Mammalia

Mamíferos
Rango temporal:208 Ma - 0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N El grupo de mamíferos en sentido amplio aparece hace 226 millones de años, el grupo apomórfico aparece hace 234 millones de años y el grupo corona (divergencia entre Monotremata y Theria) es datado hace 208 millones de años
Especies de animales que representan 18 de losórdenesde los mamíferos
Taxonomía
Dominio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Subreino:	Eumetazoa
Superfilo:	Deuterostomia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Infrafilo:	Gnathostomata
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Mammalia Linnaeus,1758
Subclases
Pan-Monotremata Australosphenida Pan-Theria Eutriconodonta*† Tinodontidae† Trechnotheria

Losmamíferos(Mammalia) son unaclasedeanimalesvertebradosamniotashomeotermos(desangre caliente) que poseenglándulas mamariasproductoras delechecon las que alimentan a las crías.

La gran mayoría de este grupo sonvivíparos(con la excepción de losmonotremas:ornitorrincoyequidnas). Se trata de untaxónmonofilético;es decir, todos descienden de un antepasado común que se remonta probablemente a finales delTriásico,hace más de 200 millones de años. Pertenecen alcladosinápsidos,que incluye a los mal llamadosreptiles mamiferoides,un grupo de sinápsidos que no eranreptilesni tampoco mamíferos, aunque estaban más relacionados con estos últimos que con los primeros,​​ como lospelicosauriosy loscinodontos.Se conocen unas 5486 especies actuales,​ de las cuales 5 sonmonotrematas,​ 272 sonmarsupiales​ y el resto, 5209, sonplacentarios.

La especialidad de lazoologíaque estudia específicamente a los mamíferos se denominateriología,mastozoologíaomamiferología.

Características

Arriba:cráneo de mamífero, con la mandíbula inferior formada únicamente por el dentario, y angular, articular y cuadrado formando lacadena de huesecillosdeloído medio;la articulación mandibular se establece entre el dentario y elescamosal.
Abajo:cráneo depelicosaurio(«reptil» mamiferoide), en el que se observa como la mandíbula inferior se articula con elcuadradoy consta de varios huesos (dentario,angular,articular).

La clase de los mamíferos es un grupomonofilético,ya que todos sus miembros comparten una serie de novedades evolutivas exclusivas (sinapomorfías) que no aparecen en ninguna otra especieanimalno incluida en ella:

• Poseenglándulas sudoríparas,modificadas comoglándulas mamarias,capaces de segregarleche,alimento del que se abastecen todas las crías de mamíferos. Esta es su característica principal, de la que derivan su nombre de mamíferos.
• Lamandíbulaestá conformada solo por el huesodentario,rasgo único y exclusivo de todos los mamíferos, constituyendo la principal característica diagnóstica para el grupo.
• Presentan sietevértebrasen elsegmento cervicalde sucolumna vertebral;constante biológica que se verifica en especies tan disímiles como elratón,lajirafa,elornitorrincoo laballena azul.
• La articulación de lamandíbulacon elcráneose efectúa entre eldentarioy elescamosal,característica también única y exclusiva de los mamíferos.
• Presentan treshuesosen eloído medio:martillo,yunqueyestribo,con excepción de losmonotremas,que presentan el oído reptiliano.
• Los mamíferos tienenpabellones auriculares,excepto ballenas, delfines y otros que viven en el agua y que en su proceso evolutivo los han perdido por razones hidrodinámicas.
• Son los únicos animales actuales conpelopresente en casi todas las etapas de su vida, y todas las especies, en mayor o menor medida, lo tienen (aunque sea en estado embrionario).
• Al igual que sus primitivos ancestros, los mamíferos modernos poseen un solo par de fenestras temporales en el cráneo, a diferencia de los diápsidos (dinosaurios, reptiles modernos y aves), que presentan dos pares, y de los anápsidos (tortugas), que no tienen ninguno. Además de esta diferencia esquelética —y de otras menos significativas como la importancia del hueso dentario en la mandíbula inferior y la condición heterodonta o capacidad que tienen los dientes de cumplir distintas funciones—, las características principales de los mamíferos son la presencia de pelo y de glándulas de la piel.

Pero a pesar de estas y otras similitudes que no son definitorias de la clase, su diversidad es tal que son muchas más las diferencias existentes, especialmente en cuanto a aspecto externo se refiere.

Anatomía y fisiología

Ya se han apuntado loscaracteres sinapomórficosde la clase Mammalia. Todas las especies los presentan y son exclusivos además de la clase:

• Eldentariocomo único hueso de la mandíbula, que se articula con el escamoso en el cráneo.
• Cadena ósea deloído medio:martillo (malleus), yunque (incus) y estribo (stapes).
• Peloen la superficie de su cuerpo.
• Producción delecheen lasglándulas mamarias.
• Presencia de sietevértebrasen elsegmento cervicalde lacolumna vertebral.

Los dientes se componen de sustancias que no pertenecen al sistema óseo, sino al tegumentario, como la piel, las uñas y el pelo. La materia que forma el cuerpo del diente es el marfil o dentina, que por lo general está revestido en el exterior de otra sustancia muy dura, el esmalte, mientras que en la base del diente la envoltura externa está compuesta por una tercera sustancia llamada cemento.

En los mamíferos, los dientes se hallan siempre insertos en los huesos del cráneo que rodean la boca, que son, arriba, dos maxilares y dos premaxilares, y abajo, una mandíbula o quijada, que se articula directamente con la caja del cráneo. Este último, a su vez, enlaza con la columna vertebral por medio de dos abultamientos, o cóndilos, que hay a uno y otro lado del agujero por donde la médula espinal penetra para unirse al encéfalo. Aunque el número de vértebras de la columna vertebral varía mucho según las especies, las cervicales o vértebras del cuello son siete en todos los mamíferos a excepción de los perezosos que pueden tener hasta 10 y de los manatíes que solo poseen seis. Pero, además, existen otras características comunes a estas especies que sirven también para identificarlas como parte del taxón:

