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Artiodactyla

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Artiodáctilos
Rango temporal:56 Ma - 0 Ma
Eoceno Inferior-Reciente
JirafaBisonte americanoCiervo comúnOrcaJabalíDromedario

Diversos artiodáctilos.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Mammalia
Subclase: Theria
Infraclase: Placentalia
Magnorden: Boreoeutheria
Superorden: Laurasiatheria
Granorden: Scrotifera
(sin rango) =Fereuungulata
(sin rango) =Euungulata
Orden: Artiodactyla
Owen,1848
Subórdenes
Sinonimia
[editar datos en Wikidata]

Losartiodáctilos(Artiodactyla,delgriegoάρτιος (ártios), "par" y δάκτυλος (dáktylos), "dedo" ) oungulados de dedos paresson unordendemamíferosunguladoscuyas extremidades terminan en un número par dededos,de los cuales apoyan en el suelo por lo menos dos (excepto loscetáceos,que son acuáticos y tienen las extremidades en forma de aletas); los dedos más desarrollados son el tercero y el cuarto y, salvo loshipopotámidos,son los únicos que se apoyan en el suelo. Los otros tres dedos están presentes, ausentes, sonvestigialeso apuntan hacia atrás. En cambio, losperisodáctiloso ungulados de dedos impares soportan su peso sobre uno (un número impar) de los cinco dedos: el tercero. Otra diferencia entre ambos órdenes es que los artiodáctilos digieren lacelulosade las plantas en una o varias cámaras estomacales y no en los intestinos, como ocurre en los ungulados de dedos impares.

Loscetáceosevolucionaron a partir de los artiodáctilos, por lo que la clasificación taxonómica moderna combina a unos y otros bajo el nombre deCetartiodactyla.Los artiodáctilos terrestres habitan en todos los continentes, excepto en laAntártida,aunque los que se encuentran enOceaníahan sidointroducidospor elser humano.Mientras que los artiodáctilos acuáticos (cetáceos), se encuentran en todos losocéanosdel mundo. Esto convierte a los artiodáctilos como el grupo de mamíferos y vertebrados que ha logrado colonizar todo el planeta incluyendo todos los hábitat acuáticos y terrestres.

Los artiodáctilos actuales (sin contar los taxones fósiles) incluyen alrededor de unas 235especiesde artiodáctilos terrestres repartidas en 10familias,entre las que se destacan loscamellos,llamas,cerdos,vacas o toros,cabras,ovejas,hipopótamos,antílopes,ciervos,jirafas,búfalos,jabalíes,etc. y alrededor de 88 especies de cetáceos o artiodáctilos acuáticos en 12 familias, ejemplos son lasballenas,delfines,orcas,cachalotes,marsopas,etc.[2]​ Muchas de estas especies son de gran importancia dietaria, económica y cultural para los humanos.

Tradicionalmente Artiodactyla incluía a los artiodáctilos terrestres. Sin embargo si se excluye a los cetáceos Artiodactyla es un taxónparafilético(que no contiene a todos sus descendientes), por ello las nuevas clasificaciones taxonómicas prefieren incluir a los cetáceos para que Artiodactyla seamonofiletico.[3]​[4]​[5]​

Historia evolutiva[editar]

Véase también:Anexo:Artiodactyla
Véase también:Evolución de los cetáceos
Cladogramamostrando la posición de Artiodactyla.[6]​

Al igual que muchos grupos de mamíferos actuales, los artiodáctilos aparecieron durante el períodoPaleógeno.Losfósilesmás antiguos de artiodáctilos datan desde el comienzo delEoceno(hace 56 millones de años),[7]​ sin embargo otros estudios que incluyen análisis mediante la técnica dereloj molecular,estiman el origen de los artiodáctilos a finales delCretácico(hace 67 millones de años).[8]​ En apariencia, sus primeros integrantes recordaban a los actualesciervos ratones:pequeños y de patas cortas. Aun así, los artiodáctilos estaban lejos de ser dominantes en aquella época; losperisodáctilos(el grupo al que pertenecen loscaballosyrinocerontes) eran bastante más exitosos y numerosos. Los artiodáctilos por entonces sobrevivían ocupando por lo generalhábitatsmarginales, y presumiblemente fue por esa época que desarrollaron sus complejossistemas digestivos,que les permitían sobrevivir con comida poco nutritiva.[9]​

A finales del Eoceno (~46 millones de años), los cuatro subórdenes modernos ya se habían desarrollado:Suina(el grupo de loscerdos),Tylopoda(el grupo de loscamellos) yRuminantia(el grupo de lascabrasy losbovinos), junto a losWhippomorpha(el grupo de los hipopótamos y los cetáceos).

