevo también está expuesto a la futura competencia de las larvas por el alimento (las larvas en general tienen poca movilidad, sobre todo cuando están recién eclosionadas), por lo cual la hembra grávida está adaptada a depositar los huevos de forma estratégica, por ejemplo los ubica espaciados entre sí, o cerca de una fuente importante de alimento para los futuros juveniles.

La morfología del huevo maduro es muy variada entre órdenes de insectos. El huevo en un esquema generalizado consta de un ovocito con nutrientes, envuelto por la membrana vitelina (que contiene más nutrientes), y 4 capas de corion protector. La ovogénesis (el proceso de formación del huevo) también se encuentra bastante conservada evolutivamente.

En el momento de la oviposición se pueden liberar volátiles que sean captados por individuos de la misma o de otra especie, que pueden modificar su comportamiento de acuerdo con la información obtenida.

El canibalismo de huevos no es un fenómeno extraño entre los insectos, lo cual sugiere que tendrá un valor adaptativo.

El todavía nuevo campo de la ecología química nos permite echar luz sobre las relaciones del huevo depositado en su sustrato y el ambiente y sus organismos asociados, situación que ocurre desde el momento de la oviposición hasta que emerge el juvenil del huevo. Se han encontrado relaciones complejas y de carrera armamentista con predadores, parásitos, patógenos, competidores, microorganismos asociados, y hospedadores y plantas hospedadoras cuando las hay.

Metamorfosis

Diferentes estadios del desarrollo postembrionario de un himenóptero.

Lametamorfosises un proceso dedesarrollo postembrionariomediante el cual los insectos alcanzan su fase adulta (imago), durante la cual llegan a la madurez sexual y en lospterigotosse desarrollan las alas. De acuerdo con el tipo de metamorfosis que experimentan los insectos se clasifican en:

• Ametábolos:los juveniles no se diferencian de los adultos salvo por la madurez sexual y el tamaño.
• Hemimetábolos:metamorfosis gradual en la cual las pterotecas y los órganos sexuales se van desarrollando poco a poco, si bien las diferentes fases juveniles son semejantes entre sí y el adulto, los cambios en la última muda son más marcados (e.g. aparición de alas); los juveniles se llamanninfay no existe estado depupa.
• Holometábolos:metamorfosis completa (huevo,larva,pupa y adulto), en la cual los tejidos del adulto se originan a partir de grupos especiales de células llamadasdiscos imaginales,durante un estado del ciclo de vida conocida como pupa.

Las larvas de los lepidópteros consumen grandes cantidades de hojas. En la imagen se observa a la larva deMacrothylacia rubidevorando una hoja.

Ecología

Alimentación

El régimen alimenticio de los insectos es sumamente variado. A grandes rasgos pueden diferenciarse los siguientes:

• Fitófagos.Se alimentan de todo tipo de productos vegetales y muchas veces causanplagasen los cultivos; destacan los comedores dehojas(filófagos,como muchasorugasdelepidópteros,ortópterosycoleópteroscrisomélidos) ymaderadonde excavan galerías (xilófagos,corticícolas, lignícolas, como lascarcomas); también los haygranívoros(comengranoy otrassemillas,como muchosgorgojos) o carpófilos que comenpolenynéctary poseenpiezas bucalesespecializadas para tal fin (himenópteros,lepidópteros). Otros comenfrutos(larvasde lepidópteros,dípterosycoleópteros) oraíces(rizófagos), y muchoshemípterosse alimentan de lasavia,para lo que disponen de un aparato bucal en forma de estilete que perfora los tejidos vegetales. Diversas especies de dípteros y coleópteros sonmicetófagosy viven sobrehongos,alimentándose de sushifasyesporas.

Carabus auratusdevorando unalombriz.

• Zoófagos.Los carnívoros pueden alimentarse de presas vivas que ellos mismos capturan (depredadores,como losodonatoso los coleópteroscarábidos) o bien de sus fluidos, como lasangre(hematófagos,como dípteros, hemípteros). En esta categoría debe también contemplarse losparásitos,tantoectoparásitos,que se alimentan desde el exterior (pulgas,chinches), como losendoparásitos,que penetran en el interior de sushospedadores(estrepsípteros,algunos himenópteros). Cabe destacar también algunas especies con regímenes particulares, comoAethina tumida,pequeño escarabajo que se alimentan deceray produce graves destrozos en lascolmenas(aethinosis), los coleópterosderméstidosque comenqueratina(plumas,pelo,lana,cuernos) o las larvas de lepidópteros que devorantelas.

Escarabajo pelotero.

• Omnívoros.Tienen un régimen alimentario variado, tomando todo tipo de productos vegetales y animales.
• Saprófagosodescomponedores.Se alimentan demateria orgánica,animal o vegetal, en descomposición. Entre ellos destacan losnecrófagos,que descomponencadáveres,los saproxilófagos que comenmaderaen descomposición, y loscoprófagosque reciclan losexcrementos.

Relaciones interespecíficas

Véase también:Interacción biológica

Hormiga cuidando de sus pulgones.

