Ir al contenido

Euphausiacea

De Wikipedia, la enciclopedia libre
Kril

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Crustacea
Clase: Malacostraca
Superorden: Eucarida
Orden: Euphausiacea
Dana,1852
Familias y géneros

Loseufausiáceos[n 1]​ (Euphausiacea) son unordendecrustáceosmalacostráceosconocidos genéricamente comokril.Pueden encontrarse en todos los océanos del mundo, se alimentan sobre todo defitoplanctony son un elemento fundamental de lacadena tróficade los ecosistemas oceánicos. En elocéano Antártico,una especie, elkril antártico(Euphausia superba), constituye unabiomasaestimada de alrededor de 379 000 000 de toneladas,[1]​ lo que la convierte en una de las especies con mayor biomasa del planeta, de la cual más de la mitad es consumida porballenas barbadas,focas,pingüinos,calamaresypecescada año. La mayoría de las especies de eufausiáceos realizan grandesmigraciones verticales diarias,lo que proporciona alimento a los depredadores cerca de la superficie por la noche y en aguas más profundas durante el día.

De comportamientogregario,se agrupan en enormes cardúmenes que se extienden a lo largo de kilómetros con miles de individuos concentrados en un solo metro cúbico de agua, lo que los hace una especie idónea para su explotación comercial.[2]​ Se pesca comercialmente en el océano Antártico y en las aguas en torno a Japón. La captura total asciende a entre 150 000 y 200 000 toneladas anuales, la mayor parte de la cual proveniente delmar del Scotia.La mayoría se utiliza en laacuicultura,para la confección de alimento paraacuarios,comoceboen lapesca deportivao en laindustria farmacéutica.En Japón, Filipinas y Rusia también se usa para el consumo humano.

Sunombre comúnen español proviene delingléskrilly este a su vez delnoruegokrill(alevín, pez pequeño).[3][4]

Taxonomía

[editar]

Los eufausiáceos (Euphausiacea) son unordendeartrópodosincluidos dentro del gransubfiloCrustacea.El grupo con más familias y más numeroso de crustáceos, laclaseMalacostraca,incluye el superordenEucaridaque comprende tres órdenes: Euphausiacea (kril),Decapoda(camarones, cangrejos, langostas) yAmphionidacea.

El orden se divide en dosfamilias.La más abundante es Euphausiidae, que contiene 10géneroscon un total de 86especies;[5][6]​ de estos, el géneroEuphausiaes el mayor, con 31 especies.[7][8]​ La familia menos conocida, Bentheuphausiidae, tiene una sola especie,Bentheuphausia amblyops,un krilbatipelágicoque vive en aguas por debajo de los 1000 m de profundidad y se considera la especie de kril más primitiva que existe.[9]

Las especies más conocidas, sobre todo por ser objeto de pesca comercial, son elkril antártico(Euphausia superba), elkril del Pacífico(Euphausia pacifica) y elkril del norte(Meganyctiphanes norvegica).[10]

Filogenia

[editar]
Propuesta de filogenia de Euphausiacea[11]
Euphausiacea
Bentheuphausiidae

Bentheuphausia

Euphausiidae

Thysanopoda(♣)

Nematobrachion(♦)

Euphausiinae

Meganyctiphanes

Euphausiini (♦)

Pseudeuphausia

Euphausia

Nematoscelini

Nyctiphanes

Nematoscelina

Nematoscelis

Thysanoessa

Tessarabrachion

Stylocheiron

El taxón marcado (♣) posiblemente parafilético debido aNematobrachion.Los marcados (♦) difieren de Casanova (1984),[12]​ dondePseudoeuphausiaes hermano deNyctiphanes,Euphausiaes hermano deThysanopodayNematobrachiones hermano deStylocheiron.

Se cree que el orden Euphausiacea esmonofiléticodebido a que conserva varias características morfológicas únicas (autoapomorfia), como branquias filamentosas desnudas y toracópodos delgados,[13]​ y por estudios moleculares.[14][15][16]

Ha habido muchas propuestas sobre la ubicación del orden Euphausiacea. Desde la primera descripción deThysanopode tricuspiderealizada porHenri Milne-Edwardsen 1830, la similitud de sustoracópodosbirrámeos había llevado a los zoólogos a agrupar a los eufausiáceos ymisidáceos(Mysidacea) en el orden Schizopoda, que fue dividido porBoasen 1883 en dos órdenes separados.[17]​ En 1904William Thomas Calmanclasificó los misidáceos en el superordenPeracariday los eufausiáceos en el superordenEucarida,aunque hasta la década de 1930 se abogó por el orden Schizopoda.[13]​ Posteriormente también se propuso que el orden Euphausiacea debería agruparse conPenaeidae(familia de langostinos) en Decapoda con base en sus similitudes de desarrollo, tal como lo consideraron Robert Gurney e Isabella Gordon.[18][19]​ La razón de este debate es que el kril comparte algunas características morfológicas de los decápodos y otras de los misidáceos.[13]

Los estudios moleculares no hay permitido su agrupación de manera inequívoca, posiblemente debido a la escasez de especies clave escasas comoBentheuphausia amblyopsen Euphausiacea yAmphionides reynaudiien Eucarida. Un estudio apoya la monofilia de Eucarida (con el orden Mysida basal),[20]​ otros agrupan Euphausiacea con Mysida (Schizopoda),[15]​ mientras que otros agrupan Euphausiacea conHoplocarida.[21]

Ningúnfósilexistente puede asignarse inequívocamente a Euphausiacea. Se ha considerado que algunos taxoneseumalacostráceosextintos podrían ser eufausiáceos, comoAnthracophausia,Crangopsis—actualmente asignado a Aeschronectida (Hoplocarida)—[11]​ oPalaeomysis.[22]​ Todas las fechas de los procesos deespeciaciónse estimaron mediante la técnica dereloj molecular,que ubicaron al último ancestro común de la familia de krils Euphausiidae (orden Euphausiacea menosBentheuphausia amblyops) como que vivió en elCretácico inferiorhace unos 130 millones de años.[15]

Distribución

[editar]
Imagen parcial de un cardumen de kril.

