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Berberidaceae

Artículo bueno
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Berberidáceas

Taxonomía
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Eudicotyledoneae
Orden: Ranunculales
Familia: Berberidaceae
Juss.(1789)nom. cons.[1]​
Sinonimia
  • Diphylleiaceae
  • Leonticaceae
  • Nandinaceae
  • Podophyllaceae
  • Ranzaniaceae[2]​
[editar datos en Wikidata]

Lasberberidáceas(Berberidaceae) son unafamiliadeangiospermasperteneciente alordenRanunculales.Consta de entre 16 y 20géneros,dependiendo de la inclusión o no de los últimos dos géneros descritos y de otros dos discutidos,[3]​ y con alrededor de 755especiesaceptadas.[4]​ Son el grupo hermano de lasranunculáceas,la familia de losranúnculos,con las que comparten caracteres anatómicos.[5]​ Se distribuyen,sensu lato,por las regiones templadas y subtropicales. Principalmente en elhemisferio nortey la regiónandinade Sudamérica.[6]​

Muchas de las especies se utilizan ampliamente enjardineríapor su valor ornamental.[7]​ Desde la antigüedad diferentes pueblos las han utilizado en sumedicina tradicionalpara aliviar diversas dolencias, y compuestos derivados de sus principios activos se emplean en lafarmacología.[8]​ En el ámbito culinario, lasbayasde algunos miembros del género más numeroso y conocido,Berberis,se consumen frescas, en zumos o mermeladas.[9]​

Características

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Esta familia se compone de pequeñosárbolesyarbustosleñososperennifolios,además dehierbasperennesrizomatosaso tuberosas, normalmente glabras, raramente con pelos simples unicelulares a uniseriados.
Lostallospueden ser espinosos o sin espinas,[10]​ o con espinas nodales como enBerberis.Algunos géneros de la tribuEpimediieaetienenhaces vascularesdispersos, connudostrilacunares omultilacunares,con radios medulares anchos.[6]​

Hojas

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El tipo de hojas es muy variado. Pueden ser alternas o basales pero rara vez opuestas; fasciculadas enbraquiblastos;perennesodecíduas,de textura herbácea como en el géneroEpimediumo coriácea; simples, compuestas o recompuestas, a veces con un solofolíolo.Pueden ser enteras, dentadas, espinulosas, lobuladas, palmatífidas o bipartidas, con bases simples a envainantes, o conestípulasmenudas a vestigiales, intrapeciolares, caducas, y a veces peltadas. Lanervaduratambién es diversa: pinnatinervia o palmatinervia, a veces modificadas enespinas,como en el géneroBerberis,y normalmente bifaciales. Conestomasde tiporanunculáceosolamente en el envés de la hoja.[6]​

Inflorescencias

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Berberis trifoliolata
Inflorescencia
Fruto

Lasinflorescenciasson terminales, rara vez axilares. Se presentan enracimo,panícula,cimaofascículo,también como flores solitarias o en pareja;[10]​ bracteadas o sinbrácteas,a veces con bracteolas.[nota 1]​[6]​
Lasfloresson de tamaño pequeñas a medianas; en algunas especies insignificantes y en otras vistosas. Atendiendo a su forma y estructura son bisexuales (perfectas), hipóginas —los elementos de la flor se insertan por debajo del ovario, es decir, conovario súpero—,con una disposición de esos elementosverticilada o espiralada,básicamente trímeras,[nota 2]​ o dímeras en el géneroEpimedium.[11]​ Elreceptáculoes corto, no demasiado ahuecado y sin disco ovárico. Normalmente conperiantoen número de dos o seis y raramente de nueveverticilostepaloides —sépalos y pétalos del mismo color y forma—, o consépalosyestaminodiosnectaríferos, o con transición de losestambresapétalos,que pueden o no sernectaríferos.En el caso del géneroAchlyspueden incluso carecer de perianto.[12]​ En determinados géneros, las flores pueden no tener sépalos, aunque lo normal es tenerlos de 9 o 12 piezas, raramente 50. Normalmente estas piezas se disponen en tres o seis (pocas veces uno y a veces siete) verticilos imbricados de tres piezas cada uno. Según las especies, pueden no tener pétalos, pero lo habitual es que posean 6 o 12 en dos o cuatro verticilos libres de tres piezas cada uno. Frecuentemente los dos o tres verticilos internos tienennectariosy son interpretados comoestaminodios,imbricados, de color amarillo a anaranjado. Elandroceotiene tres o seis, raramente 20, estambres trímeros, salvo enEpimediumcon estambres dímeros, y se disponen en uno o dos verticilos de tres o seis piezas cada uno. Los estambres son libres y filantéreos, y se disponen de forma opuesta a los tépalos o de forma alterna con los sépalos, según las especies. Lasanterastetraesporangiadasse fijan en la base, condehiscenciaextrorsa o introrsa[nota 3]​ mediante valvas o hendiduras longitudinales. Elgineceoes súpero con un solocarpelo,lo cual es un rasgo característico de la familia, aunque a veces parece que está formado por dos o tres.[13]​[6]​ Elestiloes corto conestigmaapical o subapical, ancho, seco o húmedo, papiloso[nota 4]​ o no. Suele haber uno u ochoóvulospor carpelo, aunque en ocasiones hay hasta 100, que son anátropos o hemianátropos, bitégmicos, crasinucelados, erectos o péndulos, conplacentaciónde marginal (adaxial) a basal.[6]​[nota 5]​