Los insectos establecen relaciones muy diversas con otros organismos, que actúan comohospedadores,para conseguir un beneficio. Dependiendo del tipo de relación, pueden distinguirse varios niveles de asociación, aunque muchas veces el límite entre ellos es difícil de establecer.

Los insectoscomensalesaprovechan el alimento sobrante o las descamaciones,mudas,excrementos,etc.; de su hospedador, al que no perjudican. Loshormiguerosytermiterosalojan muchos insectos comensales, donde en general se alimentan de la comida almacenada; se denominan, respectivamente,mirmecófilosytermitófilos.Los insectosfoleófilosviven en madrigueras demamíferosy losnidícolasen nidos deaves,siendo a veces difícil de precisar si se trata de comensales o de parásitos.

Elmutualismo,en que dos especies obtienen beneficio mutuo de su relación, está también presente entre los insectos; muchashormigasapacientanpulgones,a los que defienden de otros insectos y obtiene a cambio un líquido azucarado que los pulgones segregan. Algunas hormigas y termitas críanhongosen sus nidos, de los que se alimentan; los hongos encuentran un ambiente estable y protegido para su desarrollo. Lapolinizaciónpuede también considerarse como mutualismo entre insectos y vegetales.

Muchos insectos poseenprotozoos,bacteriasyhongossimbiontesen el tubo digestivo,tubos de Malpighi,gónadas,hemocele,etc.; los simbiontes les facilitan ladigestiónde lacelulosao de lasangrey les proporcionan nutrientes esenciales para su desarrollo, hasta el punto que no pueden vivir sin ellos.

Unaladilla,ectoparásito de los humanos.

Elparasitismoestá también muy extendido entre los insectos; en este caso, el hospedador sale perjudicado por el parásito, que puede considerarse como un depredador muy especializado. Losectoparásitosviven fuera del hospedador y generalmente sonhematófagos(se alimentan de sangre) odermatófagos(se alimentan de lapiel); hay grupos enteros de insectos que son ectoparásitos (pulgas,piojos,chinches); cabe destacar también losparásitos sociales,en que especies de himenópteros sociales no tienen obreras y se hacen adoptar por otras especies coloniales o reclutan esclavos entre las obreras de otras especies (hormigas esclavistas). Losendoparásitosviven dentro del cuerpo de sus hospedadores donde se alimentan de sus órganos o líquidos internos; es un fenómeno corriente entre las larvas de ciertosdípteros,coleópterosyestrepsípterosy de muchoshimenópteros.Elhiperparasitismose da cuando un insecto parásita a otro insecto que a su vez es parásito. Estas relaciones tienen gran importancia en la regulación de las poblaciones de insectos y se utilizan en elcontrol biológicode plagas.

Estrategias defensivas

Véase también:Defensas contra la depredación

Un insecto hoja (Phasmatodea).

La reacción más común frente a un peligro es la huida. Algunos insectos se defienden produciendo secreciones repugnantes (malolientes, irritantes, etc., como muchoscoleópterosyortópteros), mediante actitudes intimidantes (como lasmantisque levantan sus patas delanteras y muestran sus alas posteriores de colores llamativos) o inmovilización refleja. Otros inoculan substancias tóxicas mediante suspiezas bucales(hemípteros) uovipositoresmodificados para tal fin (himenópteros). Algunas larvas delepidópterosposeen pelos urticantes que se clavan en la boca de sus enemigos. Algunos lepidópteros, ortópteros y coleópteros acumulan en sus tejidos sustancias tóxicas, generalmente procedentes de su alimentación.​

¿Avispa o mosca? UnSyrphidae(dípteroinofensivo) que parece unaavispa

Muchos insectos tóxicos o picadores poseen coloraciones vistosas y llamativas que advierten a sus depredadores potenciales de su peligrosidad; este fenómeno es conocido comoaposematismo,y es una estrategia que maximiza la efectividad de los mecanismos defensivos, ya que muchos animales aprenden que tal combinación de color les produjo una experiencia desagradable y tienden a evitar repetirla. A este respecto, cabe destacar que muchos insectos inofensivos se parecen en forma, color o comportamiento a insectos peligrosos, con lo que engañan a sus depredadores, que los evitan (por ejemplo, dípteros, lepidópteros y coleópteros que parecenavispas); este fenómeno se denominamimetismo müllerianoy está muy extendido entre los insectos.

Los insectos son los maestros indiscutibles de lacripsis,adaptación que consiste en pasar inadvertido a los sentidos de otros animales. Son extraordinarias las morfologías que imitan objetos del entorno, como en losPhasmatodea(insecto palo e insecto hoja) y algunos ortópteros y lepidópteros que se asemejan también a hojas. Muchos insectos imitan los colores de su entorno (homocromía), lo que se acompaña con frecuencia de una inmovilización refleja ante situaciones de peligro.

Importancia de los insectos para el ser humano

Un himenóptero cargado de polen.

Anopheles stephensichupando sangre.

Larvas de escarabajo de la patata devorando una hoja.

Madera dañada por unescolítidoo escarabajo de la corteza.