El kril se encuentra en todos los océanos del mundo, aunque muchas especies individuales tienen una distribuciónendémicaonerítica.Bentheuphausia amblyops,una especiebatipelágica,tiene unadistribución cosmopolitadentro de su hábitat en aguas profundas.[23]

Las especies del géneroThysanoessase encuentran en los océanosAtlánticoyPacífico.[24]Meganyctiphanes norvegicase distribuye por el Atlántico, desde una zona aproximadamente a la altura delMediterráneohacia el norte.Euphausia pacificase distribuye por el océano Pácífico.

Entre las especies con distribuciones neríticas están las cuatro del géneroNyctiphanes;[25]​ son muy abundantes a lo largo de las regiones desurgenciade lascorrientes marinasdeCalifornia,Humboldt,BenguelayCanarias.[26][27][28]​ Otra especie que solo tiene distribución nerítica esEuphausia crystallorophias,endémica de la costa antártica.[29]

Entre las especies con distribuciones endémicas estánNyctiphanes capensis,que se encuentra solo en la corriente de Benguela,[25]Euphausia mucronataen la corriente de Humboldt,[30]​ y las seis especies deEuphausia,nativas delocéano Antártico.

En la Antártida se conocen siete especies,[31]​ una en el géneroThysanoessa(T. macrura) y seis enEuphausia.Elkril antártico(Euphausia superba) vive generalmente a profundidades que alcanzan los 100 m,[32]​ mientras queEuphausia crystallorophiaspuede alcanzar una profundidad de 4000 m, aunque por lo general viven a profundidades de 300-600 m como máximo.[33]​ Ambos se encuentran enlatitudesde55°S,conE. crystallorophiaspreferentemente al sur de 74°S[34]​ y en regiones dehielo a la deriva.Otras especies conocidas en el océano Antártico sonE. frigida,E. longirostris,E. triacanthayE. vallentini.[35]

Anatomía y morfología

[editar]
Anatomía del kril, utilizando la especieEuphausia superbacomo modelo.

Como crustáceos, los eufausiáceos tiene unexoesqueletoquitinosocompuesto por trestagmas:elcéfalon(cabeza), elpereion(fusionado al cefalón para formar uncefalotórax) y el pleon; esta capa exterior es transparente en la mayoría de las especies. Como todos loseucáridos,tienen el cuerpo dividido en cinco segmentos cefálicos, ocho torácicos y seis abdominales.[6]​ Disponen de complejosojos compuestos.Excepto en el caso del géneroThysanoessaque cuenta con especies con diversos tipos de ojos, todas las demás especies de un mismo género tienen los ojos o bien redondos o bien bilobulados; la forma y tamaño de los ojos puede ser un factor importante para definir una especie.[6]​ Cuentan con dos pares deantenas:el par de antenas superiores, las anténulas, están formadas por unpedúnculoantenular de tres segmentos y un par de flagelos antenulares compuestos por múltiples segmentos; las antenas en posición inferior consisten en un segmento basal con una escama y un pedúnculo antenal formado por dos segmentos y terminado en un largo flagelo.[6]​ Tienen varios pares depatastorácicas en la parte ventral denominadaspereiopodoso toracópodos, por estar unidos al tórax; su número varía entre los distintos géneros y especies. Estas patas torácicas incluyen patas de alimentación y patas de aseo. Todas las especies cuentan con seis segmentos articulados: un telsón con urópodos en el extremo posterior y cinco pares de patas de natación ventrales llamadas pleópodos, muy similares a los de unalangostao loscangrejos de río.La mayoría de las especies tienen una longitud aproximada de 1-2 cm en su etapa adulta, aunque algunos alcanzan tamaños de 6-15 cm. La especie de mayor tamaño es la batipelágicaThylopoda spinicauda.[36]​ El kril se puede distinguir fácilmente de otros crustáceos similares, como lasgambasy otrosdecápodos,por susbranquiasexternas visibles en el margen exterior de la coxa.[37][6]

Lasbranquiasexternas visibles son una característica que ayuda a diferenciar el kril de otros crustáceos similares, como lasgambas.

A excepción deBentheuphausia amblyopsyThysanopoda minyopstodas las especies de kril sonbioluminiscentesgracias a unos órganos de gran tamaño denominadosfotóforosque pueden emitir luz.[6]​ La luz se genera mediante una reacción dequimioluminiscenciacatalizada porenzimas,que activa unaluciferina(un tipo de pigmento) mediante una enzimaluciferasa.Algunos estudios indican que la luciferina de muchas especies es untetrapirrolfluorescentesimilar, aunque no idéntica a la de losdinoflagelados[38]​ y que el kril probablemente no produzca esta sustancia por sí mismo, sino que la adquiere porque estos organismos forman parte de su dieta.[39]​ Los fotóforos del kril son órganos complejos con lentes y capacidad de enfoque y que pueden rotarse con los músculos.[40]​ La función precisa de estos órganos se desconoce, aunque se cree que pueden estar relacionados con el apareamiento, interacción u orientación social y como una forma de camuflaje de contrailuminación para compensar su sombra contra la luz ambiente proveniente de la superficie.[6][41][42]

Ecología

[editar]