Fruto y semilla

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Como en las hojas, en elfrutotambién hay variedad: puede ser carnoso, fundamentalmente enbaya,o bien seco y dehiscente de manera irregular enutrículo;o regular enfolículo.En el géneroCaulophyllum,por tener dispersiónhidrocórica,no existe fruto al crecer la semilla más rápidamente que la pared delcarpelo,que desaparece.[14]​
Lassemillaspueden serariladaso no; a veces con aspecto de drupa azul, como enCaulophyllum,conendospermooleoso y la capa exterior lignificada —esclerotesta—. Elembriónes rudimentario o con radícula larga ycotiledonesplanos.[6]​

Citología

Elnúmero cromosómicoes x[nota 6]​= 10 enNandinoideae,x = 8 enLeonticeae,x = 7 enBerberideaey x = 6 enEpimediieae.[15]​

Distribución y hábitat

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La mayoría de los géneros (entre 15 y 17) son de distribución original principalmentelaurasiana,lo queGoodyTajtadzhiándefinieron comoreino Holárticoo reino Boreal (EurasiayNorteamérica).Berberis,sin embargo, se extiende también por la regiónandinade Sudamérica y el norte de África, aunque no se conoce aún con exactitud la forma en que se expandieron entre regiones tan alejadas.[16]​
Esta expansión intercontinental ha traído de cabeza a botánicos y biogeógrafos desde hace más de un siglo. En 1975,Wolfeexpuso su teoría de la «Flora boreotropical» como explicación. En ella sugería que a principios delTerciarioel clima del hemisferio norte era cálido uniformemente y las poblaciones se fueron dispersando homogéneamente formando un variado bosque mesofítico durante elOligocenoyMioceno,hasta que a finales del Mioceno y durante elPliocenola temperatura de la Tierra descendió. Como consecuencia, las especies más sensibles y las que habitaban mayores altitudes se extinguieron, o sobrevivieron únicamente en regiones más templadas de Asia, Europa y este de Norteamérica.[17]​

Los génerosBongardiay tres de las especies deLeonticesonxerófitosen los ecosistemas áridos y semi-áridos del sureste asiático, el sureste de Europa y el noreste de África. Cinco de las ocho especies deGymnospermiumse encuentran en peligro de extinción y se encuentran amparadas por medidas de protección en Rusia.[18]​[19]​

Epimediumtiene una distribución muy amplia, desde Japón hasta Argelia. Sin embargo, su presencia en algunas regiones de esa vasta extensión asiática y mediterránea es nula. Alrededor del 80% de las especies se concentran en el centro y sureste de China, donde, según ha demostrado un estudio de evolución de los pétalos, se ha mantenido ininterrumpidamente en el tiempo. A pesar de la falta de restos fósiles, se supone que el género se habría extendido ampliamente durante elPaleógeno,o quizás antes de que se produjera el choque de laplaca eurasiáticacon laíndica,lo que junto con el posteriorlevantamiento de la cordillera del Himalayaprovocó un cambio en el clima de Asia Central volviéndolo más árido, lo que conllevaría la separación de poblaciones.[20]​