• Los mamíferos son los únicos animales que poseen un solo hueso en cada mandíbula, eldentario,articulado directamente con elcráneo.Los huesos de lamandíbulade losreptiles,se transformaron en dos de los tres huesos que forman lacadena ósea del oído,el martillo (articular) y el yunque (cuadrado). El estribo procede del único hueso que presentan los reptiles en el oído, lacolumella.
• Losdientesestán altamente especializados en función de los hábitos alimenticios, y son sustituidos por regla general, una vez en la vida (diphyodontia).
• Existe unpaladarsecundario que es capaz de separar el paso del aire hacia latráqueadel tránsito de agua y alimentos alaparato digestivo.
• Eldiafragmaes una estructura muscular que separa lacavidad torácicade laabdominaly contribuye en lasfunciones digestivasyrespiratorias.Solo se encuentra en mamíferos y todas las especies lo poseen.
• Elcorazónestá separado en cuatro cavidades y en los adultos solo se desarrolla elarco aórtico izquierdo.
• Loshematíesson células sinnúcleoen la mayoría de las especies de mamíferos.
• Loslóbulos cerebralesestán bien diferenciados y lacorteza cerebralmuy desarrollada, con marcadascircunvolucionesmás evidentes en especies con mayorcapacidad intelectual.
• Elsexoviene determinadodesde el momento mismo de la formación delcigotopor loscromosomas sexuales:dos diferentes en los machos (XY), dos iguales en las hembras (XX).
• Lafertilizaciónes interna en todas las especies.
• Todas las especies sonendotérmicas,esto es, que pueden producir calor con su cuerpo, y la mayor parte además sonhomeotérmicas,o lo que es lo mismo, pueden mantener la temperatura dentro de un rango determinado. Solo losmonotremaspresentan ciertas limitaciones de esta capacidad.

Piel

Lapiel,generalmente espesa, está formada por una capa externa oepidermis,una capa profunda odermisy un estrato subcutáneo repleto de grasa que le sirve de protección contra las pérdidas de calor, ya que los mamíferos son animaleshomeotermos.

En ella se hallan dos de lassinapomorfiasde la clase Mammalia: elpeloy lasglándulas mamarias.

Está implicada directamente en la protección del animal, la capacidad de termorregulación, la excreción de productos de desecho, la comunicación animal y la producción de leche (glándulas mamarias).

Otras formaciones cutáneas de naturaleza córnea que presentan los mamíferos son lasuñas,garras,cascos,pezuñas,cuernosy elpicoen el caso delornitorrinco.

Aparato locomotor

Elaparato locomotores el conjunto de sistemas y tejidos que posibilitan el mantenimiento del cuerpo del animal y su movimiento.

• Esqueleto:
  • Esqueleto axial:
    • Cabeza:cráneoymandíbula.
    • Columna vertebral:vértebras cervicales,torácicas,lumbares,sacrasy caudales ocoxígeas.
    • Caja torácica:esternónycostillas.
  • Esqueleto apendicular:
    • Cintura escapular:clavículayomóplatosoescápulas.
    • Extremidades anteriores:húmero,cúbito,radio,carpos,metacarposyfalanges.
    • Cintura pélvica:ilion,isquionypubis.
    • Extremidades posteriores:fémur,rótula,tibia,peroné,tarsos,metatarsosyfalanges.

Además existen otras formaciones óseas como los huesos del aparato hioides (sostén de la lengua), deloído medio,elhueso peneanode algunos carnívoros e incluso loshuesos cardíacosde algunos bóvidos en los que osifica el cartílago cardíaco.

Además delsistema óseo,el aparato locomotor está formado por elsistema musculary elsistema articular.

Aparato digestivo

El aparato digestivo consiste en un conducto de entrada, o esófago, un tubo intestinal con salida al exterior y un estómago, más algunas glándulas anexas, las más importantes de las cuales son el hígado y el páncreas. Salvo contadas excepciones, el alimento sufre una preparación previa, la masticación, por medio de los dientes, órganos duros que guarnecen la boca y cuyo número y forma varían en gran medida según la alimentación de cada animal. En la mayoría de los casos hay, ante todo, unos dientes cortantes, llamados incisivos, a continuación, otros aptos para desgarrar, que son los colmillos, o caninos, y, por último, otros que sirven para triturar y moler, denominados muelas o molares. Por regla general, los mamíferos poseen una serie de dientes cuando son jóvenes y más tarde los cambian por otros.

El aparato digestivo de los mamíferos es un complejo visceral tubular en el que los alimentos se someten a un intenso tratamiento para obtener el máximo aprovechamiento de losnutrientes.

Durante el tránsito digestivo, desde que seingierehasta que seexcreta,el alimento es sometido a un intenso proceso de degradación mecánica y química en el que intervienen una serie de órganos y tejidos encadenados estratégicamente.

• Esquema del tránsito digestivo:
  • Boca:masticación e insalivación con absorción de escasos componentes.
  • Esófago:tránsito con escasa absorción.
  • Estómago:digestión mecánica y química con absorción parcial de nutrientes.
  • Intestino delgado:digestión mecánica y química (enzimática y bacteriana) con absorción abundante de nutrientes.
  • Intestino grueso:digestión mecánica y química (bacteriana) con absorción de agua y sales minerales, principalmente.
  • Ano:eliminación.

Ladietadel animal determina notablemente la fisiología y la anatomía de este aparato orgánico.

Aparatos respiratorio y circulatorio

Estos dos aparatos son los encargados del intercambio degasesy su distribución por el organismo.

Los mamíferos respiran el oxígeno presente en el aire que es inspirado a través de las vías respiratorias (boca,nariz,laringeytráquea) y se distribuye porbronquiosybronquiolosa todo el complejo sacular que constituyen losalvéolos pulmonares.

Lasangreprocedente de los tejidos transportadióxido de carbonoy al alcanzar loscapilaresalveolares, lo elimina a la vez que captaoxígeno.este será transportado nuevamente alcorazóny desde allí a todos lostejidospara proporcionarles el gas necesario para larespiración celular,volviendo a transportar eldióxido de carbonoresidual hasta lospulmones.

El diseño y el funcionamiento de todos estos órganos y tejidos está perfectamente sincronizado para rentabilizar el proceso, especialmente en especies acuáticas o subterráneas en las que el aporte de oxígeno es limitado.

Sistema nervioso y órganos de los sentidos

El sistema nervioso es un complejo conjunto de células, tejidos y órganos altamente especializados que tiene como misión recibir estímulos de distinta naturaleza, transformarlos en electro-químicos para transportarlos hasta el cerebro, traducirlos aquí y ordenar una respuesta que será transmitida nuevamente como señales electro-químicas hasta el órgano o tejido implicado en la ejecución de la misma.