La mayoría de las especies de kril sealimentan por filtración;[27]​ susapéndicesanteriores, los toracópodos o patas torácicas, cuentan con unos pelillos muy finos con los que pueden filtrar su comida del agua. Estos filtros pueden ser muy efectivos en aquellas especies (comoEuphausiaspp.) que se alimentan principalmente defitoplancton,en particular endiatomeas(algas unicelulares) ydinoflagelados.La mayoría omnívoros, aunque algunas especies son herbívoras y otras carnívoras y se alimentan de huevos y larvas de peces,copépodosy otrozooplanctony también detrito.[43][44][6]​ Algunos estudios indican que no tienen un único tipo de alimentación, sino que se acomodan de forma natural a la comida que les es accesible en cada momento, pudiendo cambiar en periodos de tiempo corto de una dieta estrictamenteherbívoraa una omnívora o carnívora.[6]

Su pequeño tamaño y su alimentación hacen del kril un elemento fundamental de lacadena tróficade los ecosistemas oceánicos, pues convierte laproducción primariaque constituye su dieta en una forma adecuada para el consumo de animales más grandes que no pueden alimentarse directamente delplancton.[44][6]​ Muchos animales se alimentan de estos pequeños crustáceos, desde animales más pequeños como peces opingüinos,hasta animales más grandes comofocasyballenas barbadas.[45]​ Las formas larvarias de kril se consideran generalmente parte delzooplancton.[46][6]

Las alteraciones de unecosistemaque provoquen una disminución en la población de kril pueden tener efectos de gran alcance. Por ejemplo, durante una proliferación decocolitóforosen elmar de Beringen 1998,[47]​ la concentración de diatomeas disminuyó en el área afectada. Como el kril no puede alimentarse de cocolitóforos, su población (principalmenteE. pacifica) en esa región disminuyó drásticamente, lo que afectó a otras especies como laspardelasque tuvo un gran descenso de población. Se cree también que el incidente fue uno de los motivos por los que elsalmónno se reprodujo esa temporada.[48]

Elcambio climáticosupone otra amenaza para las poblaciones de kril.[49][50][51]​ Variosciliadosendoparásitosunicelulares del géneroColliniapueden infectar especies de kril y devastar las poblaciones afectadas. Existen informes de estas enfermedades enThysanoessa inermisen el mar de Bering y también paraE. pacifica,Thysanoessa spiniferayT. gregariafrente a la costa del Pacífico de América del Norte.[52]​ Algunosectoparásitosde la familiaDajidae(isópodosepicarideanos) afectan al kril (y también a gambas ymísidos); uno de estos parásitos esOculophryxus bicaulis,que se encontró en el krilStylocheiron affineyS. longicorne.Este parásito se adhiere al pedúnculo de los ojos del animal y absorbe la sangre de su cabeza; aparentemente inhibe la reproducción del huésped, ya que ninguno de los animales afectados alcanzó la madurez.[53]

La especie está amenazada por la pesca indiscriminada. Según estudios publicados en laConvención para la Conservación de Recursos Vivos Marinos Antárticos(CCRVA), las captura de kril pasaron de104 728 toneladasen 2007 a415 508en 2022.[54]

Ciclo vital y comportamiento

[editar]
NaupliodeEuphausia pacificaeclosionando.

El ciclo de vida del kril está relativamente bien estudiado, a pesar de pequeñas variaciones en los detalles de una especie a otra.[18][27]​ Después de laeclosión,experimentan variosestadioslarvales:nauplio,pseudometanauplio, metanauplio, calyptopis y furcilia, cada uno de los cuales se divide en subetapas. La etapa pseudometanauplio es exclusiva de las especies que ponen sus huevos dentro de un saco ovígero (ovisaco o saco de cría). Las larvas crecen ymudana medida que se desarrollan, reemplazando su rígidoexoesqueletocuando se vuelve demasiado pequeño. Las reservas de yema dentro de su cuerpo nutren a las larvas a través de la etapa metanauplio. Durante la calyptopis el proceso dediferenciación celularya ha progresado lo suficiente como para desarrollar la boca y un tracto digestivo y comienzan a comer fitoplancton; en ese momento sus reservas de yema ya se han agotado y las larvas deben haber alcanzado lazona fótica,las capas superiores del océano donde penetra el sol y florecen las algas. Las etapas del estadio furcilia, donde ya son parecidos a adultos de pequeño tamaño, se caracterizan por la adición de segmentos y la emergencia y desarrollo de pleópodos abdominales, comenzando en los segmentos delanteros. Posteriormente desarrolla gónadas y madura sexualmente.[6][55][56][57]

Los sexos están diferenciados y el apareamiento probablemente se realiza mediante la transferencia de uno o dosespermatóforospor parte del macho introduciendo su petasma (órgano de transferencia, modificación de losendopoditosdel primer par de pleópodos) en el télico (apertura genital, modificación de la parte ventral del cefalotórax a la altura del 3.º, 4.º y 5.º par de pereiópodos) de la hembra. No hay constancia de observaciones de la cópula del kril, pero probablemente se produce durante la noche y se completa en unos segundos.[6]​ Las hembras pueden llevar varios miles de huevos, que con el tiempo pueden alcanzar hasta un tercio de la masa corporal del animal.[58]​ Pueden tener múltiples crías en una sola temporada, con intervalos entre cruces que duran del orden de días.[28][59]

Cabeza de una hembra deNematoscelis difficilis,donde se aprecia el saco ovígero. Los huevos tienen un diámetro de 0,3-0,4 mm.