Berberis,un género complejo debido a su alta variabilidad morfológica, posiblemente a causa de la hibridación y adaptación al medioambiente, se encuentra representado por 55 especies en India, la mayoría en la región de losHimalayas.Seis de ellasendémicasdel estado deUttarakhand,conB. lambertiien estado de vulnerabilidad,B. affinisyB. osmastoniise consideran raras (Nayar and Sastry 1988) yB. rawatiien peligro de extinción.[21]​
El centro de diversidad secundario deBerberisse encuentra en Sudamérica. Chile y Argentina albergan 20 especies endémicas en un área geográfica comprendida entre eldesierto de Atacamaal norte, eldesierto patagónicoal este y el océano al sur y oeste. Es una zona compartida por muchas otras especies de leñosas de diferentes géneros, también endémicas. Algunas especies deBerberisse distribuyen por áreas muy restringidas, comoB. comberi,que solo se encuentra en algunas localidades deNeuquényMendoza(Argentina),B. congestiflora,que habita únicamente elvalle central de Chile(entre las regiones deLa AraucaníayLos Lagos) oB. corymbosa,endémica delarchipiélago Juan Fernández.[22]​

Ecología

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Follaje deMahonia pinnata.Las hojas espinosas de esta especie se asemejan alacebo.
Caulophyllum thalictroideses una especierizomatosacon hojas trifoliadas
x Mahoberberis aquisargentii,híbrido deMahonia aquifoliumxBerberis sargentiana

Las especies leñosas forman parte de setos y espinares, sobre todo en bosques aclarados, en climas continentales de sustratos básicos o calizos.[23]​

Estudiosfitopatológicoshan demostrado que las especies deBerberisson anfitriones alternativos de loshongoscausantes del patógeno de laroya.Puccinia graminis(roya negra) yPuccinia striiformis f. sp. tritici(roya rayada o amarilla) son los huéspedes más comunes de estas especies, además deP. brachypodii,P. pygmaea,P. montanensisyP. brachypodii-phoenicoidis,entre otros.[24]​ Los hongos pasan parte de su ciclo vital en estas plantas sin afectarlas, dispersándose en forma deesporaspara colonizar diferentes cultivos decereales,como eltrigo,elcenteno,lacebadao laavena.[25]​Berberis vulgarisse considera el anfitrión más importante deP. graminis,por lo que normalmente se elimina de las cercanías de los cultivos de trigo para evitar su infección.[26]​

Palinología

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Elpolense dispersa en mónadas,[27]​ es tricolpado y tectado-columelado, excepto enBerberisyRanzania;con 6 o 12 aperturas y estructura parietal amorfa o espiraperturado; con superficie espinosa enDiphylleia,espinulosa enPodophyllum,díadas enRanzaniay tétradas enSinopodophyllum.[28]​

Véase también:Polen#Estructura

Polinización y dispersión

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Lapolinizaciónse efectúa de diferentes formas según los géneros. LosestambresdeBerberis,MahoniayRazaniason muy irritables y al menor contacto disparan el polen, lo que también facilita su propagación.[14]​

La dispersión de las semillas también es variada: las deCaulophyllumse dispersan flotando en el agua (hidrocoria), las de algunas especies deLeonticepresentan adaptación a la dispersión comoplantas rodantesen los desiertos del sudoeste de Asia, mientras que las semillas de otros géneros tienen una dispersiónentomófila,es decir por insectos. Estas semillas están rodeadas por una sustancia aceitosa llamadaeleosomaque atrae lashormigasque las arrastran bajo tierra a sus galerías para consumir la capa aceitosa y abandonan la semilla, facilitando de este modo su germinación.[29]​ Otras, como las del géneroVancouveriason dispersadas por laavispa común.[14]​

Fitoquímica

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La familia presentasaponinas triterpenoides,numerosos tipos dealcaloides,siendo el más común laberberina,unabencilisoquinolinaque tiñe la planta de amarillo. Laprotopina,un alcaloideaporfínico,está presente enNandinay ladarvasamina,unaquinolizidina,enGymnospermium.Aparecen ademásflavonoles(miricetina,quercetina,kaempferol) yflavonoidesisoprenilados. No soncianogenéticas,exceptoNandina,con compuestos derivados de latirosina.EnBerberisyLeonticese registra lafisiología C3.[nota 7]​[7]​

