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Mollusca

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Moluscos
Rango temporal:Cámbrico Inferior- Reciente

Taxonomía
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
Protostomia
Superfilo: Spiralia
Lophotrochozoa
Filo: Mollusca
Linnaeus,1758
Clases

Losmoluscos(Mollusca,dellatínmollis"blando" ) conforman uno de los grandesfilosdelreino animal.Soninvertebradosprotóstomoscelomados,triblásticosdesimetría bilateral(aunque algunos pueden tener una asimetría secundaria) no segmentados, de cuerpo blando, desnudo o protegido por unaconcha.Los moluscos son losinvertebradosmás numerosos después de losartrópodos,e incluyen formas tan conocidas como lasalmejas,machas,navajuelas,ostras,sepias,calamares,pulpos,babosasy la gran diversidad decaracoles,tanto marinos como terrestres.

Se calcula que pueden existir cerca de 100 000 especies vivientes y 35 000 especies extintas. Los moluscos tienen una larga historia geológica, esta abarca desde elCámbricoInferior hasta la actualidad.[1]​ Originalmente de ambientes marinos, han experimentado un gran éxito evolutivo. Están presentes en una amplia variedad de hábitats: cuerpos de agua dulce, mares, en ambientes terrestres, desde altitudes de más de 3000 m sobre el nivel del mar hasta profundidades oceánicas de más de 5000 m y, por último, desde aguas polares hasta tropicales. Estos animales suelen ser organismos comunes del litoral marino de todo el planeta.

Son animales de cuerpo blando, este se encuentra dividido en una región cefálica o cabeza, una masa visceral y un pie muscular. Han desarrollado tres características únicas en el reino animal por las cuales se identifican:

  • Unpiemuscular.
  • Unaconchacalcáreaprotegiendo la masa visceral, excepto en algunos órdenes decefalópodosque carecen de ella o la tienen interna. La concha es secretada por un integumento subyacente llamadomantoque en ocasiones se encuentra ausente.
  • Un órgano de alimentación llamadorádula(formada por hileras de dientesquitinososcurvos).

El interés delser humanoen los moluscos es enorme: por un lado, los moluscos son una importante fuente de alimentación para la especie humana; por otro, numerosasenfermedadesparasitarias humanas y animales son transmitidas por moluscos, ya que pueden actuar comohospedadorintermediario, por ejemplo de gusanostrematodos.

La especialidad de lazoologíaque estudia específicamente a los moluscos se denominamalacología.Durante los siglosXVIIIyXIXse elaboraron importantes colecciones malacológicas y conquiliológicas desde prestigiosas instituciones como museos, academias de ciencias y colecciones privadas. Hoy en día, sigue siendo unos de los principales pasatiempos coleccionar conchas de moluscos, debido a esta afición, los moluscos son unos de los grupos zoológicos mejor estudiados después de losvertebrados,aunque también un peligro para la supervivencia de algunas especies muy cotizadas.[2]

Una quinta parte de las especies de moluscos terrestres está enpeligro de extinción,según laUnión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.[3]

Características generales

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Wiwaxiauno de los primeros Moluscos.
Bivalvia:Tridacna gigas.

La variedad de formas, tamaños, tipos de vida y ciclos vitales es extraordinaria; sin embargo, la organización de todos los moluscos sigue un plan fundamental.

Los moluscos son triblásticos, bilaterales y celomados. Elcelomaen los adultos queda reducido a vestigios alrededor de losnefridios,gónadas,corazóneintestino.El cuerpo se encuentra cubierto por el manto. Este último está formado por una epidermis ciliada con glándulas mucosas y una cutícula cuya función se limita a la formación de la concha calcárea mediante secreciones glandulares. Aquellos moluscos que no tengan concha, en su lugar aparecerán espículas o placas calcáreas. Por debajo del manto encontramos la cavidad paleal donde se encuentran los ctenidios, osfradios, nefridioporos y el ano. Han desarrollado un sistema circulatorio abierto (en su mayoría hemocele) formado por un ventrículo y dos aurículas. Un aparato digestivo completo provisto de la rádula o lengua raspadora localizada en la región bucal.