Utilizan dos tipos de mecanismo de desove.[28]​ Las 57 especies de los génerosBentheuphausia,Euphausia,Meganyctiphanes,ThysanoessayThysanopodason «reproductores por difusión»: la hembra libera los huevos fertilizados en el agua, donde generalmente se hunden, se dispersan y son abandonados. Estas especies liberan de 40 a 500 huevos por puesta, dependiendo de la especie y el tamaño de la hembra, y generalmente eclosionan en la etapa de nauplio 1, pero recientemente se ha descubierto que eclosionan a veces como metanauplio o incluso como etapas de calyptopis;[60][6]​ Las 29 especies restantes de los otros géneros son «reproductores de saco», donde la hembra lleva los huevos con ella, unidos a los pares posteriores de los toracópodos hasta que eclosionan como metanauplio, aunque algunas especies comoNematoscelis difficilispueden hacerlo como nauplio o pseudometanauplio.[61]

Los juveniles, que crecen más rápido,mudanmás a menudo que los mayores y lo de mayor tamaño. El número de mudas varía entre especies, o incluso dentro de la misma especie dependiendo de la zona, la época y las condiciones ambientales;[6]​ está sujeta a muchos factores externos, como la latitud, la temperatura del agua y la disponibilidad de alimentos, por lo que la tasa de muda varía estacionalmente.[62]​ La especie subtropicalNyctiphanes simplex,por ejemplo, tiene un período entre mudas de dos a siete días: las larvas mudan cada cuatro días por término medio, mientras que los juveniles y los adultos lo hacen, de media, cada seis días. ParaE. superbaen el mar antártico, se han observado períodos entre mudas que van de 9 a 28 días, dependiendo de temperaturas entre –1 y 4°C,y paraMeganyctiphanes norvegicaen elmar del Nortelos periodos intermuda también varían entre 9 y 28 días, pero a temperaturas entre 2,5 y 15 °C.[63]E. superbapuede reducir su tamaño corporal cuando no hay suficiente comida disponible, mudando también cuando su exoesqueleto se vuelve demasiado grande.[64]​ También se ha observado una reducción similar enE. pacifica,una especie que se encuentra en elocéano Pacíficodesde zonas polares a templadas, como una adaptación a temperaturas anormalmente altas del agua. La reducción de tamaño también se ha comprobado en otras especies de kril de zonas templadas.[65]

El ciclo de muda consta de procesos de formación de la cutícula y su resorción, estos mecanismos se encuentran regulados por diferentes genes, entre los que se han determinado familias génicas pertenecientes a dominios de unión aATP,en particular, genes demiosinapor lo que participan en contracciones musculares asociadas a la reducción del tamaño corporal en invierno.[62]

Esperanza de vida

[editar]

Algunas especies de kril de latitudes elevadas, comoEuphausia superba,pueden vivir más de seis años;[66][67]​ otras, como la especie de latitud mediaEuphausia pacifica,viven solo durante dos años.[68][10]​ La longevidad de las especies subtropicales o tropicales es todavía más corta; por ejemplo,Nyctiphanes simplexgeneralmente vive solo de seis a ocho meses.[69]

Gregarismo

[editar]

La mayoría de las especies de kril songregarias;el tamaño y densidad de loscardúmenesvaría según la especie y la región. En el caso deEuphausia superba,alcanzan un tamaño de 10 000 a 60 000 individuos por metro cúbico.[70][71]​ El agrupamiento es un mecanismo de defensa, que le ayuda a confundir a pequeños depredadores que busquen presas individuales. En 2012 se presentó lo que parece ser unalgoritmo estocásticoexitoso para modelar el comportamiento de los enjambres de kril. El algoritmo se basa en tres factores principales: «(i) movimiento inducido por la presencia de otros individuos (ii) actividad de alimentación, y (iii) difusión aleatoria».[72]

Migración vertical

[editar]

Fundamentalmente para alimentarse, la mayor parte de especies de kril sigue un patrón demigración vertical diaria;pasan el día a mayor profundidad y suben durante la noche hacia la superficie, a menudo desplazándose más de 200 m.[6]​ Cuanto más profundo van, más reducen su actividad, aparentemente para reducir los encuentros con depredadores y conservar energía.[73]​ Su actividad natatoria varía en función de la cantidad de alimento ingerido; los individuos saciados que se habían alimentado en la superficie nadan menos activamente y se hunden hasta lazona mixta.[74]​ A medida que se hunden producen heces, desempeñando así un papel en el ciclo del carbono antártico. Los individuos con el estómago vacío nadan más activamente y se dirigen hacia la superficie. La migración vertical puede producirse 2 a 3 veces al día. Algunas especies, comoEuphausia superba,E. pacifica,E. hanseni,Pseudeuphausia latifronsyThysanoessa spinifera,forman cardúmenes de superficie durante el día con fines alimenticios y reproductivos, aunque este comportamiento los hace extremadamente vulnerables a los depredadores.[75]​ Los densos cardúmenes que forman pueden provocar un frenesí de alimentación entre peces, aves y mamíferos depredadores, especialmente cerca de la superficie. Cuando se lo molesta, el cardumen se dispersa e incluso se ha observado que algunos individuos mudan espontáneamente, dejando atrás laexuviacomo señuelo.[76]

Representación del movimiento de huida del kril.

Normalmente nadan a un ritmo de 5-10 cm/s (2-3 veces su tamaño corporal por segundo),[77]​ usando susPleópodosnatatorios para la propulsión. Sus grandes migraciones están sujetas a las corrientes oceánicas. Cuando se sienten en peligro, reaccionan con uncomportamiento de huida,sacudiendo sus estructuras caudales, eltelsony losurópodos,moviéndose hacia atrás a través del agua con relativa rapidez, alcanzando velocidades de 10 a 27 veces la longitud corporal por segundo, que un kril grande comoE. superbasignifica alrededor de 0,8 m/s.[78]​ Su rendimiento natatorio ha llevado a muchos investigadores a clasificar el kril adulto como formas de vida micro-nectónicas,es decir, pequeños animales capaces de movimiento individual contra corrientes (débiles).[46]

Como recurso económico

[editar]
Bloque de kril antártico congelado para su uso como alimento para animales o como ingrediente para cocinar.