Usos

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Medicinal

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Numerosas especies de esta familia se utilizan enmedicina tradicional,sobre todo en Asia oriental.
En 2015 la comisión farmacéutica de China aprobó el uso de las hojas deEpimedium wushanensecomo fármaco con el nombre de «Wushan Yinyanghuo». Otra de las especies del mismo género,E. folium,se usa para tratar dolencias óseas y musculares, además de encosmética.[31]​

Las especies dePodophyllumtienen una larga historia en sistemas de medicina tradicional como en lasayurveda,yunani,siddhay entre las tribus nativas norteamericanas, para tratar diversas dolencias.Podophyllum hexandrum,distribuida en la región de losHimalayas,es una especie amenazada debido a la gran demanda en el mercado por su alto contenido enpodofilotoxina,de la que se extraen derivados para terapiasantitumorales,antivirales,yantifúngicas.[32]​

También las especies deBerberistienen propiedades farmacológicas con diferentes efectos, comoantimicrobiano,antiemético,antipirético,antioxidante,antiinflammatorioosedante.[8]​ De la más conocida y cultivada,Berberis vulgaris(agracejo), se consumen sus bayas frescas, en zumo, helados o confituras. De otras partes de la planta se haceninfusiones.[9]​

Ornamental

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Muchas de las especies deBerberis[33]​ yMahonia[34]​ se usan habitualmente enjardineríacomo arbustosornamentalespor la vistosidad y colorido de su follaje.[7]​
Nandina domestica,la única especie de este género, suele usarse comoplanta de interior.[35]​

Taxonomía

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Posición sistemática

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Elsistema de clasificación APG IVde 2016 reconoce a las berberidáceas y las clasifica en el ordenRanunculalesen el clado de laseudicotiledóneas.[36]​ Su estructura floral trímera (en tres partes o múltiplos de tres) y las hojas frecuentemente compuestas son reminiscentes de laslardizabaláceas,con las que han sido normalmente relacionadas, pero de las que difieren por otros caracteres importantes. Basándose en datos moleculares y morfológicos, elAngiosperm Phylogeny Website(APW) considera que forma parte del orden Ranunculales, siendo el grupo hermano de lasranunculáceas[5]​ (con las que comparte diversos caracteres anatómicos) en un clado moderadamente avanzado del orden.[37]​

Inflorescencias
Achlys japonica
Berberis vulgaris
Diphylleia cymosa
Epimedium grandiflorumvar.thunbergianum
Gymnospermium albertii
Jeffersonia diphylla
Nandina domestica
Podophyllum peltatum
Vancouveria planipetala

En los sistemas clásicos se distinguen cuatro grupos de géneros, a los que habitualmente se ha considerado tribus o familias distintas, según el sistema. En la mayoría de los sistemas, el géneroNandinaes considerado como el más primitivo de la familia y merecedor de una subfamilia propia, Nandinoideae. Losanálisis filogenéticosmoleculares más recientes que usan elgen cloroplastidialnhdFindican la existencia de tres grandes gruposmonofiléticos(que pueden considerarse tribus), bien caracterizados por sus números cromosómicos básicos (x= 6, Epimedieae;x= 7, Berberideae;x= 8, Leonticeae;x= 10, Nandineae), cuyas relaciones no están claras, salvo en el caso deNandina,que sería el grupo hermano deCaulophyllum(taxones x = 8 que incluyenCaulophyllum,GymnospermiumyLeontice).[38]​ No queda clara la situación del géneroMahonia,que aparece como claramenteparafiléticoy basal del géneroBerberis[16]​ y del que se diferencia con dificultad, existiendo además hibridación entre ellos, por lo que ha pasado a considerarse unsinónimode este.

Subdivisión

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Berberidaceae ha estado sujeta a varias reclasificaciones según diferentes autores.Hutchinson,en 1973, la desgajó en otras dos familias: Nandinaceae —con su único géneroNandina—, y Podophyllaceae, en la que incluyó los géneros herbáceos, manteniendo los leñosos —BerberisyMahonia— en Berberidaceae. Ya en el sigloXXI,el botánico estadounidenseThorne,en sucesivas publicaciones de 2003, 2006 y 2007, reconocía cuatro subfamilias: Nandinoideae, Berberidoideae, Leonticoideae y Podophylloidae. Como resultado de los estudios morfológicos y de ADN, los sistemas de clasificación posteriores, como elAPWeben 2008, volvieron a reunir todos los géneros en Berberidaceae —considerándolamonofilética— y la subdividieron en dos subfamilias: Berberidoideae en la que se incluyeron todos los géneros, exceptoNandina,con su propia subfamilia: Nandinoideae. En 2009, el botánico armenioTajtadzhiánsegregó otra familia más: Ranzaniaceae. La versión de 2018 de APWeb reconoce tres subfamilias incluyendo Leonticoideae en Podophylloidae.[39]​