Anatomía externa

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Manto, concha y cavidad paleal

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El patrón básico de un molusco consiste en un organismo de cuerpo blando;oval,con simetríabilateraly unaconchaconvexaen forma de sombrero chino (ausente o interna en algunos grupos). En vez de concha, también pueden poseerespículasque pueden aparecer en estado embrionario (en adultos pueden fusionarse para dar una concha) o placas, aunque todas con el mismo origen. La concha se forma gracias a laepidermissubyacente, denominadamanto(en posicióndorsal), que tienecélulassecretoras decarbonato cálcicoque cristaliza en el exterior en forma dearagonitoo decalcita;el manto también secreta una substanciaquitinosade composición compleja, laconquiolina,que se deposita sobre el sustrato calcáreo formando un estrato orgánico denominadoperióstraco,esencial para evitar ladisoluciónde la concha en ambientesácidos.

Gastropoda:Hydatina physis.

En la parte posterior, el manto forma una cámara denominadacavidad paleal.En esta cavidad se alojan: lasbranquias,que tienen una estructura muy característica en forma de peine (ctenidios); lososfradios,(órganosquimiorreceptoresencargados de detectar la calidad del agua) donde desembocan losnefridios(a través de los nefridioporos); las gónadas, (a través de los gonoporos) y por último, elano.En losgasterópodos terrestres,la superficie interna de la cavidad paleal está muy irrigada, el intercambio gaseoso se produce a través del epitelio actuando como unpulmón.

La epidermis de los moluscos está recubierta de células epiteriales y células glandulares. Podemos encontrar dos tipos de células glandulares: mucosas, sobre todo en la parte ventral y glándulas de la concha, situadas en el manto.

Pie

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Este órgano locomotor es una apomorfía de los moluscos. Elpiemuestra una enorme plasticidad evolutiva ya que está dotado de una musculatura compleja y potente. Se cree que, primitivamente, era reptante (parecido al de losgasterópodosactuales), pero ha experimentado una gran diversificación originando: el pie excavador de losbivalvos,el pie escindido ententáculosde loscefalópodoso el pie nadador de algunos gasterópodospelágicos,entre otros.

La locomoción de la mayoría de gastrópodos terrestres se realiza a través de contracciones musculares del pie. En el caso de las especies dulceacuícolas, la locomoción es producto del movimiento de una serie de cilios o minúsculos pelos ubicados en el pie.

Gastropoda:Cepaea hortensis.

Sistema digestivo y alimentación

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Tienen tubo digestivo completo. La cavidad bucal revestida dequitina,presenta un órgano de alimentación único: larádula,que consiste en una base cartilaginosa alargada (odontóforo) recubierta de hileras longitudinales de dentículosquitinososcurvos; la forma y la disposición de los dentículos se relaciona con el tipo de alimentación. La rádula está provista de potentes músculos que le permiten proyectarse fuera de laboca,actuando como raspador. El moco secretado por las glándulas salivales de la boca lubrican la rádula y aglutinan las partículas para ser ingeridas.

A continuación hay un esófago y un estómago, más o menos complejo, en el que desembocan las glándulas digestivas (hígado o hepatopáncreas); la circulación de la masa mucosa que contiene el alimento (próstilo) se ve favorecida por la presencia de numerosos cilios. Las partículas alimenticias entran en los conductos de las glándulas digestivas. Elintestinoes largo y enrollado, el ano, se encuentra en posición medio-dorsal en la parte posterior de la cavidad paleal.

Cephalopoda:Ammonites,extinto.

Sus formas dealimentaciónson muy variadas. Pueden serfitófagos,como laslapaso loscaracolesterrestres;carnívoros,como losconos,filtradores,como lasalmejas;detritívoros,babosas y caracoles, etc.

Sistema circulatorio

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El sistema circulatorio esabierto,a excepción de loscefalópodos(estos necesitan un sistema cerrado debido a que son muy activos y necesitan una mayor presión). Elcorazónestá tabicado y se divide, principalmente, en tres cámaras (dosaurículasy unventrículo), aunque el número de estas es muy variable. El corazón está recubierto por una fina tela que forma la cavidad pericárdica. Lahemolinfatransporta pigmentos respiratorios del ventrículo a los espacios tisulares mediante los vasos. En los espacios tisulares va a ser recogida por otros vasos que van hacia lasbranquias,donde lasangrese oxigena para volver al corazón a través de la aurícula.