El kril se ha criado artificialmente como una fuente de alimento para humanos y animales domésticos desde al menos el sigloXIX,y posiblemente antes enJapón,donde se lo conocía comookiami.Su pesca a gran escala se desarrolló a fines de la década de 1960 y principios de la de 1970, y actualmente solo en aguas antárticas y en los mares en torno a Japón. Históricamente, las naciones con mayor volumen de captura de kril fueron Japón y laUnión Soviéticao, tras su disolución,RusiayUcrania.[79]​ La pesca alcanzó su punto máximo, que en 1983 era de aproximadamente 528 000 toneladas solo en el océano Antártico (de la cual la Unión Soviética suponía el 93 %), actualmente se gestiona con precaución para evitar lasobrepesca.[80]

En 1993, dos hechos provocaron una disminución de la pesca de kril: Rusia abandonó la industria y laConvención para la Conservación de Recursos Vivos Marinos Antárticos(CCRVMA) estableció unos cupos máximos de captura para una explotación sostenible del kril antártico. Tras una revisión de octubre de 2011, la Convención decidió no modificar la cuota.[81]

La captura anual en la zona antártica se estabilizó en torno a las 200 000 toneladas, muy por debajo de la cuota de captura establecida por la CCRVMA de 5,6 millones de toneladas.[80]​ El principal factor limitante fue probablemente los altos costos junto con cuestiones políticas y legales.[82]​ En 2014 Japón y Rusia ya no se dedicaban a la pesca del kril, y los países con mayores capturas fueronNoruega,con 165 899t(58 % del total);Corea del Sur,con 55 414 t (19 %); yChina,con 54 303 t (10 %).[83]

Aunque la biomasa total del kril antártico puede alcanzar los 400 millones de toneladas, el impacto humano en esta especie clave está creciendo, con un aumento del 39 % en su captura, que pasó de 212 000 a 294 000 toneladas durante el período 2010-2014.[83]

Se encuentra en todos los océanos del mundo, pero se prefiere su pesca en los océanos meridionales porque es más abundante y fácil de capturar en estas regiones. Dado que los mares antárticos se consideran prístinos, el kril está considerado un «producto limpio».[79]

Consumo humano

[editar]

El kril es una fuente rica enproteínasyácidos grasos Omega -3es también rico en elantioxidantellamadoastaxantina,por lo que a principios del sigloXXIestá incrementándose su explotación para el consumo humano, comosuplementos dietéticoscomo cápsulas de aceite, alimento para el ganado y alimento para mascotas.[79][81][84]​ Tiene un sabor salado, similar al pescado, algo más fuerte que elcamarón.Para su consumo masivo como productos preparados comercialmente, deben pelarse para eliminar su exoesqueleto no comestible.[84]

En 2011 laAdministración de Alimentos y Medicamentosde los Estados Unidos publicó un informe de no objeción para que un producto manufacturado de aceite de kril fuera reconocido como generalmente seguro para el consumo humano.[85]