Los insectos constituyen una de las clases de animales que más interrelacionados se hallan con las actividades humanas y además pueden servir para consumo humano.​ Desde los insectos útiles que nos proveen miel o seda hasta los insectos que son venenosos o transmisores de enfermedades mortales, existe un sinnúmero de especies que se hallan directa o indirectamente asociadas al ser humano.​

Insectos polinizadores

Desde hace millones de años que lasplantas con flory los insectos han iniciado una asociación sumamente estrecha que ha determinado un mecanismo decoevoluciónmuy singular. Las plantas, por su condición de organismossésiles,necesitan que susgametosmasculinos (los granos depolen) sean transportados de una planta a otra para que pueda ocurrir lapolinizacióny, por ende, la generación de nuevos descendientes. En muchísimas especies de plantas (las que se denominanentomófilas,o ‘amantes de los insectos’) pertenecientes a muy diversasfamiliaseste transporte está a cargo de diversas especies de insectos. La planta necesita atraer a los insectos a sus flores para que estos se cubran de granos de polen, los que más tarde serán transportados a otras plantas. Para atraerlos hacen uso de una cantidad de mecanismos, entre ellos la forma de lacorola,el color de lospétalosotépalosy la fragancia de sus flores, si bien el más importante de todos ellos es el alimento que pueden proveerles: elnéctar,utilizado como «recompensa» por su función. La extrema diversidad de tipos, colores y aromas de flores que pueden apreciarse en lasangiospermasse debe, justamente, a la necesidad de atraer diferentes especies de insectos polinizadores. La función de polinización de los insectos se utiliza enagriculturaya que permite la producción de muchos cultivos, entre ellos elgirasol,muchas especies hortícolas y frutales.

Plagas de los granos almacenados

Las hembras de muchas especies de insectos (como por ejemplo losgorgojos) perforan losgranosdecereales(trigo,maíz,arroz,cebada,entre otros) yleguminosas(garbanzos,porotos,por ejemplo) para depositar en ellos sus huevos. Luego de un período de incubación de algunos días, nacen las larvas que inmediatamente comienzan a alimentarse delendospermay delembriónde lassemillas,causando cuantiosas pérdidas económicas.​

Insectos que transmiten enfermedades

Muchas especies de insectoshematófagos(esto es, que se alimentan desangre) sonvectoresdeenfermedades infecciosasgraves para el ser humano, tales como elpaludismo(transmitida por los mosquitos del géneroAnopheles), laenfermedad de Chagas(transmitida por algunas especies de la familiaReduviidae), laenfermedad del sueñootripanosomiasis africana(cuyo vector es lamosca tse-tse), lafiebre amarillay eldengue(el mosquitoStegomyia aegypti),tifus(transmitido por laspiojos,pulgasygarrapatas),peste bubónica(pulgas de lasratas),Leishmaniasis(mosquitosPhlebotomus),filariasisyelefantiasis(mosquitosAnopheles,Culex,Stegomyia,Mansonia), etc.​

Plagas para la agricultura

Desde los orígenes de laagriculturalos insectos han venido ocasionando perjuicios graves a los cultivos. Existen aproximadamente 5000 especies de insectos (ejemplo, las larvas de muchas especies delepidópteroso los adultos de losortópteros) que se alimentan tanto de las hojas, como de lostallos,raíces,floresyfrutosde las especies cultivadas. Los daños que ocasionan pueden ser indirectos (disminución de la superficiefotosintética,reducción de la capacidad de extracción de agua y nutrientes delsuelo) como directos (pérdida de flores que van a dar frutos o los mismos frutos).

Además, muchas especies (tales como losáfidos) se alimentan de lasaviade las plantas (un perjuicio directo ya que extraen los nutrientes que deberían dirigirse a las hojas y frutos) y también transmiten un sinnúmero de enfermedades, particularmentevirosisque tienden a deprimir aún más los rendimientos potenciales de loscultivos.Algunas de las plagas más devastadoras han sido lafiloxera(vid) y elescarabajo de la patata,sin olvidar las plagas delangostasque periódicamente asuelan muchos paísesafricanos​

Plagas de la madera y los bosques

La producción y recolección de madera no es más que una cosecha a largo plazo y, debido a los años en que esta «cosecha» tarda en madurar, se halla expuesta durante mucho tiempo a numerosos peligros, de los que el más serio es el ataque de los insectos. Durante su crecimiento los árboles son atacados por dos grandes grupos de insectos: los que atacan el follaje y los que perforan la corteza o la madera. Los primeros suelen ser larvas de mariposas ehimenópteros.El segundo grupo está constituido por insectos perforadores, en su mayoría larvas de coleópteros, como losbupréstidos,anóbidos,bostríquidos,cerambícidosyescolítidos.Los más dañinos de los insectos que atacan la madera, sin embargo, son lastermitas.​

Insectos como alimento

Gusanos de magueyen un restaurante enPolanco,Ciudad de México.