Sistema excretor

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Los órganos excretores están compuestos por un par demetanefridios(riñones) comunicados con la cavidad pericárdica, en los que uno de los extremos, está comunicado con elcelomaa través de unos conductos denominados celomoductos (puede desarrollarse en este extremo a modo de embudo). El otro extremo desemboca al exterior en la cavidad paleal mediante los nefridioporos.

Cephalopoda:Nautilus.

Sistema nervioso

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Es muy variable. El modelo básico delsistema nerviosode los moluscos comprende un anillo periesofágico del cual salen dos pares de cordones nerviosos hacia la parte posterior, uno hacia el pie y otro hacia la masa visceral. Los órganos de los sentidos comprenden ojos, (muy complejos en loscefalópodos);estatocistossituados en el pie (sentido del equilibrio) yquimiorreceptores,como lososfradios(situados en las branquias); papilas y fosetas olfatorias en la cabeza y el órgano subradular (asociado a la rádula). El máximo grado decefalizaciónse da en los cefalópodos, en los que se puede hablar de un auténticocerebro,protegido por un cráneo cartilaginoso.

Sistema reproductor

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Lasgónadas,en muchas especies de moluscos, proceden directamente delperitoneoque recubre elceloma.[4]​ La reproducción de los moluscos es exclusivamentesexual;pueden serunisexuados(también denominadodioicos,como en losbivalvos) o como en el caso de la mayoría de losgasterópodos,hermafroditas(simultáneos o consecutivos) con capacidad deautofecundacióno sin ella.[5]​ Lafertilizaciónpuede ser externa o interna, con frecuencia medianteespermatóforos(sacos llenos deespermatozoides).[6]

Cephalopoda:Enteroctopus dofleini,pulpo gigante.

Embriología

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Laembriogeniatípica de los moluscos comienza con unasegmentación espiraldelhuevofuertemente determinada. Lagastrulacióntiene lugar por epibolia, invaginación o ambas. Lagástrularesultante se desarrolla en unalarvatrocóforaplanctónica.El proceso es virtualmente idéntico al de losanélidos.Esta larva trocófora puede desarrollar ampliamente alguna de las bandas ciliadas para dar una estructura delgada en forma de velo. En la mayoría de los moluscos, esta larva da lugar a lalarva velígera,más desarrollada, en la que se puede observar ya el pie, la concha y otras estructuras. Finalmente, la larva velígera desciende al fondo y sufre unametamorfosispara adoptar el hábitatbentónicotípico del adulto. Los cefalópodos y los gasterópodos terrestres y de agua dulce tienen siempre desarrollo directo.

Segmentación de los embriones

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La mayoría de los moluscos presentan unasegmentaciónholoblástica espiral. Esta segmentación se da en un ángulo oblicuo con respecto al eje animal-vegetativo del cigoto generando una disposición en espiral de lascélulas blastómerashijas, las cuales, quedan empaquetadas de tal forma, que termodinámicamente son más estables que en otros tipos de segmentación, como por ejemplo la radial. La blástula de los animales que sufren este tipo de segmentación en espiral no tiene blastocele y se conoce comoestereoblástula(Gilbert 2006).

Los embriones de los moluscos sufren pocas segmentaciones antes de empezar lagastrulación.Inicialmente se dan dos clivajes (desde el polo animal hacia el polo vegetal) los cuales son casi meridionales, produciendo cuatromacrómeras.En algunas especies estas son de diferente tamaño haciendo posible su identificación. Las segmentaciones posteriores tienen lugar en el polo animal del embrión. En la tercera segmentación, cada macrómera se divide dando origen a una micrómera hija y una macrómera hija; las micrómeras se desplazan hacia la derecha o izquierda de su macrómera hermana generando un patrón en espiral. En la cuarta segmentación, las macrómeras hermanas (producidas en la tercera segmentación) se dividen generando cada una, una micrómera hija y una macrómera hija las cuales se desplazaran de forma contraria que en la tercera segmentación, y así sucesivamente.