Notas y referencias

[editar]
Notas
  1. Respecto alnombre comúndel orden Euphausiacea, varía según los autores, utilizándose «eufausiáceos», «eufáusidos» o «eufásidos».
Referencias
  1. Atkinson, A.; Siegel, V.; Pakhomov, E. A.; Jessopp, M. J.; Loeb, V. (2009).«A re-appraisal of the total biomass and annual production of Antarctic krill».Deep-Sea Research I56:727-740.doi:10.1016/j.dsr.2008.12.007.
  2. Werner, R. (2015).«Pingüinos y kril: la vida en un océano cambiante».Journal de Asuntos Antárticos1:37-48. Archivado desdeel originalel 17 de enero de 2016.Consultado el 13 de marzo de 2016.
  3. Real Academia Española.«kril».Diccionario de la lengua española(23.ª edición).
  4. «Krill».Online Etymology Dictionary.Consultado el 31 de octubre de 2017.
  5. «Euphausiidae(TSN 95500)».Sistema Integrado de Información Taxonómica(en inglés).
  6. abcdefghijklmnñoGuglielmo, Letterio; Granata, Antonia; Guglielmo, Rosanna (2015).«Orden Euphausiacea».Ibero Diversidad Entomológica(Sociedad Entomológica Aragonesa) (86A): 1-20.ISSN2386-7183.
  7. «Euphausia(TSN 95501)».Sistema Integrado de Información Taxonómica(en inglés).
  8. Siegel, Volker (2017).«EuphausiidaeDana,1852».World Euphausiacea database.Registro Mundial de Especies Marinas.Consultado el 1 de noviembre de 2017.
  9. Brinton, Edward (1962).«The distribution of Pacific euphausiids».Bulletin of the Scripps Institution of Oceanography8(2): 51-270.
  10. abNicol, S.; Endo, Y. (1999). «Krill fisheries: Development, management and ecosystem implications».Aquatic Living Resources12(2): 105-120.doi:10.1016/S0990-7440(99)80020-5.
  11. abMaas, Andreas; Waloszek, Dieter (2001).«Larval development ofEuphausia superbaDana, 1852 and a phylogenetic analysis of the Euphausiacea».Hydrobiologia448:143-169.doi:10.1023/A:1017549321961.Archivado desdeel originalel 18 de julio de 2011.
  12. Casanova, Bernadette (1984). «Phylogénie des Euphausiacés (Crustacés Eucarides)» [Phylogeny of the Euphausiacea (Crustacea: Eucarida)].Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle(en francés)4:1077-1089.
  13. abcCasanova, Bernadette (2003). «Ordre des Euphausiacea Dana, 1852».Crustaceana76(9): 1083-1121.JSTOR20105650.doi:10.1163/156854003322753439.
  14. D'Amato, M. Eugenia; Harkins, Gordon W.; de Oliveira, Tulio; Teske, Peter R.; Gibbons, Mark J. (2008).«Molecular dating and biogeography of the neritic krillNyctiphanes».Marine Biology155(2): 243-247.doi:10.1007/s00227-008-1005-0.Archivado desdeel originalel 17 de marzo de 2012.Consultado el 1 de noviembre de 2017.
  15. abcJarman, Simon N. (2001).«The evolutionary history of krill inferred from nuclear large subunit rDNA sequence analysis».Biological Journal of the Linnean Society73(2): 199-212.doi:10.1111/j.1095-8312.2001.tb01357.x.
  16. Shen, Xin; Wang, Haiqing; Wang, Minxiao; Liu, Bin (2011). «The complete mitochondrial genome sequence ofEuphausia pacifica(Malacostraca: Euphausiacea) reveals a novel gene order and unusual tandem repeats».Genome54(11): 911-922.PMID22017501.doi:10.1139/g11-053.
  17. Boas, Johan Erik Vesti (1883). «Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken».Morphologisches Jahrbuch(en alemán)8:485-579.
  18. abGurney, Robert (1942).Larvae of Decapod Crustacea.Ray Society.
  19. Gordon, Isabella (1955). «Systematic position of the Euphausiacea».Nature176(4489): 934.Bibcode:1955Natur.176..934G.doi:10.1038/176934a0.
  20. Spears, Trisha; DeBry, Ronald W.; Abele, Lawrence G.; Chodyl, Katarzyna (2005).«Peracarid monophyly and interordinal phylogeny inferred from nuclear small-subunit ribosomal DNA sequences (Crustacea: Malacostraca: Peracarida)».Proceedings of the Biological Society of Washington118(1): 117-157.doi:10.2988/0006-324X(2005)118[117:PMAIPI]2.0.CO;2.
  21. Meland, K.; Willassen, E. (2007). «The disunity of “Mysidacea” (Crustacea)».Molecular Phylogenetics and Evolution44(3): 1083-1104.PMID17398121.doi:10.1016/j.ympev.2007.02.009.
  22. Schram, Frederick R. (1986).Crustacea.Oxford University Press.ISBN0-19-503742-1.
  23. Torres, J. J.; Childress, J. J. (1985).«Respiration and chemical composition of the bathypelagic euphausiidBentheuphausia amblyops».Marine Biology87(3): 267-272.doi:10.1007/BF00397804.
  24. Siegel, Volker (2017).«ThysanoessaBrandt,1851».World Euphausiacea database.Registro Mundial de Especies Marinas.Consultado el 1 de noviembre de 2017.
  25. abD'Amato, M. Eugenia; Harkins, G. W.; de Oliveira, Tulio; Teske, Peter R.; Gibbons, Mark J. (2008).«Molecular dating and biogeography of the neritic krillNyctiphanes».Marine Biology155(2): 243-247.doi:10.1007/s00227-008-1005-0.Archivado desdeel originalel 17 de marzo de 2012.Consultado el 1 de noviembre de 2017.
  26. Siegel, Volker (2010).«NyctiphanesSars,1883».World Euphausiacea database.Registro Mundial de Especies Marinas.Consultado el 1 de noviembre de 2017.
  27. abcMauchline, J.; Fisher, L. R. (1969).The Biology of Euphausiids.Advances in Marine Biology7.Academic Press.ISBN978-7-7708-3615-2.
  28. abcGómez-Gutiérrez, Jaime; Robinson, Carlos J. (2005).«Embryonic, early larval development time, hatching mechanism and interbrood period of the sac-spawning euphausiidNyctiphanes simplexHansen».Journal of Plankton Research27(3): 279-295.doi:10.1093/plankt/fbi003.
  29. Jarman, S. N.; Elliott, N. G.; Nicol, S.; McMinn, A. (2002).«Genetic differentiation in the Antarctic coastal krillEuphausia crystallorophias».Heredity88(4): 280-287.PMID11920136.doi:10.1038/sj.hdy.6800041.
  30. Escribano, R.; Marin, V.; Irribarren, C. (2000).«Distribution ofEuphausia mucronataat the upwelling area of Peninsula Mejillones, northern Chile: the influence of the oxygen minimum layer».Scientia Marina64(1): 69-77.doi:10.3989/scimar.2000.64n169.