La aparición de lospastosdurante elEoceno,y su posterior expansión durante elMioceno(hace unos 20 millones de años), permitió un cambio notorio; los pastos son muy difíciles de digerir, y los artiodáctilos terrestres, con susestómagosaltamente desarrollados, estaban mejor adaptados para esta nueva dieta dura y pobre en nutrientes, y pronto reemplazaron a los perisodáctilos como losherbívorosterrestres dominantes. En este periodo los cetáceos ya habían desarrollado totalmente la vida acuática.

Cladograma[editar]

Relaciones evolutivas de los artiodáctilos por suborden:[10]​[11]​

Artiodactyla
 

Tylopoda

 
 
 

Suina

 
 
 

Ruminantia

 
Whippomorpha
 

Hippopotamidae

 
 

Cetacea

 
 
 
 
 

Filogenia de los grupos actuales[editar]

Las relaciones filogenéticas entre los subgrupos serían las siguientes:[12]​[13]​[14]​

Artiodactyla/Cetartiodactyla
 
 

Camelidae

 
 
Suina
 

Suidae

 
 

Tayassuidae

 
 
Cetruminantia
Ruminantia
 
 

Tragulidae

 
Pecora
 
 

Antilocapridae

 
 

Giraffidae

 
 
 
 

Cervidae

 
 
 

Moschidae

 
 

Bovidae

 
 
 
 
 
 
Whippomorpha
 

Hippopotamidae

 
Cetacea
Mysticeti
 
 

Balaenidae

 
 
 

Neobalaenidae

 
 
 

Balaenopteridae

 
 

Eschrichtiidae

 
 
 
 
 
Odontoceti
 
 

Physeteridae

 
 

Kogiidae

 
 
 
 

Platanistidae

 
 
 

Ziphiidae

 
 
Delphinoidea
 

Delphinidae

 
 
 

Phocoenidae

 
 

Monodontidae

 
 
 
 
 

Pontoporiidae

 
 

Iniidae

 
 
 
 
 
 
Cetacea
 
 
 
 
 
 

Clasificación[editar]

Esta clasificación se basa en el análisis de Spauldinget al.,2009[15]​ y lasfamiliasactuales reconocidas en la obraMammal Species of the Worldpublicada en 2005.[16]​ Actualmente, loscetáceosy los artiodáctilos han sido situados enCetartiodactylacomo grupos hermanos, aunque el análisis de ADN ha mostrado que de hecho los cetáceos evolucionaron directamente de los Artiodactyla, por lo que deben incluirse en este orden. Cetartiodactyla es sinónimo de Artiodactyla. La teoría más reciente de los orígenes de la familia Hippopotamidae sugiere que los hipopótamos y ballenas comparten un ancestro común semiacuático que divergió de los otros artiodáctilos hace cerca de 60 millones de años.[17]​[18]​ Este grupo ancestral hipotético probablemente se dividió en dos ramas hace unos 54 millones de años.[19]​ Una de estas ramasevolucionaría en los cetáceos,posiblemente iniciando con la protoballenaPakicetushace 52 millones de años, junto con otras ballenas primitivas conocidas colectivamente como losArchaeoceti,las cuales finalmente desarrollarían adaptaciones hacia la vida completamente acuática que tienen los cetáceos modernos.[20]​

Características de los artiodáctilos[editar]

Artiodáctilos terrestres[editar]

Gamo común.
Dedos de uncerdo.
Dedos de undromedario.