El esquema del sistema nervioso es básicamente:

• Sistema nervioso central:
  • Encéfalo: Cerebro, cerebelo y tronco del encéfalo.
  • Médula espinal.
• Sistema nervioso periférico:
  • Nervios.
  • Ganglios neuronales.

Los órganos de los sentidos, por su parte, son órganos ricos en terminaciones nerviosas capaces de traducir los estímulos externos en información para relacionar al individuo con su entorno. De manera general, los más importantes en los mamíferos son el olfato, el oído, la vista y el tacto, si bien en determinados grupos, otros sentidos como laecolocalización,lamagnetosensibilidado el gusto adquieren mayor importancia.

Visión

Elojoen todos los mamíferos tiene las mismas características generales. No obstante, cada grupo de mamíferos tiene algunas adaptaciones específicas.

La posición de los ojos parece haberse adaptado con arreglo a los hábitos del animal y a su forma de alimentación.​

Veneno

Los mamíferos no se han especializado en el desarrollo de toxinas de la misma forma que otras clases comoanfibiosoreptiles.Debido a su gran tamaño, la fuerza física y el uso de garras y colmillos ha sido suficiente para alimentarse y defenderse. No obstante, algunos mamíferos de pequeño tamaño de los órdenesMonotremata,Chiroptera,PrimatesyEulipotyphlasí han optado por el empleo de toxinas como estrategia evolutiva. Por ejemplo, elSolenodon paradoxusha desarrollado veneno hipotensivo que emplea a la hora de cazar presas.

La gran mayoría de mamíferos venenosos pertenecen al orden Eulipotyphla. Se puede observar una convergencia evolutiva en la composición del veneno y este es producido en las glándulas salivales submaxilares a partir deKLK1.

Reproducción

Esquema del aparato urogenital de las hembras mamíferas (Prototheria,Metatheria,Eutheria):1-Riñones;2-Uréteres;3-Ovarios;4-Oviductos;5-Útero;6-Recto;7-Vejiga urinaria;8-Uretra;9-Vagina.

En todos los mamíferos se presentan los sexos separados y la reproducción es de tipovivípara,excepto en el grupo de losmonotremas,que esovípara.

El desarrollo delembriónva acompañado de la formación de una serie de anexos embrionarios, como son elcorion,amnios,alantoidesy elsaco vitelino.Las vellosidades del corion, junto con el alantoides, se unen a la pared delúteroy dan lugar a laplacenta.Esta permanece unida al embrión por elcordón umbilical,y es a través de él por donde pasan las sustancias procedentes del cuerpo de la madre al del feto.

El periodo degestacióny el número de crías por camada varían mucho según los grupos. Normalmente, cuanto mayor es el tamaño delanimal,más largo es el periodo de gestación y menor el número de crías. La mayor parte de los mamíferos proporcionan a sus hijos cuidados paternales.

Por último, es también característico de los mamíferos su modo de reproducirse. Si bien algunas especies son ovíparas, es decir, el óvulo fecundado sale al exterior formando un huevo, en la inmensa mayoría el embrión se desarrolla dentro del cuerpo de la madre y nace en un estado más o menos avanzado. De aquí se deriva una primera clasificación del grupo en mamíferos que ponen huevos y mamíferos vivíparos. A los segundos se les ha llamado terios, término derivado del griego clásico que significa «animales», y a los que son ovíparos, prototerios, esto es, «primeros animales», ya que el registro fósil permite suponer que los primeros mamíferos que aparecieron en el mundo pertenecían a esta categoría.

Todavía en los terios cabe distinguir entre los mamíferos cuyos hijos nacen en un estado de desarrollo muy atrasado, teniendo que pasar algún tiempo en una bolsa que la hembra posee en la piel del vientre, y aquellos otros en que no se observa semejante particularidad. Los primeros son los metaterios (también denominados marsupiales), es decir, «los animales que vienen detrás», los que siguen a los prototerios, y los últimos los euterios o mamíferos placentarios. Dentro de la clase que nos ocupa, estos constituyen la gran mayoría.

Diversidad

Rorcual azul.

Los mamíferos constituyen un grupo de seres vivos muy diverso y, a pesar del reducido número de especies que lo forman en comparación con otros taxones del reinoanimalovegetal,su estudio es con mucho el más profundo en el campo de laZoología.

Para ilustrar con un ejemplo esta diversidadfenotípica,anatomo-fisiológicayetológicabasta relacionar algunas de sus especies, como el ser humano (Homo sapiens), un canguro rojo (Macropus rufus), una chinchilla (Chinchilla lanigera), una ballena blanca (Delphinapterus leucas), una jirafa (Giraffa camelopardalis), un lémur de cola anillada (Lemur catta), un jaguar (Panthera onca) o los murciélagos («Chiroptera»).

Solo con comparar la especie animal de mayor envergadura que ha existido, la ballena azul (Balaenoptera musculus), que puede alcanzar las 160t,con el murciélago de hocico de cerdo de Kitti (Craseonycteris thonglongyai), considerado el mamífero de menor tamaño, cuyos adultos apenas alcanzan los 2gde peso, podemos observar que entre las especies más y menos voluminosas la diferencia en masa corporal es de 80 millones de veces.

La gran adaptabilidad de los individuos que integran la clase los ha llevado a habitar todos losecosistemasdelplaneta,lo que ha dado lugar a multitud de diferenciasanatómicas,fisiológicasy decomportamiento,convirtiéndolos en su conjunto en uno de los grupos dominantes sobre La Tierra. Han sido capaces de colonizar el dosel verde de lajunglay el subsuelo de losdesiertos,los fríoshielos polaresy lascálidas aguas tropicales,los enrarecidos ambientes de lasaltas cumbresy las fértiles y extensassabanasypraderas.

Reptan, saltan, corren, nadan y vuelan. Muchos de ellos son capaces de aprovechar la más variada gama de recursos alimenticios, mientras otros están especializados en determinados alimentos. Este sinfín de circunstancias ha forzado a estos animales aevolucionaradoptando una multitud de formas, estructuras, capacidades y funciones.