  31. Brueggeman, Peter (1998).Ice krillEuphausia crystallorophias.«Arthropoda - Other: copepods, krill, ostracods, mysids, tanaids, barnacles, shrimp, etc.».Underwater Field Guide to Ross Island & McMurdo Sound, Antarctica(University of California, San Diego). Archivado desdeel originalel 14 de marzo de 2017.Consultado el 1 de noviembre de 2017.
  32. «Krill,Euphausia superba».MarineBio.Consultado el 1 de noviembre de 2017.
  33. Kirkwood, J. A. (1984). «A Guide to the Euphausiacea of the Southern Ocean».ANARE Research Notes1:1-45.
  34. Sala, A.; Azzali, M.; Russo, A. (2002).«Krill of the Ross Sea: distribution, abundance and demography ofEuphausia superbaandEuphausia crystallorophiasduring the Italian Antarctic Expedition (January-February 2000)».Scientia Marina66(2): 123-133.doi:10.3989/scimar.2002.66n2123.
  35. Hosie, G. W.; Fukuchi, M.; Kawaguchi, S. (2003). «Development of the Southern Ocean Continuous Plankton Recorder survey».Progress in Oceanography58(2-4): 263-283.doi:10.1016/j.pocean.2003.08.007.
  36. Brinton, E. (1953). «Thysanopoda spinicauda,a new bathypelagic giant euphausiid crustacean, with comparative notes onT. cornutaandT. egregia».Journal of the Washington Academy of Sciences43:408-412.
  37. «Euphausiacea».Institute for Marine and Antarctic Studies.University of Tasmania.Consultado el 2 de noviembre de 2017.
  38. Shimomura, O. (1995). «The roles of the two highly unstable components F and P involved in the bioluminescence of euphausiid shrimps».Journal of Bioluminescence and Chemiluminescence10(2): 91-101.PMID7676855.doi:10.1002/bio.1170100205.
  39. Dunlap, J. C.; Hastings, J. W.; Shimomura, O. (1980).«Crossreactivity between the light-emitting systems of distantly related organisms: novel type of light-emitting compound».Proceedings of the National Academy of Sciences77(3): 1394-1397.JSTOR8463.PMC348501.PMID16592787.doi:10.1073/pnas.77.3.1394.
  40. Herring, P. J.; Widder, E. A. (2001).«Bioluminescence in Plankton and Nekton».En Steele, J. H.; Thorpe, S. A.; Turekian, K. K., eds.Encyclopedia of Ocean Science1.San Diego: Academic Press. pp.308-317.ISBN0-12-227430-X.
  41. Lindsay, S. M.; Latz, M. I. (1999).Experimental evidence for luminescent countershading by some euphausiid crustaceans.American Society of Limnology and Oceanography (ASLO) Aquatic Sciences Meeting. Santa Fe.
  42. Johnsen, Sönke (2005).«The Red and the Black: bioluminescence and the color of animals in the deep sea».Integrative and Comparative Biology4(2): 234-246.doi:10.1093/icb/45.2.234.
  43. Cripps, G. C.; Atkinson, A. (2000). «Fatty acid composition as an indicator of carnivory in Antarctic krill,Euphausia superba».Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences57(S3): 31-37.doi:10.1139/f00-167.
  44. abSaether, Olav; Ellingsen, Trond Erling; Mohr, Viggo (1986).«Lipids of North Atlantic krill».Journal of Lipid Research27(3): 274-285.PMID3734626.
  45. Schramm, Mary Jane (31 de julio de 2017).«Tiny Krill: Giants in Marine Food Chain».National Marine Sanctuaries.National Oceanic & Atmospheric Administration.Consultado el 4 de noviembre de 2017.
  46. abNicol, S.; Endo, Y. (1997).«Krill Fisheries of the World».FAO Fisheries Technical Paper367.
  47. Weier, J. (30 de marzo de 1999).«Changing currents color the Bering Sea a new shade of blue».Earth Observatory.National Oceanic and Atmospheric Administration.Consultado el 4 de noviembre de 2017.
  48. Brodeur, R. D.et al.(1998).Draft Report of the FOCI International Workshop on Recent Conditions in the Bering Sea.National Oceanic and Atmospheric Administration. pp. 22-26.
  49. Piñones, A.; Fedorov, A. V. (2016). «Projected changes of Antarctic krill habitat by the end of the 21st century».Geophysical Research Letters43(16): 8580-8589.doi:10.1002/2016GL069656.
  50. «La disminución de krill en el océano, a causa del cambio climático, amenaza a poblaciones de animales como pingüinos y focas».Consejo Superior de Investigaciones Científicas. 19 de julio de 2013.Consultado el 4 de noviembre de 2017.
  51. Dornin, Rusty (6 de julio de 1997).«Antarctic krill populations decreasing».CNN.Consultado el 4 de noviembre de 2017.
  52. Gómez-Gutiérrez, J.; Peterson; de Robertis, A.; Brodeur, R. D. (2003). «Mass mortality of krill caused by parasitoid ciliates».Science301(5631): 339.PMID12869754.doi:10.1126/science.1085164.Resumen divulgativoNational Geographic(17 de julio de 2003).
  53. Shields, J. D.; Gómez-Gutiérrez, J. (1996). «Oculophryxus bicaulis,a new genus and species of dajid isopod parasitic on the euphausiidStylocheiron affineHansen».International Journal for Parasitology26(3): 261-268.doi:10.1016/0020-7519(95)00126-3.
  54. «Pesca de krill: animales pequeños, grandes preocupaciones».El País América.12 de noviembre de 2023.Consultado el 14 de noviembre de 2023.
  55. Knight, M. D. (1984).«Variation in larval morphogenesis within the Southern California Bight population ofEuphausia pacificafrom Winter through Summer, 1977-1978».CalCOFI ReportXXV.Archivado desdeel originalel 3 de agosto de 2019.Consultado el 5 de noviembre de 2017.
  56. «Euphausia superba».Species factsheet.Food and Agriculture Organization.Consultado el 5 de noviembre de 2017.
  57. Ros Pérez, M. M.; Lozano Soldevilla, F. (1986).«Contribución al conocimiento de los eufausiaceos (euphausiacea: Euphausiidae) de la Isla de Tenerife. Estudio de las fases larvarias calyptopis y furcilia».Vieraea: Folia scientarum biologicarum canariensium(16): 27-34.ISSN0210-945X.
  58. Ross, R. M.; Quetin, L. B. (1986).«How productive are Antarctic krill?».BioScience36(4): 264-269.JSTOR1310217.doi:10.2307/1310217.