Subfamilias y tribus

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  • La subfamiliaBerberidoideae,que comprende dos tribus: Berberideae y Leonticeae, está a su vez dividida en dos subtribus:[40]​
    • TribuBerberideae:
      • SubtribuBerberidinaecon dos géneros:BerberisyRanzania,junto con los recién nombradosAlloberberisyMoranothamnus,además de los discutidosMahoniayHolboellia.
      • SubtribuEpimediinaecon los siguientes géneros:Achlys,Bongardia,Diphylleia,Dysosma,Epimedium,Jeffersonia,PlagiorhegmayVancouveria.
    • TribuLeonticeae [41]​ tiene tres géneros:Caulophyllum,GymnospermiumyLeontice.

Géneros

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Según diferentes autores y sus publicaciones, se pueden encontrar dentro de la familia entre 15 y casi 40 géneros. Así, Kubitzki y colaboradores incluyeron en 1993 solo 15 géneros en esta familia.[44]​ LosJardines de Kewincluyen 18, permutandoAceranthus—sinónimo deEpimedium— conHolboellia.[45]​[46]​ WFO —World Flora Online— también incluye 18.[3]​ Por su parte, elGRINpresenta 22 géneros pertenecientes a la familia, aunque algunos son consideradossinonimias.[47]​ Mientras queGBIFlista un total de 39 géneros para esta familia, muchos de ellos también sinónimos.[48]​

De los 20 géneros no considerados sinónimos de ningún otro, los dos recién descritos —AlloberberisyMoranothamnus—solo aparecen en las publicaciones más modernas. Además, la posición taxonómica de los génerosMahoniayHolboelliaes discutida: el primero puede estar incluido enBerberisy el segundo se clasifica en ocasiones en la familiaLardizabalaceae,[49]​[50]​ por lo que tampoco aparecen en todas las clasificaciones.

 
 
 
 

+Alloberberis

 
 

+Berberis-500 especies, de las que 197 sonendémicasde China.[51]​

 
 

+Mahonia-Alrededor de 60 especies.[52]​

 
 

+Moranothamnus

 
 
 

Ranzania-Una sola especie.[53]​

 
 

Holboellia-20 especies.[54]​

 
 
 
 

Nandina-Una especie.[55]​

 
 
 

Caulophyllum-Tres especies.[56]​

 
 

Gymnospermium-De seis a ocho especies, según autores.[57]​

 
 
 
 
 
 
 
 

Bongardia-Una única especie.[58]​

 
 
 

Achlys-Dos especies.[59]​

 
 
 

Diphylleia-Tres especies.[60]​

 
 
 

Dysosma-Entre siete y diez especies, según autores.[61]​

 
 

Podophyllum-Dos especies, una reconocida en su propio género comoSinopodophyllum.[62]​

 
 

Sinopodophyllum-Una especie.[63]​

 
 
 
 
 
 
 

Epimedium-Alrededor de 50 especies.[64]​

 
 

Vancouveria-Tres especies.[65]​

 
 
 
 
 

Jeffersonia-Dos especies.[66]​

 
 

Plagiorhegma-Una sola especie.[67]​

 
 
 
 

Leontice-Tres o cuatro especies, según autores.[68]​

 

+ El géneroMahoniaestá estrechamente relacionado conBerberisy muchos botánicos lo incluyen en él. Sin embargo, una reciente investigación filogenética basada en elADNlo ha restablecido, aunque con algunas de las especies transferidas a dos géneros recién descritos:Alloberberis(anteriormenteMahoniasección Horridae) yMoranothamnus(anteriormenteMahonia claireae). Las especies deMahoniayBerberispuedenhibridar,estos híbridos se clasifican en el género× Mahoberberis.[69]​

Clave de identificación

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Para identificar los géneros reconocidos se puede seguir la siguienteclave dicotómica.[70]​ Se trata de una descripción de las estructuras de la planta que diferencian a unos y otros géneros. Para realizar una correcta identificación se ha de leer cada bloque de descripciones (1, 2, 3...) y elegir uno de ellos («a» o «b»), siguiendo hacia el número o género que se indica a continuación.