Resulta curioso comprobar cómo en muchos casos, especies muy distanciadas entre sígeográficayfilogenéticamentehan adoptado estructuras morfológicas, funciones fisiológicas y aptitudes de comportamiento similares. A este fenómeno se le conoce comoevolución convergente.La similitud en la cabeza de un lobo gris (Canis lupus,unplacentario), y un tilacino (Thylacinus cynocephalus,unmarsupial), es sorprendente, siendo dos especies tan distanciadas filogenéticamente.

El erizo común europeo (Erinaceus europaeus,placentario) y el equidna común (Tachyglossus aculeatus,monotrema) pueden confundir a cualquier profano, pues no solo han adoptado la misma estructura de defensa, sino que comparten morfologías parecidas para explotar recursos alimenticios similares.

Adaptación a ambientes muy diversos

Elefante africano de sabana (Loxodonta africana),parque nacional Kruger,Sudáfrica.

Jirafa (Giraffa camelopardalis),parque nacional de Chobe,Botsuana.

Papión chacma (Papio ursinus) en Botsuana.

La gran diversidad de los mamíferos es fruto de una extraordinaria capacidad de adaptación que les ha permitido distribuirse por la gran mayoría de los ambientes delplaneta.

Los mecanismos desarrollados por cada especie para conseguir adaptarse al medio evolucionaron de forma independiente. Así, mientras que algunas especies como el oso polar (Ursus maritimus) se protegieron del frío con una densa capa depeloque con el reflejo de luz se ve blanco, otros como lospinnípedoso loscetáceoslo hicieron produciendo una densa capa detejido grasobajo lapiel.

En otros casos, especies muy distanciadas filogenéticamente recurren a mecanismos similares para adaptarse a circunstancias parecidas. El desarrollo de los pabellones auriculares del fénec (Vulpes zerda) y del elefante africano (Loxodonta africana) para incrementar la superficie de intercambio calórico y favorecer lahomeostasises un claro ejemplo.

La reconquista de lasaguaspor parte de animales que eran completamente terrestres es otra de las muestras de la capacidad de adaptación de los mamíferos. Distintos grupos de la clase han evolucionado de forma totalmente independiente para retornar al medio acuoso y explotar losnichosmarinos y fluviales.

Por citar algunos ejemplos que ilustren la variabilidad de los mecanismos desarrollados para adaptarse a la vida acuática, dos órdenes cuyas especies son estrictamente acuáticas,CetaceaySirenia,las familias decarnívorosOdobenidae(morsa),Phocidae(focas) yOtariidae(osos y leones marinos),mustélidoscomo la nutria de mar (Enhydra lutris) y otras especies fluviales, roedores como el castor (Castor sp.) o la capibara (Hydrochoerus hydrochaeris), el desmán de los Pirineos (Galemys pyrenaicus), el hipopótamo (Hippopotamus amphibius), el yapok (Chironectes minimus), el ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus)...

Junto con lasavesy los extintospterosaurios,un grupo de mamíferos, losquirópteroshan sido capaces de desplazarse mediante vuelo activo. No solo han desarrollado estructuras anatómicas imprescindibles como lasalas,sino que también han desarrollado adaptaciones fisiológicas que permiten el ahorro energético compensando así el tremendo gasto que supone el vuelo.

Estos animales, además, teniendo que desenvolverse en la más estricta oscuridad de la noche y en el interior de lascavernas,han evolucionado perfeccionando el sistema deecolocalizaciónque les permite percibir con exactitud el mundo que los rodea.

Topos y otros zapadores, principalmenteroedores,lagomorfosy algunosmarsupialeshabitan bajo tierra, algunos pasando enterrados la mayor parte de su vida. Han conseguido conquistar el interior de la superficie terrestre, pero la percepción del exterior, el movimiento bajo tierra, las relaciones entre individuos y los requisitos nutricionales y respiratorios han sido algunas de las cuestiones que han tenido que resolver a lo largo de su evolución, sufriendo durante ella notables transformaciones y especializaciones imprescindibles.

Tal especialización provoca que, en caso de una alteración del entorno, las especies puedan llegar hasta la extinción. De este modo, especies, familias e incluso órdenes enteros han desaparecido al verse modificado su hábitat. En los últimos años, el ser humano ha causado la destrucción de algunos entornos naturales. Por ejemplo, la desaparición de terrenos de caza vírgenes está provocando la extinción del lince ibérico (Lynx pardina) y la tala de bosques ha amenazado en gran medida al panda gigante (Ailuropoda melanoleuca). Del mismo modo, la introducción de especies foráneas como gatos, perros o zorros, ha producido la reducción del número de ejemplares degatos marsupiales australianos.

Papel ecológico

Intentar resumir el papel ecológico que juegan las alrededor de 5000 especies de mamíferos resulta tan difícil como hacerlo con respecto a todos los seres vivos y su entorno, puesto que dada la diversidad deecosistemascolonizados,comportamientos biológicosy sociales así comoanatomíay adaptaciones morfológicas de todos ellos, da lugar a una variabilidad desconocida en cualquier otro grupoanimalovegetalsobre el planeta, a pesar de ser el grupo menos numeroso en cuanto adiversidad.

Por otra parte los altos requerimientos energéticos debidos a la necesidad de mantener constante la temperatura de su cuerpo condicionan notablemente las repercusiones que tienen las interacciones de estos animales sobre el entorno.

En general losdepredadoressuponen un gran impacto sobre las poblaciones de sus presas, que en alto número son otras especies mamíferas, mientras que precisamente estas pueden suponer en algunos casos la base de laalimentaciónde muchas otras.

Hay especies que con individuos escasos dan lugar a interacciones ecológicas de gran magnitud como ocurre con loscastoresy las corrientes de agua que detienen, mientras que otras, lo que supone una intensa presión es el número de ejemplares que llegan a reunirse como es el caso de las grandes manadas deherbívorosde laspraderasosabanas.

Un capítulo aparte supone la interacción ejercida por loshumanossobre todos y cada uno de los ecosistemas, habitados o no por él.

Distribución geográfica

Los mamíferos son los únicos animales capaces de distribuirse por, prácticamente, la totalidad de la superficie del planeta, con excepción de las tierras heladas de laAntártida,aunque algunas especies de foca habiten en suscostas.En el extremo opuesto, el área de distribución de la foca híspida (Pusa hispida) alcanza las proximidades delPolo Norte.