En los artiodáctilos terrestres, el eje de las patas pasa entre los dedos tercero y cuarto, que son similares y más largos que los dedos segundo y quinto, que casi siempre están reducidos o incluso atrofiados. El número de dedos en las especies actuales es par (2 o 4), excepto en lostayasuidos,cuyas patas posteriores tienen solo tres dedos funcionales. Los dedos están cubiertos porpezuñas.En la mayoría de los casos, losmetacarpianosymetatarsianosde los dedos largos se sueldan entre sí para formar un solo elemento, llamado caña. Los dedos segundo y quinto se reducen a delgadas estructuras óseas unidos a los anteriores o bien pueden desaparecer totalmente. Tanto elcúbitocomo elperonéestán muy reducidos, mientras que elradioy latibiaadquieren gran desarrollo.[22]​

Un carácter muy típico de numerosos artiodáctilos terrestres (cérvidos,antilocápridos,bóvidosyjiráfidos) es la presencia decuernossituados de manera simétrica a los lados de la frente, cerca de las órbitas oculares; crecen sobre procesos de loshuesos frontalesy pueden estar recubiertos porpiel(jirafas y ciervos) o por una vaina dequeratina(antílopes, cabras,vacas).

Ladenticiónde estos artiodáctilos está muy especializada; losincisivossuperiores de las especies actuales se han atrofiado, lospremolaresno están molarizados y losmolarespresentan una eficiente superficie trituradora formada por crestas longitudinales; el resultado es similar al de losperisodáctilos(caballos) pero se ha conseguido por vías muy diferentes, en un caso evidente deconvergencia evolutiva.

Elestómagoes complejo en todos los artiodáctilos. En los casos más simples, como en loscerdosehipopótamos,existe una sola bolsa junto a la abertura delesófago;en el caso de losrumianteshay cuatro cámaras: rumen, redecilla, omaso y abomaso. Se trata de unaadaptaciónque les permite descomponer lacelulosapresente en losvegetalesgracias a la presencia demicroorganismossimbiontes.El abomaso segrega poderosos ácidos, es como el estómago de cualquier otro mamífero.

Los artiodáctilos tienen un complejo sistema deglándulasolorosas en lacabeza,entre losdedos,en la regióninguinaly, con menos frecuencia, alrededor delano.Estas glándulas intervienen en la señalización del territorio y en su vida social y sexual, que es a menudo compleja.[23]​

Artiodáctilos acuáticos[editar]

Los cetáceos según las clasificaciones cladísticas evolucionaron de artiodáctilos terrestres.
Artículos principales:Cetacea#MorfologíayCetacea#Fisiología.

Habiendo evolucionado de artiodáctilos terrestres, los cetáceos han tenido que desarrollaradaptacionesanatómicas y fisiológicas para poder tener una vida completamente acuática:

  • el cuerpo es fusiforme y ha tomado una forma hidrodinámica parecida a la de unpez;
  • se ha desarrollado una aleta dorsal en la espalda, formada por tejido conjuntivo;
  • las patas anteriores se han transformado en aletas pectorales y han tomado forma de remo;
  • el extremo de la cola es plano y está formado por dos lóbulos;
  • las patas traseras están ausentes y solo quedan pequeños huesos ocultos en el interior del cuerpo;
  • presentan un espiráculo en la parte superior de la cabeza;
  • los pelos desaparecen completamente después de los primeros meses de vida;
  • los pabellones auriculares están ausentes;
  • losgenitales externosestán ocultos en el interior de bolsillos.