Orientación del plano de segmentación

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En los moluscos que tienen concha, como los caracoles; esta puede presentar enrollamiento destral (hacia la derecha) o enrollamiento sinistral (hacia la izquierda). Esta orientación de la concha es controlada por factores citoplasmáticos dentro del ovocito y por lo general, es igual en los miembros de una especie (Gilbert, 2006).

Sturtevant en 1923 descubrió que en algunas especies el enrollamiento de la concha del caracol se encuentra determinado genéticamente, siendo el genotipo del óvulo materno el que determina la dirección de la segmentación en el embrión (Gilbert, 2006).

Mapa de destino

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Joanne Render en 1997 estudió el mapa de destino del caracolIlyanassa obsoleta.Render siguió durante el desarrollo diferentes células marcadas con fluorescencia y observó que diferentes grupos de micrómeras contribuyen a la formación de diferentes partes del cuerpo. Por ejemplo, el segundo cuarteto de micrómeras forman la concha, velo, boca y corazón (Gilbert, 2006)

Determinación celular

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En el ovocito de los moluscos, los determinantes morfogenéticos están localizados en regiones específicas que determinan a diferentes blastómeras dependiendo de su posición dentro del ovocito; a esto se le llama desarrollo en mosaico. Las moléculas que están unidas a ciertas regiones del huevo forman el lóbulo polar. En 1896 Crampton demostró que el lóbulo polar es esencial para la formación de algunos órganos como el intestino, corazón, músculos y ojos; con esto pudo concluir que el lóbulo polar está compuesto por determinantes mesodérmicos y endodérmicos que le dan la capacidad al blastómero de formar estas estructuras con las cuales va a estar en contacto (Gilbert, 2006, Crampton, 1896). Además de ser clave para la determinación celular el lóbulo polar es necesario para la polaridad dorso-ventral del embrión, ya que también contiene los determinantes necesarios para ello.

Gastrulación

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En este proceso las micrómeras del polo animal se multiplican hasta cubrir las macrómeras del polo vegetal. El embrión es cubierto en su totalidad excepto por una hendidura en el polo vegetal (Gilbert, 2006).

Evolución y filogenia

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A lo largo de la evolución de los moluscos han ocurrido dos grandes hechos evolutivo: el primero de ellos, la aparición de un ancestro con caracteres primitivos que originó la diversidad de los grupos actuales; el segundo, la aparición de la concha con las modificaciones que han determinado la diferenciación de cada grupo. Actualmente, existen dos modelos que resumen las características de ese molusco hipotético inicial: el de Salvini-Plawen (1980) y el de Yonge (1957).

Molusco hipotético de Salvini-Plawen (1980)

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El aspecto de este molusco hipotético recuerda a una babosa actual marina. Se reconoce una cabeza (carente de cuernos, brazos, etc.) conbocay ganglios cerebroideos. Tiene una plataforma reptante; el pie, que le permite desplazarse por elbentosdejando un rastro de moco a su paso. Sobre del pie se observa la masa visceral, donde se alojan los órganos internos. La masa visceral además tiene una epidermis denominada manto; que genera unas espículas calcáreas (en lugar de una concha) y contiene la cavidad paleal.

La pared del cuerpo podría tenercutículaen alguna de sus partes. Posee una epidermis con células epidérmicas, de soporte; glandulares, mucocitos (productoras de moco) y sensoriales. Por debajo, se encuentra la membrana basal y debajo de esta, la musculatura circular, oblicua y longitudinal ( dispuesta en este orden). Entre las tres capas de musculatura existen espacioshemolinfáticos.

El tubo digestivo de este molusco estaría dividido en tres regiones: anterior, media y posterior. La región anterior contiene el órgano llamadorádula.Esta rádula tendría una estructuracartilaginosadenominadaodontóforo,que es un "cojín" donde se apoya una banda proteica llena de dientes, la verdadera rádula. Ese odontóforo está dentro de la cavidad bucal y a su servicio están muchos músculos, como los protractores y retractores. Los protractores hacen que ese cojín asome fuera de la boca y los retractores hacen que se meta. A su vez, estos dientes (rádula) también tienen músculos protactores y retractores.