Los insectos siempre han formado parte de la dieta humana, y actualmente se consumen en muchas partes del mundo, principalmente en los trópicos, debido a que en esas regiones los insectos son más abundantes y grandes.​ EnEuropase sabe que los romanos y los griegos tenían costumbres entomofágicas, e inclusoAristóteleshace mención del uso culinario de lascigarras.Se sabe que los romanos comíanLucanus cervus.​ No obstante, hoy en occidente la sola idea de comer insectos causa repugnancia, si bien la degustación de otros artrópodos, como lalangosta de mar,se considera un manjar. Sin embargo, en otras regiones del globo los insectos sirven como alimento para algunos grupos humanos (costumbre denominadaentomofagia) y para algunos animales domésticos (peces, por ejemplo). Esas regiones del mundo incluyen aÁfrica,Asia,AustraliayAmérica Latina.​ Algunosisópterosson ingeridos enAngola,ciertas especies deorugasenCamerún,una especie de hormiga llamada coloquialmentehormiga culona(Atta laevigata) es asimismo ingerida en el departamento deSantander (Colombia)y enCongociertas especies de insectos son muy apreciadas por su alto contenidoproteico,grasas,niacinayriboflavina.​

Insectos como medicina

La utilización de insectos y de sus productos como remedio para usos terapéuticos se conoce comoentomoterapia;se trata de un sistemamédico tradicionalen el cual están también involucradas prácticas comoamuletos,hechizos,etc. Muchas especies de insectos son empeladas en diversas culturas como ingredientes de recetas o como elementos terapéuticos en el tratamiento de enfermedades tanto físicas como espirituales, en muchos casos solo como parte de un ritual, y en otros debido a que los insectos pueden contener principios activos de relevancia médica.​

Musca domestica.

Desde tiempos inmemoriales los insectos y algunos productos extraídos de ellos se han usado como medicinas en muchas culturas alrededor del mundo. Elpapiro Ebers,un tratado médico egipcio datado del sigloXVIantes de Cristo contienen varios remedios obtenidos de insectos yarañas.Elgusano de sedaha sido usado enmedicina tradicional chinadesde hace por lo menos tres mil años; las larvas de las moscas de la carne (Calliphoridae) han sido apreciadas desde hace siglos para la curación de heridas infectadas. Muchas especies se usan vivas, cocidas, molidas, en infusión, pomadas y ungüentos, tanto en medicina preventiva como curativa, así como en rituales mágico-religiosos destinados a mantener o mejorar la salud del paciente.​

Los insectos son utilizados especialmente para el tratamiento de afeccionesrespiratorias,renales,hepáticas,estomacales,cardícas,endocrinas,neuronales,circulatorias,dermatológicas,oftalmológicas,pancreáticas,delaparato reproductor,etc.​

Lytta vesicatoria

Según Medeiroset. al.​ estos son algunos ejemplos del uso de insectos como medicinas: Lashormigasson útiles para aliviar numerosas afecciones, como elasma,bronquitis,ciática,cefalea,faringitis,tuberculosisescorbuto,gota,parálisis,reumatismo,leprayverrugas.Lasmoscas comunes(Musca domestica) aplastadas se usan para eliminar losforúnculosinmaduros y para tratar lacalvicie.Elaceiteobtenido de laslarvasdelcoleópteroMelolontha vulgarisse ha usadotópicamenteen rasguños y heridas y como tratamiento para elreumatismo,y los adultos embebidos en vino se creen útiles para tratar laanemia.Lascucarachascocidas o molidas con aceite se han empleado en el tratamiento de laepilepsiay el dolor de oído, lastijeretaspara curar laotitisy lascigarrasfritas en las dolencias de lavejiga urinaria.LamieldeApis melliferase usaba durante lasCruzadaspara tratar dolencias del estómago, de la piel y de los ojos. Lachinchede camaCimex lectulariuspara tratar la obstrucción de lasvías urinariasy lafiebre cuaternaria.El coleópteroLytta vesicatoriase ha usado tradicionalmente de forma tópica comovesicantey para tratar laalopeciay, por vía oral, se ha prescrito comodiuréticoy contra la incontinencia urinaria; durante laEdad Mediafue elafrodisíacopor excelencia por su acción sobre elaparato urogenitalque, entre otros efectos, producepriapismo(erección espontánea delpene).

Se sabe que los insectos son especialmente hábiles en la síntesis de compuestos químicos (feromonas,substancias repugnatorias,venenos,toxinas) y en secuestro de tóxicos de las plantas que son luego acumulados, concentrados o transformados; además, dada su enormediversidad genética,cabe suponer que encierran valiosos compuestos farmacológicamente activos; no obstante la investigación farmacológica moderna ha prestado poca atención a este inagotable potencial.

Desventajas de los insectos para el ser humano

Desde su origen, la humanidad ha sido afectada, directa o indirectamente, por los insectos. Al transcurrir los siglos y evolucionar el hombre, estos pequeños seres lo han hecho también, convirtiéndose en sus competidores más eficientes y poniendo a prueba la habilidad de aquel para sobrevivir. Los insectos hicieron su aparición en la Tierra hace aproximadamente trescientos millones de años, mientras que el hombre es tan joven que apenas cuenta con 1 millón de años. En la actualidad, las tres de cuartas partes de todos los animales vivientes son insectos; se conocen aproximadamente más de 1 millón de especies, pero aún quedan muchas por descubrirse y clasificarse. De esta cifra, se calcula que menos del uno por ciento de las especies son perjudiciales para el hombre y sus pertenencias: los cultivos, los animales domésticos, los granos almacenados, etc.