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. ↑P. J., Waddell; Okada, N.; Hasegawa, M. (1999). «Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals».Systematic Biology48(1): 1–5.JSTOR2585262.PMID12078634.doi:10.1093/sysbio/48.1.1.
  2. ↑ab«Myers, P. 2001.Artiodactyla(On-line), Animal Diversity Web. Accessed December 18, 2008».Archivado desdeel originalel 14 de julio de 2012.Consultado el 18 de diciembre de 2008.
  3. ↑http:// marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=2688
  4. ↑https://mamiferos.paradais-sphynx /informacion/artiodactilos-artiodactyla-caracteristicas.htm
  5. ↑http:// ultimateungulate /Artiodactyla.html
  6. ↑Spaulding, Michelle; O'Leary, Maureen A.; Gatesy, John; Farke, Andrew Allen (2009).«Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution».PLoS ONE4(9): e7062.PMC2740860.PMID19774069.doi:10.1371/journal.pone.0007062.
  7. ↑Artiodactyla PBDB
  8. ↑«Cetartiodactyla: Updating a time-calibrated molecular phylogeny».Archivado desdeel originalel 25 de enero de 2020.Consultado el 25 de enero de 2020.
  9. ↑The Rise of Placental Mammals: Origins and Relationships of the Cetaceans
  10. ↑Beck, Robin MD; Bininda-Emonds, Olaf RP; Cardillo, Marcel; Liu, Fu-Guo; Purvis, Andy (2006).«A higher-level MRP supertree of placental mammals».BMC Evolutionary Biology6:93.PMC1654192.PMID17101039.doi:10.1186/1471-2148-6-93.
  11. ↑John Gatesy; Jonathan H. Geisler; Joseph Chang; Carl Buell; Annalisa Berta; Robert W. Meredith; Mark S. Springer; Michael R. McGowen (2012).«A phylogenetic blueprint for a modern whale».Molecular Phylogenetics and Evolution66(2): 479-506.PMID23103570.doi:10.1016/j.ympev.2012.10.012.Consultado el 4 de septiembre de 2015.
  12. ↑John Gatesy; Jonathan H. Geisler; Joseph Chang; Carl Buell; Annalisa Berta; Robert W. Meredith; Mark S. Springer; Michael R. McGowen (2012).«A phylogenetic blueprint for a modern whale».Molecular Phylogenetics and Evolution66(2): 479-506.PMID23103570.doi:10.1016/j.ympev.2012.10.012.Consultado el 4 de septiembre de 2015.
  13. ↑Hassanin, A.; Douzery, E. J. P. (2003).«Molecular and morphological phylogenies of Ruminantia and the alternative position of the Moschidae».Systematic Biology52(2): 206-28.PMID12746147.doi:10.1080/10635150390192726.
  14. ↑Upham, N.S.; Esselstyn, J.A.; Jetz, W. (2019).«Inferring the mammal tree: Species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation».PLOS Biology17(12): e3000494.PMC6892540.PMID31800571.doi:10.1371/journal.pbio.3000494.
  15. ↑abSpaulding, M; O'Leary, MA; Gatesy, J (2009).«Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution».En Farke, Andrew Allen, ed.PLoS ONE4(9): e7062.PMC2740860.PMID19774069.doi:10.1371/journal.pone.0007062.
  16. ↑Wilson, D. E. & Reeder, D. M., ed. (2005).Mammal Species of the World(3rd edición).Johns Hopkins University Press.pp. 111-184.ISBN0-8018-8221-4.
  17. ↑«Scientists find missing link between the dolphin, whale and its closest relative, the hippo».Science News Daily.25 de enero de 2005. Archivado desdeel originalel 4 de marzo de 2007.Consultado el 18 de junio de 2007.
  18. ↑Gatesy, J. (1 de mayo de 1997).«More DNA support for a Cetacea/Hippopotamidae clade: the blood-clotting protein gene gamma-fibrinogen».Molecular Biology and Evolution14(5): 537-543.PMID9159931.doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790.
  19. ↑Ursing, B. M.; Arnason, U. (1998).«Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clade».Proceedings of the Royal Society265(1412): 2251-5.PMC1689531.PMID9881471.doi:10.1098/rspb.1998.0567.
  20. ↑Boisserie, Jean-Renaud; Lihoreau, F.; Brunet, M. (febrero de 2005).«The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla».Proceedings of the National Academy of Sciences102(5): 1537-1541.PMC547867.PMID15677331.doi:10.1073/pnas.0409518102.Archivado desdeel originalel 20 de noviembre de 2018.Consultado el 9 de junio de 2007.
  21. ↑http://scienceblogs /tetrapodzoology/2010/06/artiodactyl_consensus_cladogram.php#commentsArchivadoel 16 de mayo de 2012 enWayback Machine.
  22. ↑Salvat, M. (director).Enciclopedia Salvat de las Ciencias. Tomo 6, Animales Vertebrados.Ed. Salvat, Pamplona.
  23. ↑Young, J. Z. 1977.La vida de los vertebrados.Editorial Omega, Barcelona, 660 pp.ISBN 84-282-0206-0

Enlaces externos[editar]

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