1a- Si son arbustos leñosos, continuar leyendo en el punto2.
1b- Si son hierbas perennes, seguir en el punto3.

2a- Las hojas estánbi o tripinnadas.En la flor, elperiantoes blanco, tepaloide —el perianto es de tipotépalo— y sinnectarios.Lasanterasde losestambresno se fijan al centro de su filamento, y se abren por una hendidura longitudinal, es decir tienendehiscenciapor hendiduras longitudinales. Se trata delgéneroNandinaThunb.,(1781) que se distribuye de forma natural porJapón,ChinaeIndia.
2b- Las hojas son simples o pinnadas solo una vez. El perianto es amarillo, conestaminodiosinternospetaloides—se asemejan a pétalos—, y un par de nectarios. Los estambres son versátiles, es decir, lasanterasse fijan al centro del filamento del estambre. Las anteras tienen dehiscencia por valvas —se abren en dos partes como las cáscaras de laspipas de girasolo las placas de losbivalvos—. Estas características pertenecen al géneroBerberisL.,(1753) que es de distribuciónholárticaysuramericana.Se incluye también aquí al antiguo géneroMahoniaNutt.,(1818).

3a- Si todas las hojas son peltadas, es decir, elpecíolose inserta en el centro de la hoja, al menos las juveniles se debe seguir en por el punto4.
3b- Si todas las hojas tienen el pecíolo marginal (lateral), continuar en el punto7.

4a- Si las anteras son dehiscentes por valvas, se trata del géneroDiphylleiaMichx.,(1803) que se distribuye porNorteaméricaoriental, China, Japón y laisla de Sajalín.
4b- Si las anteras son dehiscentes por hendiduras longitudinales, hay que continuar por el punto5.

5a- Las flores son numerosas, rojas y aparecen eninflorescenciacimosao cerrada. Son las características del géneroDysosmaWoodson,(1928), planta distribuida porAsiaoriental.
5b- Si las flores son solitarias, blancas o rosas entonces ir al punto6,

6a- Poseerizomasdelgados. Tiene habitualmente de 12 a 18 estambres, aunque raramente pueden contarse 9, 10 u 11. Sus flores sonalógamasy los frutos sonbayasamarillas, rara vez anaranjadas o castañas. Elpolenaparece en mónadas —granos de uno en uno—, y estos granos son reticulados. Se trata del géneroPodophyllum(L.,1753), que se distribuye por Norteamérica oriental.
6b- Posee rizomas gruesos. En cada florautógamasolo hay 6 estambres. Los frutos son bayas rojas. El polen se presenta en tétradas —los granos van de cuatro en cuatro—, y poseen espinitas vistos al microscopio. Es el géneroSinopodophyllumT.S. Ying,(1979) que se distribuye por Asia oriental.

7a- Las hojas son pinnadas con al menos cincofoliolos.Es la característica diferenciadora del géneroBongardiaC.A. Mey.,(1831), presente en el suroeste de Asia.
7b- Si las hojas son simples o compuestas pero solo en grupos de tres, ir al punto8.

8a- Si las hojas son simples o con dos o tres foliolos, continuar leyendo en el punto9.
8b- Si las hojas compuestas están en grupos de tres, se debe ir al punto12.

9a- Si las hojas conforman el tallo, es decir, realmente no hay un tallo típico, lo que en botánica se denomina hojas caulinares, tienen pétalos con dos nectarios, los estambres versátiles y el fruto es una baya, entonces es el géneroRanzaniaT. Itô,(1888), unendemismode Japón.

9b- Si tienen hojas basales que nacen directamente en el suelo, sus flores no tienen pétalos o no tienen nectarios, los estambres no son versátiles y el fruto se presenta enfolículooutrículohay que ir al punto10.

10a- Las hojas son trifoliadas. Con numerosas flores formando unaespigay con perianto ausente. El fruto se presenta en folículo con una solasemillao monospermo. Es el géneroAchlysDC.,(1821), que habita en el noroeste de Norteamérica y en Japón.
10b- Si las hojas son simples o bifoliadas, tiene flores solitarias y escaposas, con perianto y su fruto se presenta en utrículo con entre 20 y 50 semillas entonces continuar en el punto11.