Otra excepción la constituyen lasislasremotas, alejadas de las costas continentales, en las que solo se dan casos de especies introducidas por el hombre, con el consabido desastre ecológico que ello supone.

En tierra, se hallan desde nivel del mar hasta los 6500 metros de altitud, poblando todos losbiomasexistentes. Y lo hacen no solo sobre la superficie, sino también bajo ella, e incluso por encima, tanto entre las ramas de los árboles como habiendo sufrido modificaciones anatómicas que les permiten el vuelo activo como es el caso de los murciélagos, o pasivo como es el de colugos, petauros y ardillas voladoras.

También el medio acuático ha sido conquistado por estos animales. Hay constancia de que a lo largo y ancho del planeta, los mamíferos pueblan sus ríos, lagos, humedales, zonas costeras, mares y océanos alcanzando profundidades superiores a los 1000 metros. De hecho, cetáceos y carnívoros marinos son dos de los grupos de mamíferos más ampliamente distribuidos por el planeta.

Como grupos taxonómicos, roedores y murciélagos, además de ser los más numerosos en especies, son los que han llegado a poblar las mayores superficies, pues salvo en laAntártida,pueden encontrarse en todo el planeta, incluidas islas no tan cercanas a la costa, imposibles de colonizar por otras especies terrestres.

En el extremo opuesto, los órdenes con pocas especies, son los de menor área de distribución global, con especial mención a dos de los tres órdenes de marsupiales americanos que se circunscriben a un área relativamente limitada del subcontinente meridional, especialmente el monito del monte (Dromiciops australis), único representante del ordenMicrobiotheria.

Los sirenios, aunque con áreas limitadas para cada una de las pocas especies con ejemplares vivos, pueden encontrarse enAsia,África,CentroySudaméricayOceanía.Algunos órdenes son exclusivos de continentes determinados, habiendo evolucionado aislados del resto de los mamíferos, como ocurre con loscinguladosen Sudamérica, con lostubulidentadosen África o los dasyuroformes en Oceanía, por citar algunos ejemplos.

Si exceptuamos al hombre (Homo sapiens), y a los animales asociados a él tanto domésticos como salvajes, de entre las demás especies, quizá sean el lobo gris (Canis lupus) o el zorro rojo (Vulpes vulpes), las más ampliamente distribuidas, pues sus ejemplares se encuentran por la mayor parte del hemisferio norte. También el leopardo (Panthera pardus), que lo hace desde África hastaIndiao el puma (Puma concolor), desdeCanadáhasta laPatagoniaaustral, son dos especies con áreas de distribución muy extensas. Otros carnívoros como el león (Panthera leo), el tigre (Panthera tigris) o el oso pardo (Ursus arctos) se han extendido por gran parte de la tierra hasta tiempos relativamente recientes, aunque sus áreas de distribución hayan ido disminuyendo paulatinamente hasta fraccionarse y acabar desapareciendo de la mayor parte de ellas en la actualidad.

En contraposición, un número mucho mayor de ellas ocupan áreas limitadas y no todas porque las hayan visto reducidas por alguna causa, sino porque a lo largo de su evolución no han podido o no han necesitado extenderlas más allá de las actuales.

Pero no solo especies determinadas han sido las que han desaparecido de regiones más o menos amplias del planeta, sino que algunos grupos enteros de mamíferos que en otros tiempos poblaron determinados continentes, no han logrado sobrevivir hasta los tiempos actuales. Los équidos por ejemplo, que poblaban en estado salvaje en casi todo el planeta, hoy solo existen en libertad en Asia y África, habiendo sido reintroducidos por el hombre en estado doméstico en el resto del planeta.

Y en otros casos la introducción fortuita o voluntaria de ciertas especies en regiones en las que no existían, ha puesto en peligro e incluso ha provocado la desaparición de las especies nativas.

Número de especies por países

En este apartado no figuran todas las especies de mamíferos de cada país.​

• África:República Democrática del Congo(430 especies),Kenia(376 especies),Camerún(335 especies),Tanzania(359 especies).
• América del Norte:México(564 especies),​Estados Unidos(440 especies),Canadá(193 especies).
• América Central:Guatemala(250 especies),Panamá(218 especies),Costa Rica(232 especies),Nicaragua(218 especies),Belice(125 especies),El Salvador(135 especies),Honduras(173 especies).
• América del Sur:Brasil(648 especies),Perú(508 especies),Colombia(442 especies),Venezuela(390 especies),​Argentina(374 especies),Ecuador(372 especies),Bolivia(363 especies).
• Asia:Indonesia(670 especies),China(551 especies),India(412 especies),Malasia(336 especies),Tailandia(311 especies),Birmania(294 especies),Vietnam(287 especies).
• Europa:Rusia(301 especies),Turquía(116 especies),Ucrania(108 especies).
• Oceanía:Australia(349 especies),Papúa Nueva Guinea(222 especies).

Comportamiento social

También las altas necesidades energéticas de estos animales condicionan sucomportamientoque, si bien varía sustancialmente de unas especies a otras, siempre tiene como meta el ahorro de energía para mantener latemperaturacorporal.

Mientras que los mamíferos que habitan las regiones frías delplanetatienen que evitar la pérdida de calor corporal, los que habitan climas secos y calientes dirigen sus esfuerzos a evitar el sobrecalentamiento y ladeshidratación.El comportamiento de todos por tanto va encaminado a mantener elequilibrio fisiológico,a pesar de las condiciones ambientales.

Los mamíferos, en general, exhiben todo tipo de formas de vida: hay especies de hábitos arborícolas y otras terrestres, existen mamíferos exclusivamente acuáticos y otros anfibios, e incluso aquellos que pasan su vida bajo el suelo excavando galerías en la arena. Los estilos de locomoción también son diversos por tanto: unos nadan, otros vuelan, corren, saltan, trepan, reptan o planean.

También el comportamiento social es muy diferente entre las especies: los hay solitarios, otros viven en pareja, en pequeños grupos familiares, en colonias medianas e incluso en grandes manadas de millares de individuos.

Por otra parte, muestran su actividad en distintos momentos del día:diurnos,nocturnos,crepusculares,vespertinose incluso aquellos como el yapok (Chironectes minimus) que parecen no mostrarritmo circadiano.