Este número relativamente pequeño de especies nocivas resulta, sin embargo, de mucha importancia económica cuando se considera su gran habilidad para adaptarse, la capacidad de reproducirse rápidamente en muy corto tiempo y su gran poder de dispersión; factores todos ellos que influyen para que los insectos desarrollen poblaciones enormes, que afectan a la salud del hombre y compiten con él para arrebatarle lo que necesita y desea. A título de ejemplo, se puede citar que una hembra de la mosca doméstica (Musca domestica), eficaz diseminadora de gérmenes patógenos, en condiciones favorables y en el paso de solo tres semanas ha completado su ciclo de huevo adulto y, en solo nueve generaciones (más o menos seis meses), considerando que no haya mortalidad, sus descendientes dan lugar a la fantástica cifra de 324 billones de individuos.^{[cita requerida]}Asimismo, se ha estimado que la descendencia de una pareja delpicudo del algodonero(Anthonomus grandis) es aproximadamente de trece millones de seres en una estación, suficientes para destruir muchos campos de ese cultivo.

Control de insectos nocivos

La lucha contra los insectos nocivos ha evolucionado desde la recolección manual, que aún se practica en algunos lugares, hasta métodos tan modernos como la aplicación aérea de insecticidas, el desarrollo de variedades predadoras resistentes, el uso de enemigos naturales, la liberación de insectos sexualmente estériles y el establecimiento de cuarentenas y reglas de limiten la introducción o dispersión de plagas. Tales métodos de lucha se pueden agrupar de la siguiente manera: a) culturales; b) uso de insecticidas; c) biológicos; y d) preventivos y cuarentenas.​

Medios culturales

Lalucha culturalincluye las prácticas rutinarias o esporádicas usadas consciente o inconscientemente, que destruyen mecánicamente los insectos perjudiciales o evitan su daño.

Conociendo el agricultor las plagas y sus hábitos, puede destruir buen número de ellas, a través de las prácticas que sigue para la preparación de su terreno. Muchos de los estados de desarrollo de los insectos nocivos a los diversos cultivos se efectúan en el suelo; de esta manera el agricultor, a medida que barbecha, rastrea, ara y cultiva su terreno, saca muchas de esas delicadas especies a la superficie, dejándolas expuestas a la voracidad de los pájaros y a la acción del sol o de otros agentes desfavorables para su desarrollo. Los riegos por inundación son también efectivos contra los insectos que viven en el suelo.

Insecticidas

La lucha contra los insectos por medio de sustancias químicas (insecticidas) data, por lo menos, desde el 1000 a. C., cuando ya se hablaba de usar el azufre como fumigante para combatir las plagas. Los romanos llegaron a utilizar el veratro, planta de la familia de las liliáceas, para destruir ratas o insectos. Hacia el año 900 d. C., los chinos usaban el arsénico contra las plagas que dañaban sus jardines y fueron ellos quienes descubrieron las propiedades tóxicas de las raíces de la leguminosaDerris elliptica(Roxb). Antes de 1800, los persas descubrieron las propiedades tóxicas del piretro. Este insecticida de origen vegetal que aún tiene mucha importancia, se prepara pulverizando o extrayendo el principio tóxico de las flores de la plantaCrysanthemum cinerariaefolium(Trev) de la familia de las compuestas.

El progreso de la industria de los insecticidas en el mundo fue lento hasta el redescubrimiento, en 1939, por el químico suizo Muller, del famosoDDT,sintetizado por primera vez por el químico alemán Zeidler, en 1874.

Medios biológicos

Entre losmétodos biológicosfiguran los encaminados a la reducción o supresión de los insectos nocivos por medio del incremento artificial de sus enemigos naturales o por introducción y fomento de estos. Los enemigos naturales pueden ser animales, como protozoarios, nematodos y otros insectos, o patógenos, como hongos, bacterias y virus.

Este medio de lucha se ha extendido recientemente, y en la actualidad abarca tanto al desarrollo de plantas resistentes al ataque de las plagas como «principio de autodestrucción» de los insectos que se constituyen en plagas. Está dedicándose mucha atención a este procedimiento y se llevan a cabo estudios en las diversas partes del mundo, en los siguientes aspectos:

1. Desarrollo y diseminación de sustancias químicas u otros agentes que provoquen esterilidad sexual, aunque no afecten e otra forma la vida del insecto.

2. Producción y liberación de individuos que posean genes letales que actúen durante el desarrollo del insecto.

3. Liberación de insectos que distribuyen agentes patógenos específicos a ellos mismos.

4. Distribución de preparados hormonales que interfieran en el desarrollo del insecto y

5. Producción y liberación de insectos que han sido esterilizados sexualmente por medio de radiaciones gamma. Este último método ha sido utilizado con gran éxito en la lucha contra la «mosca de las heridas» en la isla de Curazao y en Florida (EE. UU.) regiones de las cuales ha sido erradicado este insecto, que tanto daño causa al ganado.