11a- Las hojas son bifoliadas, no tiene tallos aéreos y las flores blancas aparecen de cuatro en cuatro (tetrámeras). Son los caracteres diferenciadores deJeffersonia(Barton,1793). Estas plantas se pueden encontrar en Norteamérica oriental.
11b- Las hojas son simples, con tallos aéreos de 8 a 30 cm y flores de color lila trímeras —de tres en tres—. Se trata del géneroPlagiorhegmaMaxim.,(1859), que aparece distribuida por Asia oriental.

12a- Si la planta espubescente,especialmente en los nudos y los bordes de los foliolos, ir al punto13.
12b- Si esglabra,incluso en los bordes de los foliolos, continuar leyendo en el punto14.

13a- Las inflorescencias son trímeras, es decir, se observan grupos de tres en tres flores. Característica diferenciadora del géneroVancouveriaC. Morren&Decne.,(1834), que habita el noroeste de Norteamérica.
13b- Las inflorescencias son dímeras —de dos en dos—. Es el géneroEpimediumL.,(1753), cuya distribución eseuropeay asiática.

14a- Son plantas que tienen rizoma, inflorescencia cimosa, conbrácteassubuladas y flores concalículo.El fruto no está desarrollado por lo que las semillas se encuentran expuestas, aunque tienen aspecto dedrupa,de color azul. Características del géneroCaulophyllumMichx.,(1803), distribuido por Norteamérica oriental y Asia oriental.
14b- Si son plantas con tubérculo, con inflorescencia en racimo opanícula,con brácteas foliáceas, flores sin calículo y el fruto sí está desarrollado, exponiendo o no las semillas normales, ir al punto15.

15a- Son plantas de hoja solitaria yestipulada,con semillas expuestas que tienentestaesculturada. Elpericarpodel fruto es cartáceo,apicalmentedehiscente,exponiendo parcialmente las semillas. Estas características pertenecen al géneroGymnospermiumSpach,(1839), que se encuentra en Europa oriental, Asia.
15b- La planta posee de dos a cuatro hojas envainantes, sus semillas tienen testa lisa, el pericarpo del fruto está inflado, es persistente, no exponiendo las semillas. Es el géneroLeonticeL.,(1753), que está presente en el suroeste de Asia y de Europa, y noreste deÁfrica.

Notas

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  1. ↑Brácteas pequeñas que se encuentran sobre el pedicelo.
  2. ↑Cuando las piezas anatómicas de un organismo, en este caso la flor, se presentan en número o múltiplo de tres: sépalos, pétalos, estambres, etc, esta se llama «trímera». «Dímera» cuando las partes son dos.
  3. ↑Se abren de dentro afuera de la flor, extrorsas; o de fuera hacia dentro, introrsas.
  4. ↑Las papilas son pequeñas protuberancias celulares parecidas a pelos.
  5. ↑Estos términos se entenderán mejor con una lectura rápida del artículo sobre elóvulo.
  6. ↑La "x" expresa el número básico de cromosomas de una especie.
  7. ↑C3es la abreviatura de la vía metabólica de 3 átomos de carbono, un mecanismo de fijación del carbono que utilizan la mayoría de las plantas vasculares que no poseen ningún tipo de adaptación para reducir lafotorrespiración.[30]​

Referencias

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  1. ↑«Berberidaceae Juss.».Tropicos(en inglés).Consultado el 12 de marzo de 2021.
  2. ↑«Berberidaceae».Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. 2020. Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy). National Germplasm Resources Laboratory(en inglés).Beltsville, Maryland.Consultado el 2 de noviembre de 2020.
  3. ↑ab«Lista de géneros de Berberidaceae».World Flora Online(en inglés).Consultado el 7 de marzo de 2021.
  4. ↑«Berberidaceae».The Plant List(en inglés).Consultado el 31 de octubre de 2020.
  5. ↑ab«Ranunculales Juss. ex Bercht. & J.Presl».Botanical Journal of the Linnean Society(en inglés).Consultado el 31 de octubre de 2020.
  6. ↑abcdefgWatson y Dallwitz, 1992.
  7. ↑abcMichael G. Simpson (2010).«Diversity and Classification of Flowering Plants: Eudicots».Plant Systematics(en inglés)(2daedición).
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Bibliografía

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Enlaces externos

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