Origen y evolución

Dimetrodon,unpelicosauriodelPérmico Inferior.

Moschops,undinocéfalodelPérmico Superior.

Pristerognathus,unterápsidodelTriásico.

Los mamíferos actuales descienden de lossinápsidosprimitivos, grupo detetrápodosamniotasque comenzó a florecer a principios delPérmico,hace unos 280 millones de años, y continuaron dominando sobre los «reptiles» terrestres hasta hace unos 245 millones de años (principios delTriásico), cuando empezaron a despuntar los primerosdinosaurios.Debido a su superioridad competitiva, estos últimos hicieron desaparecer a la mayoría de los sinápsidos. No obstante, algunos sobrevivieron y sus descendientes, losmammaliaformes,se convirtieron posteriormente en los primeros mamíferos verdaderos hacia finales del Triásico, hace unos 220 millones de años.

Los mamíferos más antiguos que se conocen son, por un lado losmultituberculadosy por otro losaustralosfénidos,grupos que datan delJurásico Medio.​

No obstante, debe tenerse en cuenta que la organización mamaliana, después de un éxito inicial durante el Pérmico y el Triásico, fue suplantada casi por completo, en elJurásicoy elCretácico(durante unos 100 millones de años), por los reptilesdiápsidos(dinosaurios,pterosaurios,cocodrilos,plesiosaurios,ictiosaurios,mosasauriosypliosaurios), y no fue hasta elchoque del meteoritoque causó laextinción masiva del Cretácico-Terciariocuando los mamíferos se diversificaron y alcanzaron su papel dominante.​

Aprovechar los recursos sin tener que competir con animales de mayor envergadura suponía adaptarse a regiones inhóspitas de clima normalmente frío, a los hábitos nocturnos, también con bajas temperaturas y además escasa iluminación.

A lo largo de lahistoria evolutivade los mamíferos acontecen una serie de hechos que van a determinar la adquisición de los rasgos que caracteriza a la clase. Lacapacidad homeotérmica,es decir, de regular su temperatura corporal, es sin duda alguna la característica que permite a los mamíferos un mundo libre de competencia y rico en recursos altamente nutritivos. Fue gracias a ella que pudieron conquistar territorios fríos y sobre todo, desarrollar una actividad nocturna.

El crecimiento depeloprotegiéndoles el cuerpo de la pérdida de calor y el desarrollo de unavisiónapta para bajos índices deluminosidadfueron las otras dos circunstancias que colaboraron en la conquista de estosnichos ecológicoshasta el momento libres de animales superiores. Las adaptaciones delesqueletofueron el primer paso para conseguir mayor efectividad energética basada en el incremento del aprovechamiento de los recursos y en la disminución del gasto.

Elcráneova haciéndose más efectivo, pierde masa, mantiene resistencia y simplifica estructuras a la vez que permite el desarrollo y efectividadmuscularademás del incremento cerebral (cerebro) y mayor inteligencia. Las modificaciones del cráneo llevan además consigo la formación de unpaladarsecundario, la formación de lacadena óseadeloído medioy la especialización de laspiezas dentales.Lamandíbulase constituye a partir de un únicohueso(eldentario) y esta es la principal característica para determinar si el fósil de un animal pertenece a la clase de los mamíferos, debido a la usual pérdida de tejidos blandos durante la fosilización.

Lasextremidadesdejan paulatinamente de articularse a ambos lados deltroncopara hacerlo por debajo. De este modo, a la vez que aumenta la movilidad del animal, disminuye el gasto energético al hacer menores los requerimientos para el desplazamiento y el mantenimiento del cuerpo erguido. Por su parte, lagestacióninterna de las crías y el proporcionarles a estas los alimentos para la primera edad sin tener que buscarlos (leche), permitió mayor libertad de movimiento a las madres y con ello un avance en su capacidad de supervivencia tanto individual como de la especie.

En todos estos cambios evolutivos se vieron involucradas todas y cada una de las estructuras orgánicas, así como los procesos fisiológicos. La maquinaria biológica especializándose requería mayor efectividad de los procesosrespiratoriosydigestivos,provocando el perfeccionamiento de los aparatoscirculatorioyrespiratoriocon relación a la efectividad fisiológica, y el deldigestivopara conseguir un mayoraprovechamiento nutritivode los alimentos fueron otros de los logros conseguidos por estos animales durante su evolución.

Elsistema nervioso centralfue adquiriendo un tamaño y estructurahistológicaque no se conoce en otros animales, y la deficiencia de iluminación a que se enfrentaban las especies nocturnas se vio compensada con el desarrollo de los otros órganos sensoriales, en especial deloídoy elolfato.Todos estos fenómenos evolutivos tardaron varios cientos de millones de años, tras los cuales los mamíferos hemos llegado a dominar la vida sobrela Tierra.

Cladogramas resumidos

Filogenia entre grupos existentes

Los estudios genéticos revelan las siguientes relaciones filogenéticas para los mamíferos con respecto a otros tetrápodos vivos (incluido las secuencias proteicas obtenidas deTyrannosaurus rexyBrachylophosaurus canadensis). Los mamíferos constituyen el grupo de amniotas basales, ya que se separaron de los reptiles y las aves a mediados delCarbonífero.​​​​

Tetrapoda	Amphibia   Amniota   Mammalia   Sauropsida Lepidosauria   Sphenodontia     Squamata     Archelosauria   Testudines   Archosauria   Crocodilia   Dinosauria   Aves       Tyrannosauroidea(Tyrannosaurus)     Ornithischia(Brachylophosaurus)

La filogenia entre órdenes existentes es la siguiente según estudios genéticos recientes (incluyendo las secuencias proteicas obtenidas de los meridiunguladosToxodonyMacrauchenia):​​​​​​