Medios preventivos y cuarentenas

En este apartado se consideran incluidas las actividades por medio de las cuales se restringe la introducción y dispersión de los insectos nocivos. A tal fin, los diversos países han establecido leyes que regulan el tratamiento, manejo y tráfico de semillas, plantas, animales y productos derivados. A causa del mayor movimiento comercial y turístico y de la rapidez de los transportes modernos, existen muchas más oportunidades para la introducción de insectos en áreas en las que puede prosperar y convertirse en plagas. Esto implica que un mayor número de inspectores, bien adiestrados y que cuenten con los elementos técnicos necesarios, han de ejercer en cada país estrecha vigilancia, cuidando de aplicar con rigor las normas dictadas y de establecer las leyes de cuarentena respectivas, Para que las cuarentenas sean efectivas, deben estar basadas en estudios que determinen la distribución geográfica, vehículos de transmisión y biología del insecto.

Se comprende que las cuarentenas pueden ser de carácter internacional, nacional o de ambos. Las de carácter internacional tienen por objeto impedir la introducción de plagas de un país a otro, las domésticas tratan de evitar la dispersión de insectos nocivos dentro del país. Con objeto de dar una idea de la importancia que tienen estas medidas preventivas y del trabajo que implican, baste citar que en 1960 el servicio de cuarentena de los EE. UU. inspeccionó139 000aviones,60 000barcos,83 000embarques de plantas y sus derivados y varios millones de vehículos provenientes de México y del Canadá.​

Récords

Se considera que los insectos más grandes son loscoleópterosdelgéneroGoliathuspor su tamaño de adulto y su peso de larva, unos100 g.El más largo esPhryganistria chinensis,midiendo640mmy el más pequeño es elhimenópteroDicopomorpha echmepterygisde apenas139µm.

El insecto de mayor tamaño que haya existido fueMeganeura,unprotodonato(similares a laslibélulasactuales), con una envergadura de75cm,que vivió en elCarboníferohace más de 300 millones de años.

Registro fósil

Coleópterofósil (Buprestidae).

Insectos fosilizados enámbar.

Los primeroshexápodosconocidos son elcolémboloRhyniellay elinsectoRhyniognatha,que datan delDevónico Inferior(hace unos 400 millones de años); el primero es una especie bastante derivada y parecida a los actualesIsotomidaeyNeanuridae;no está clara la posición deRhyniognatha,aunque posee unas mandíbulas dicóndilas similares a las de losmonuros,tisanurosypterigotos.También del Devónico inferior son los restos de unarqueognato,Gaspea palaeoentognatha.​

Pero ladiversificacióninicial de los insectos debió ocurrir mucho antes, tal vez en elSilúrico;las alas fosilizadas más antiguas son delCarboníferopero, dado que hay indicios de queRhyniognathapudo tener alas, laradiaciónde los insectos alados (Pterygota) debió ocurrir en el Devónico.​​

Los primerospterigotas(insectos alados) aparecieron en los inicios delCarbonífero.En el Carbonífero medio existían ya numerosos insectos, perfectamente diferenciados en al menos 11órdenesentre los que destacan losPalaeodictyoptera†,Diaphanopterodea†yMegasecoptera†,que recuerdan a losodonatosactuales y que en algunos casos alcanzaron envergaduras de 75 cm, y losEphemeropteraque llegaron a alcanzar los 45 cm de envergadura y de los que existen representantes actuales, mucho menores.​

Del Carbonífero superior data el primer hallazgo de un insectoholometábolo;se trata de unalarvaeruciforme (en forma de oruga) de tipomecopteroide-himenopteroide.​

Durante el Carbonífero superior y elPérmicoinferior aparecen en el registro fósil grandes artrópodos terrestres (protodonatos de más de 70 cm de envergadura,arañasde más de 50 cm y miriápodos de más de 1 m).​ Este hecho se explica, según Graham etal.,​ porque en aquella época, los niveles deoxígenoatmosférico eran muy superiores a los actuales (del orden del 35 % frente al 21 % actual); este valor tan alto favoreció elgigantismode los artrópodos, al poder incrementar la dimensión de susistema traqueal.

A lo largo delPérmicose produjo una progresiva desertización, lo que condujo a importantes cambios en lafloray en lafauna.Los grandes bosques delicopodiosse redujeron y fueron reemplazados porgimnospermas;los insectos sufrieron una rápida evolución y se diversificaron mucho. Así, a finales delPaleozoicoexistían ya 27 órdenes y tuvo lugar laradiaciónde los insectos holometábolos y la extinción de lospaleodictiópteros.​

Durante elMesozoicoaparecieron nuevos órdenes como losdípteros,tisanópteros,odonatosen sentido estricto,himenópteros,isópteros,matodeos,etc., pero también se extinguieron órdenes paleozoicos (protodonatos,paraplecópteros,miomópteros,etc.). La gran radiación de los insectos modernos empezó en elTriásico;durante elJurásicoaparecen algunas de lasfamiliasactuales, y en elCretácico,la mayoría de las familias modernas ya existían. Hace 100 millones de años, la organización trófica de los insectos estaba ya bien definida, antes de que lasangiospermasaparecieran en el registro fósil.​