  59. Cuzin-Roudy, Janine (2000). «Seasonal reproduction, multiple spawning, and fecundity in northern krill,Meganyctiphanes norvegica,and Antarctic krill,Euphausia superba».Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences57(S3): 6-15.doi:10.1139/f00-165.
  60. Gómez-Gutiérrez, J. (2002).«Hatching mechanism and delayed hatching of the eggs of three broadcast spawning euphausiid species under laboratory conditions».Journal of Plankton Research24(12): 1265-1276.doi:10.1093/plankt/24.12.1265.
  61. Brinton, E.; Ohman, M. D.; Townsend, A. W.; Knight, M. D.; Bridgeman, A. L. (2000).Euphausiids of the World Ocean.World Biodiversity Database CD-ROM Series, Springer Verlag.ISBN3-540-14673-3.
  62. abShao, Changwei; Sun, Shuai; Liu, Kaiqiang; Wang, Jiahao; Li, Shuo; Liu, Qun; Deagle, Bruce E.; Seim, Ingeet al.(2023).«The enormous repetitive Antarctic krill genome reveals environmental adaptations and population insights».Cell(en inglés)186(6): 1279-1294.e19.doi:10.1016/j.cell.2023.02.005.Consultado el 23 de diciembre de 2023.
  63. Buchholz, F. (2003). «Experiments on the physiology of Southern and Northern krill,Euphausia superbaandMeganyctiphanes norvegica,with emphasis on moult and growth - a review».Marine and Freshwater Behaviour and Physiology36(4): 229-247.doi:10.1080/10236240310001623376.
  64. H.-C. Shin; S. Nicol (2002).«Using the relationship between eye diameter and body length to detect the effects of long-term starvation on Antarctic krillEuphausia superba».Marine Ecology Progress Series239:157-167.doi:10.3354/meps239157.
  65. Marinovic, B.; Mangel, M. (1999).«Krill can shrink as an ecological adaptation to temporarily unfavourable environments».Ecology Letters2:338-343.
  66. Ikeda, T.; Thomas, P.C. (1987).«Longevity of the Antarctic krill (Euphausia superbaDana) based on a laboratory experiment».Proceedings of the NIPR Symposium on Polar Biology1:56-62.
  67. «Euphausia superbaAntarctic krill».Animal Diversity Web.Museum of Zoology, University of Michigan.Consultado el 8 de noviembre de 2017.
  68. Iguchi, Naoki; Ikeda, Tsutomu (1999).«Production, metabolism andP:Bratio ofEuphausia pacifica(Crustacea: Euphausiacea) in Toyama Bay, southern Japan Sea».Plankton Biol. Ecol.46(1): 68-74.
  69. Gómez, J. G. (1995).«Distribution patterns, abundance and population dynamics of the euphausiidsNyctiphanes simplexandEuphausia eximiaoff the west coast of Baja California, Mexico».Marine Ecology Progress Series119:63-76.doi:10.3354/meps119063.
  70. Kils, U.; Marshall, P. (1995). «Der Krill, wie er schwimmt und frisst - neue Einsichten mit neuen Methoden ( "The Antarctic krill - how it swims and feeds - new insights with new methods")». En Hempel, I.; Hempel, G., eds.Biologie der Polarmeere: Erlebnisse und Ergebnisse.Fischer Verlag. pp. 201-210.ISBN3-334-60950-2.
  71. Piper, R. (2007).Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals.Greenwood Press.ISBN0-313-33922-8.
  72. Gandomi, A. H.; Alavi, A. H. (2012). «Krill Herd Algorithm: A New Bio-Inspired Optimization Algorithm».Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation17(12): 4831-4845.doi:10.1016/j.cnsns.2012.05.010.
  73. Jaffe, J. S.; Ohmann, M. D.; de Robertis, A. (1999).«Sonar estimates of daytime activity levels ofEuphausia pacificain Saanich Inlet».Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences56(11): 2000-2010.doi:10.1139/cjfas-56-11-2000.
  74. Tarling, Geraint A.; Johnson, Magnus L. (2006).«Satiation gives krill that sinking feeling».Current Biology16(3): R83-R84.PMID16461267.doi:10.1016/j.cub.2006.01.044.
  75. Howard, Dan (2001).«Krill».Beyond the Golden Gate - Oceanography, Geology, Biology, and Environmental Issues in the Gulf of the Farallones.United States Geological Survey. pp. 133-140.Circular 1198.
  76. Howard, D.«Krill in Cordell Bank National Marine Sanctuary».National Oceanic and Atmospheric Administration.Consultado el 11 de noviembre de 2017.
  77. Demer, David A.; Conti, Stéphane G. (2005). «New target-strength model indicates more krill in the Southern Ocean».ICES Journal of Marine Science62(1): 25-32.doi:10.1016/j.icesjms.2004.07.027.
  78. Kils, U. (1982).«Swimming behavior, swimming performance and energy balance of Antarctic krillEuphausia superba».BIOMASS Scientific Series 3:1-122. Archivado desdeel originalel 2 de junio de 2020.Consultado el 31 de marzo de 2021.
  79. abcGrossman, Elizabeth (14 de julio de 2015).«Scientists consider whether krill need to be protected from human over-hunting».Public Radio International (PRI).Consultado el 12 de noviembre de 2017.
  80. ab«Krill fisheries and sustainability: Antarctic krill (Euphausia superba.Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources. 12 de octubre de 2017.Consultado el 12 de noviembre de 2017.
  81. abSchiermeier, Quirin (2010).«Ecologists fear Antarctic krill crisis».Nature467(7311): 15.PMID20811427.doi:10.1038/467015a.
  82. Wright, Minturn J. (1987). «The Ownership of Antarctica, its Living and Mineral Resources».Journal of Law and the Environment4(2): 49-78.
  83. ab«Krill - biology, ecology and fishing».Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources. 28 de abril de 2015.Consultado el 14 de noviembre de 2017.
  84. ab«Why krill?».Southwest Fisheries Science Center.US National Oceanic and Atmospheric Administration. 22 de noviembre de 2016.Consultado el 14 de noviembre de 2017.
  85. «Krill oil: Agency Response Letter GRAS Notice No. GRN 000371».US FDA. 23 de diciembre de 2014.Consultado el 14 de noviembre de 2017.

Bibliografía adicional

[editar]

Enlaces externos

[editar]