Mammalia

Monotremata   Theria Marsupialia     Didelphimorphia       Paucituberculata   Australidelphia   Microbiotheria       Diprotodontia       Notoryctemorphia       Dasyuromorphia     Peramelemorphia                 Placentalia     Xenarthra   Cingulata     Pilosa     Afrotheria   Afroinsectiphilia   Tubulidentata   Afroinsectivora   Macroscelidea     Afrosoricida       Paenungulata   Hyracoidea   Tethytheria   Proboscidea     Sirenia               Euarchontoglires Glires   Lagomorpha     Rodentia     Euarchonta   Scandentia   Primatomorpha   Dermoptera     Primates         Laurasiatheria   Eulipotyphla   Scrotifera   Chiroptera   Fereuungulata Ferae   Pholidota     Carnivora     Euungulata   Cetartiodactyla(Artiodactyla)   Mesaxonia   Perissodactyla   Meridiungulata   Litopterna(Macrauchenia)     Notoungulata(Toxodon)

Filogenia con fósiles

El siguiente cladograma muestra las relaciones filogenéticas de los mamíferos con algunos de sus ancestros:^{[cita requerida]}

Tetrapoda	Amphibia   Reptiliomorpha   Diadectomorpha†   Amniota Synapsida   Pelycosauria*†   Therapsida   Dicynodontia†   Theriodontia   Cynodontia†     Mammalia(mamíferos)           Sauropsida(tortugas,cocodrilos,dinosaurios,aves)

Las relaciones filogenéticas entre los principales grupos de mamíferos son, segúnTree of Life Web Proyect,​ las siguientes:

Mammalia	Triconodonta†       Monotremata(ornitorrinco,equidnas)     Multituberculata†   Theria   Marsupialia(marsupiales)       Palaeoryctoides†     Eutheria(placentarios)

Se evidencia señales de lactancia enTritylodontidaeyMorganucodonta,lo que indica que la producción de leche ocurrió por lo menos en el último ancestro de esos dos grupos, a ese grupo (DenominadoApo-Mammaliapor la razón anterior) se le denomina con el cladoMammaliamorpha,​​ y es equivalente aPrototheriamonofilética, y los mamíferos basales tradicionales se agrupan en el cladoMammaliaformes,y este es equivalente aTriconodontamonofilética.​La divergencia entre Monotremas y Theria, ósea la aparición de Mammalia sensu stricto, data de 187 millones de años​, o bien hace 208 millones de años, teniendo a los eutriconodontes dentro de Pan-Theria.​

Los eutriconodontos también son parafiléticos según algunos estudios filogenéticos, siendo la familiaAmphidontidaeposiblemente la más basal en el grupo troncal de Theria o Pan-Theria, también llamada Theriimorpha,​​ en contraste de que hasta la fecha aún no hay triconodontes que sean parte de Pan-Monotremata, también conocido como "Prototheriasensu stricto",pero la posición como mamíferos basales de triconodontes como Morganucodonta sugieren su presencia en ese linaje. Se ha sugerido que el último ancestro de Cimolodonta y Theria fuese vivíparo,​ no obstante en 2024 los multituberculado (y por ende los cimolodontos) quedaron fuera del grupo corona Mammalia, implicando que la reproducción vivípara es convergente entre Cimolodonta y Theria, mismo estudio que disuelveTheriiformes.​

El mamífero primitivoSinoconodonno posee las características necesarias para la lactancia, por lo que es muy probable que no amantara, pero la presencia de la lactancia en Tritylodontidae indica queSinoconodonha perdido la capacidad de amamantar secundariamente.​

Prozostrodontia

Prozostrodontidae†       Therioherpeton†       Tritheledontidae*†   Mammaliamorpha/Apo-Mammalia   Tritylodontidae†       Botucaraitherium†     Brasilodontidae   Brasilodon†     Brasilitherium†     Mammaliaformes/Mammaliasensu lato   Adelobasileus†       Sinoconodon†       Morganucodonta*†       Bocanodon†       Dianoconodon†     Docodontiformes   Pangaeatheria Allotheria   Haramiyida*†       Multituberculata†       Gondwanatheria†     Eleutherodontida†         Holotheria   Hadrocodium†       Kuehneotheriidae†   Mammaliasensu stricto Pan-Monotremata   Triconodontos del tallo monotrema*†     Australosphenida     Pan-Theria   Fruitafossor†       Eutriconodonta*†       Tinodontidae†   Trechnotheria   Spalacotheriida*†     Cladotheria           Mamíferos del grupo corona               Cóclea enrollada y dientes diferenciados     Producción de leche y lactancia

Clasificación (sistemática y taxonomía)

Lataxonomíaclásica se ha basado fundamentalmente en datos morfológicos para establecer similitudes y diferencias que permitan clasificar a las distintas especies, pero los nuevos descubrimientospaleontológicosy los continuos avances engenéticaybiología molecularponen en entredicho bastantes de lasteorías evolutivashasta el momento aceptadas.

Como resumen cladístico de lo que se expone en el artículo principal puede servir elárbolsiguiente en el que solo aparecentaxonesde distinto rango entroncados directamente con la clase Mammalia o pendientes de una jerarquización más precisa:​​

Mentefacto de Mamíferos- Proyecto CteachC.

Relación entre el ser humano y los demás mamíferos

Aspectos negativos

Unas veces, y otras portemoresinfundados, son muchas las especies de mamíferos consideradas negativas por los humanos.

Algunas especies de mamíferos se alimentan degrano,frutay otros productos vegetales, aprovechando loscultivoshumanos para obtener el alimento.

Por su parte, loscarnívorospueden suponer en general una amenaza para la vida de losganadose incluso del hombre.

Otros mamíferos habitan lasáreas urbanasysuburbanasocasionando algunos problemas considerables a la población: accidentes automovilísticos, rotura y deterioro de bienes materiales,plagasinfecciosasyparasitarias,etcétera. Hay que apuntar que en este grupo incluimos tanto a losanimales salvajeso semisalvajes como a losdomésticos.

CangurosenAustralia,mapachesenNorteaméricaozorrosyjabalíesen laEuropamediterráneailustran algunos ejemplos de situaciones de peligro real o potencial para las poblaciones, pero además enfermedades como larabia,lapeste bubónica,latuberculosis,latoxoplasmosiso laleishmaniosisestán estrechamente vinculadas a otras especies de mamíferos, normalmente en estrecho contacto con los humanos.

Los animales domésticos además, especialmente las especies introducidas en nuevos ecosistemas, han causado y causan auténticas tragedias ecológicas en laflorayfaunalocal, lo que indirectamente repercute de forma negativa no solo en los hombres, sino en el resto de las especies vivas delplaneta,tanto animales como vegetales. En numerosasislasoceánicas la introducción de animales domésticos como elperroo elgato,lacabrao laovejaha supuesto la desaparición total o parcial de numerosas especies.