Los insectos se vieron poco afectados por laextinción masiva del Cretácico-Terciario(la que extinguió a losdinosauriosy a otras muchas criaturas); así, la entomofauna delCenozoicoestá compuesta principalmente por las familias actuales, al igual que hace 100 m.a. (84%). En el Jurásico y épocas anteriores la mayor diversidad de fauna de insectos es de familias extintas al presente.​

Reducción de volumen

Los insectos alcanzaron su máximo tamaño en elCarbonífero Superiory elPérmico Inferior(hace unos 300 millones de años), debido a que en estos periodos el contenido deoxígenoen laatmósferaera muy superior al actual (un 35 % frente al 21 % de hoy) y, dado que su aparato respiratorio es un sistema de tubos vacíos que recorren todo el cuerpo (sistema traqueal), si el tamaño del animal aumenta mucho, el aire tiene dificultades en difundirse libremente y llegar a oxigenar todos los órganos internos; al haber más concentración de oxígeno en el aire puede aumentarse el tamaño corporal, ya que, aunque llegue poco este contiene una proporción mayor de oxígeno.​

Taxonomía

Los insectos son laclasede organismos con mayor riqueza deespeciesen el planeta (ver Tabla 1). La clasificación de los insectos, como se puede esperar de un grupo tan vasto y diverso, es intrincada y varía según los autores, distando mucho de ser definitiva.​

Tabla 1. Número de especies de insectos descritas en los 4 órdenes que incluyen mayor riqueza de especies según diferentes autores (tomado de WCMC, 1992).​

Órdenes	Southwoood (1978)	Arnett (1985)	May (1988)	Brusca & Brusca (2005)​	Zhang (2011)​
Coleópteros	350 000	290 000	300 000	350 000	387 100
Dípteros	120 000	98 500	85 000	150 000	159 294
Himenópteros	100 000	103 000	110 000	125 000	116 861
Lepidópteros	120 000	112 000	110 000	120 000	157 424

En la siguiente lista, de corte tradicional, se han señalado con un asterisco las agrupaciones que probablemente seanparafiléticas,y por tanto, sin valor taxonómico:

Un pececillo de plata, lepismátido del ordenZygentoma.

(Subclase)Apterygota*.Son un grupo parafilético que incluye a los insectos más primitivos que en el curso de laevoluciónnunca han estado provistos dealasni experimentanmetamorfosis(insectosametábolos). Aparte de estas dos características, claramenteplesiomórficas,no comparten ningún carácter derivado (apomorfía) que justifique la existencia de este grupo como entidadtaxonómica.Los grupos parafiléticos de esta índole no son aceptados por la actualtaxonomía cladística.

Órdenes

• Archaeognatha(=Microcoryphia+Monura†)
• Zygentoma(=Thysanura s.str.)

Subclase:Pterygota(delgriegopterigotos,alado) es el nombre que recibe el grupo de los insectos alados, los miembros del cual se caracterizan por presentar alas en los segmentostorácicosegundo (mesotórax) y tercero (metatórax). La presencia de alas siempre va acompañada de un refuerzo delexoesqueleto(esclerotización) en esos segmentos torácicos, los cuales usualmente se encuentran unidos formando la estructura conocida comoPterotorax.Pueden tener desde unametamorfosissimple a una compleja.

Unodonato.

Dosmantodeosapareándose.

Unortóptero.

• (Infraclase):Palaeoptera*(delgriegopalaeos,‘antiguo’ ypteron,‘ala’) es el grupo donde han sido tradicionalmente incluidos los insectos alados más primitivos. La mayoría estánextinguidosy se caracterizan porque no pueden plegar lasalassobre elabdomeny por serhemimetábolos(metamorfosis incompleta).

Órdenes

• Ephemeroptera(efímeras)
• Odonata(libélulas y caballitos del diablo)
• Coxoplectoptera†(moscas quimera o alas quimera)
• Diaphanopterodea†
• Palaeodictyoptera†
• Megasecoptera†
• Archodonata†

• Infraclase:Neoptera(delgriegoneos,nuevo ypterosalas; ‘alas nuevas’) son una agrupacióntaxonómicaque a aquellos insectos alados, que pueden abatir las alas sobre el abdomen.
• (Superorden):Exopterygota*,incluye los insectosneópteroscon metamorfosis o incompleta (hemimetábolos). Todos losortopteroides,chinchesypiojosestán incluidos en este grupo

Órdenes

• Blattodea(cucarachas)
• Isoptera(termitas)
• Mantodea(mantis)
• Dermaptera(tijeretas)
• Plecoptera(moscas de la piedra)
• Orthoptera(langostas y saltamontes)
• Phasmatodea(insectos palo)
• Embioptera
• Zoraptera
• Notoptera
• Psocodea(piojos, piojos de libros y corteza)
• Thysanoptera
• Hemiptera(chinches, cigarras y pulgones)

Uncoleóptero.

Unhimenóptero.

• Superorden:Endopterygota,incluye a todos los insectos con metamorfosis completa (holometábolos). Sin duda agrupa a los órdenes con mayor número de especies.

Órdenes

• Raphidioptera
• Megaloptera
• Neuroptera(hormigas león)
• Coleoptera(escarabajos)
• Strepsiptera
• Mecoptera(moscas escorpión)
• Siphonaptera(pulgas)
• Diptera(moscas y mosquitos)
• Trichoptera
• Lepidoptera(mariposas y polillas)
• Hymenoptera(abejas, hormigas, etc.)
• Miomoptera†
• Protodiptera†

Filogenia

Véase también:Evolución de los insectos

Con la aparición de los primeros estudios basados en datos moleculares y análisis combinados de datos morfológicos y moleculares, parece que la antigua polémica sobremonofiliaypolifiliade losartrópodosha quedado superada, ya que todos ellos corroboran que los artrópodos son un grupo monofilético en el que incluyen también lostardígrados(elcladose ha dado en llamarpanartrópodos); la mayoría también proponen la existencia del cladomandibulados.Dentro de los mandibulados tradicionalmente se consideraba que losmiriápodosyhexápodoseran grupos hermanos debido a sus similitudes morfológicas,​ sin embargo varios estudios moleculares y fósiles han demostrado que los parientes cercanos de los hexápodos (incluido insectos) son loscrustáceoscon quienes forman el cladoPancrustaceay que de hecho los insectos y otros hexápodos evolucionaron de los crustáceos. La hipótesis de que los miriápodos y hexápodos son grupos se ha descartado en gran medida debido a evidencias fósiles, en el cual sugieren que los hexápodos evolucionaron de un grupo de crustáceos.​​ También se ha propuesto que los miriápodos podrían tener una relación genética más próxima a los quelicerados.​

Las relaciones filogenéticas de los insectos con otros artrópodos en cuanto a estudios moleculares recientes serían las siguientes:​​

Arthropoda

Chelicerata   Mandibulata   Myriapoda   Pancrustacea Oligostraca   Ostracoda       Mystacocarida     Ichthyostraca       Altocrustacea Multicrustacea Hexanauplia   Copepoda       Tantulocarida     Thecostraca         Malacostraca     Allotriocarida   Cephalocarida   Athalassocarida   Branchiopoda   Labiocarida   Remipedia   Hexapoda Ellipura   Collembola     Protura     Euentomata   Diplura     Insecta

En lo que respecta a la filogenia interna de los insectos, el siguientecladogramamuestra las relaciones entre los diferentes grupos y las probables agrupacionesmonofiléticassegún estudios moleculares recientes:​​

Insecta

Archaeognatha   Dicondylia   Zygentoma   Pterygota   Ephemeroptera   Metapterygota   Odonata   Neoptera   Paurometabola Haplocercata   Dermaptera     Zoraptera         Plecoptera       Orthoptera     Dictyoptera   Blattodea     Mantodea     Idioprothoraca   Notoptera   Eukinolabia   Embioptera     Phasmatodea               Eumetabola Paraneoptera   Psocodea   Condylognatha   Thysanoptera     Hemiptera       Endopterygota   Neuropteriformia Coleopterida   Coleoptera     Strepsiptera     Neuropterida   Raphidioptera       Neuroptera     Megaloptera             Hymenoptera   Panorpida Antliophora   Diptera       Siphonaptera     Mecoptera       Amphiesmenoptera   Trichoptera     Lepidoptera

Nótese comoApterygota(Archaeognatha + Thysanura),Palaeoptera(Ephemeroptera + Odonata) yExopterygota(Plecoptera → Grylloblattodea) aparecen como probables gruposparafiléticos.

Véase también

• Portal:Artrópodos.Contenido relacionado conArtrópodos.
• Artrópodos
• Insectívoro
• Arácnidos
• Entomología
• Biología
• Termorregulación de los insectos
• Myriapoda
• Fisiología (insectos)
• Biodiversidad de los insectos

Bibliografía

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• Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006.Principios integrales de zoología,13.ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp.ISBN 84-481-4528-3.
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• Martul, C. 1986.Ciencias Naturales: Zoología y Ecología.Ediciones Ingelek, S.A.
• Naumann, I. D. (ed,), 1985.The Insects of Australia.Cornell University Press. NY.
• Nieto Nafria, J. M. y Mier Durante, M. P. 1985.Tratado de entomología.Ediciones Omega. Barcelona.
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• Wigglesworth, V. B. 1974.Insect Physiology,7.ª ed. Chapman and Hall, Londres.
• Aburame, S. 2009.Insects and humans,Fire Editions, Konoha.

Enlaces externos

• Wikispeciestiene un artículo sobreInsecta.
• Wikimedia Commonsalberga una categoría multimedia sobreInsecta.
• Wikiquotealberga frases célebres de o sobreInsectos.
• Wikiversidadalberga proyectos de aprendizaje sobreInsecta.
• Tree of Life, Insecta; filogenia de los insectosArchivadoel 14 de abril de 2009 enWayback Machine.
• Comunidad virtual de entomología
• El mundo de los insectos
• Introducción a la entomologíaArchivadoel 17 de junio de 2010 enWayback Machine.
• Diccionario etnoentomológico
• Entomología forense
• Meganeura, insectos fósiles
• Bio-nica.info Entomología de insectos tropicales
• Insectos de Chileuna página sobre los insectos de Chile, muchas fotografías.
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