Aspectos positivos

Los mamíferos suponen un importanterecurso económicopara los seres humanos.

Muchas especies se han domesticado para obtener de ellasrecursos alimenticios:lalechedevacas,búfalas,cabrasyovejas,lacarnede estas especies y de otras como elcerdo,elconejo,elcaballo,lacapibaray otrosroedorese incluso elperroen ciertas regiones delsudeste asiático.

Otras, para servirse de ellas para eltransporteo para trabajos que requieren lafuerzau otra cualidad de la que el hombre no dispone:équidoscomo elasno,elcaballoy suhíbridoelmulo,camélidoscomo lallamao eldromedario,bóvidoscomo elbueyo elyak,elelefante asiáticoo losperrostiradores detrineosson algunos de estos ejemplos.

Sin embargo, antes de alcanzar esta superioridad, es muy posible que los primitivos mamíferos tuvieran que convertirse en animales nocturnos para evitar la competencia con los dinosaurios. Y es probable que, para sobrevivir al frío de la noche, comenzasen a desarrollar la endotermia, es decir, la autorregulación interna de la temperatura corporal —la vulgarmente llamada «sangre caliente»—, gracias a la aparición del pelo y del sebo que lo impermeabiliza (la secreción de las glándulas sebáceas), y al sudor de las glándulas sudoríparas. Una vez adquirida la endotermia, los primeros mamíferos verdaderos mejoraron su capacidad competitiva frente a otros tetrápodos terrestres, porque su metabolismo continuo les permitió hacer frente a los rigores climáticos, tener un crecimiento más rápido y ser más prolíficos. Además de los caracteres esqueléticos y de otros ya mencionados —presencia de pelo y de glándulas cutáneas— que les valieron el predominio sobre la tierra a partir del Paleoceno, los mamíferos presentan otras características menos distintivas.

De otros se obtienenfibrasycuerospara la fabricación devestuario,calzadoy otros utensilios: lalanade ovejas,alpacas,llamas y cabras, el cuero de reses sacrificadas para consumo, o el de animales depeleteríacriados en cautividad para tal fin pueden servirnos como algunos de estos casos.

Otros mamíferos se domestican para seranimales de compañía.El perro es sin duda el más cercano al hombre en la mayor parte del planeta y el más versátil (pastoreo,salvamento,seguridad,caza,espectáculo,…). Pero otros como elgato,elhámster,elcobaya,elconejo,elhurón,elcolicorto,y algunosprimatesse cuentan entre las mascotas más extendidas por todo el mundo.

Lacazaes otra actividad de la que el hombre se beneficia de los mamíferos. Desde el principio de lahumanidadhasta nuestros días, la caza ha supuesto y supone aún en algunassociedadeshumanas un importante recurso alimenticio.

También se domestican animales para actividades lúdicas o deportivas: la práctica de laequitaciónsupone el aprovechamiento de una de las especies de mamíferos más conocidas y apreciadas por casi todas las culturas y civilizaciones: el caballo (Equus caballus).

Losespectáculos circensesy los parqueszoológicostambién son dos empresas en las que el hombre se beneficia de los mamíferos y otros animales.

También algunos mamíferos salvajes suponen un beneficio directo para los humanos sin que estos intervengan para nada. Losmurciélagospor ejemplo son el gran aliado contra las plagas deinsectosen lascosechaso las áreas pobladas, controlando además por tanto a losvectoresde ciertasenfermedades infecciosasyparasitariasque pondrían en serio riesgo lasaludde las poblaciones.

Conservación

Véase también:Anexo: Mamíferos extintos

En el último mediomilenio,más de 80 especies distintas se hanextinguido.La sobreexplotación de la tierra, la destrucción delhábitat,lafragmentaciónde los territorios por los que se distribuyen, la introducción de especies exóticas y otras presiones ejercidas por el hombre amenazan a los mamíferos de todo el mundo.

En la actualidad, laUnión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales(IUCN) considera que alrededor de 1000 especies más se encuentran bajo riesgo de desaparecer.

Algunos factores que contribuyen a la extinción de las especies son:

• Hay especies que son raras por naturaleza, y su bajo número de ejemplares es un importante factor de riesgo.
• También aquellas que necesitan amplios territorios se ven amenazadas, en este caso por la pérdida de terrenos libres de la actuación humana y la fragmentación de los territorios, como ellince ibérico.
• Cualquier especie que suponga unriesgopara los humanos o para sus intereses está seriamente amenazada por el acoso y la persecución a la que se ven sometidas. Eltilacinoera un ejemplo de esas especies.
• Las especies salvajes que son explotadas como recursos alimenticios o económicos por el hombre, normalmente se encuentran en niveles críticos, tales como lasballenasy losrinocerontes.
• Por supuesto, elcambio climáticoque modifica el hábitat es un riesgo, no solo para los mamíferos, sino para la totalidad de la vida en el planeta.

Véase también

• Anexo: Lista de géneros de mamíferos
• Mammaliaformes
• Taxonomía de los mamíferos
• Teriología
• Mamífero acuático
• Mamífero marino

Bibliografía

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• Martin, R.E., Pine, R.H. and DeBlase A.F. (2001).A Manual of Mammalogy.McGraw-Hill. San Francisco.
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• Pough, F. H., C. M. Janis, and J. B. Heiser. Vertebrate Life. 6th ed. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall, 2001.
• Nicholas R. Casewell et. al. (2019). «Solenodon genome reveals convergent evolution of venom in eulipotyphlan mammals». Pnas 116 (51). 25745–25755. Consultado el 28 de diciembre de 2020.

Enlaces externos

• Wikimedia Commonsalberga una categoría multimedia sobreMammalia.
• Wikispeciestiene un artículo sobreMammalia.
• Wikcionariotiene definiciones y otra información sobremamífero.
• Base de Sistemática de Mamíferos Fósiles(en inglés)
• Resumen de soporte molecular de Epitheria(en inglés)
• Mamíferos Marinos del Mundo.Descripciones, multimedia y claves(en inglés).

• Datos:Q7377
• Multimedia:Mammalia/Q7377
• Especies:Mammalia