Existe mucha variabilidad en las rádulas. El bulbo bucal tiene varias estructuras: como el agujero de la boca, mandíbulas, un órgano subradular (una especie de lengua con función sensorial para identificar el alimento), odontóforo, etc. Los dientes son de crecimiento continuo a partir del saco radular. La cinta de dientes se va desplazando hacia delante con el tiempo, desprendiéndose los dientes desgastados y siendo reemplazados por los nuevos. Después viene el esófago y detrás de él, el resto del tubo digestivo con elintestinomedio (que ocupa casi toda la cavidad y tiene una serie de divertículos laterales para aumentar la superficie), a continuación elrectoy por último en elano(que desemboca a la cavidad paleal).

Elcelomaocomplejo reno-gonadal-pericárdicoen moluscos se encuentra dividido. Tienen un par de sacos celomáticos dorsales situados en la mitad posterior del animal, conectándose a la cavidad paleal a través de celomoductos y sus correspondientes celomoporos. Por detrás, existe otro saco celomático posterior, denominado pericardio (con sus pericardioductos); que, si desarrollan unnefrostomaoriginan metanefridios con sus correspondientes nefridioductos y nefridioporos. Elperitoneode los sacos celomáticos anteriores originan lasgónadas,con sus correspondientes gonoductos y gonoporos, desembocando también en la cavidad paleal.

La cavidad paleal tiene losctenidios(branquiasen forma de pluma, con un eje central y láminas a ambos lados). A la altura de los ctenidios aparecen unosvasos sanguíneoscerrados que están relacionados con elsistema circulatorio.

El sistema nervioso es sencillo, poseen un ganglio cerebroideo con un anillo nervioso anterior que irriga el bulbo bucal en su conjunto además de dos pares de cordones nerviosos longitudinales que se dirigen hacia la parte posterior del animal (dos al pie y dos a la masa visceral). En relación con la cavidad paleal, podría haber existido algún ganglio para toda esa zona.

La reproducción essexualconfecundación externa.Se supone unasegmentación espiral,gastrulación por epiboliaque daría lugar a una larvatrocófora.

Molusco hipotético de Yonge (1957)

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Este molusco hipotético es semejante al desarrollado por Salvini-Plawen, pero conlleva algunas modificaciones. En este modelo sí hay una auténtica concha (y no espículas). El tubo digestivo tiene una glándula digestiva relacionada con la primera cámara delestómago.El intestino en lugar de tener divertículos laterales, tiene muchas asas intestinales aumentando la superficie y eficacia de absorción. El sistema reno-gonadal-pericárdico carece de conductos, las gónadas comunican con el pericardio y los sacos celomáticos anteriores que desembocan en la parte posterior.

Ambos estudios comparten unas bases características aunque de diferente estructura. El pie, masa visceral y la pared dorsal de esta última, se encuentran formando el manto con su cavidad paleal y estructuras internas.

Concha del modelo de Yonge

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La concha tiene tres capas:periostraco,mesostracoyendostraco(externa, media e interna respectivamente) con componentes orgánicos e inorgánicos. Entre los orgánicos destaca la matrizproteicadeconquiolina,mientras que en los inorgánicos destaca elcarbonato cálcico(cristaliza en forma dearagonitoocalcita), elsulfato magnésicoy elcarbonato magnésico.El periostraco está formado por una capa de conquiolina. El mesostraco es la capa más gruesa, esta es segregada por el borde del manto y está formada por una combinación de ambos componentes predominando la parte inorgánica o mineral (incluso siendo esta la única en algunos grupos actuales) frente a la orgánica, con una disposición en forma de prismas. Por último, el endostraco tiene un reparto equitativo; es segregada por toda la superficie del manto y da un aspecto irisado brillante en una disposición en forma de láminas superpuestas reflejando la luz según su orientación.

La formación de carbonato cálcico es relativamente sencillo en el medio marino; se necesita agua (que incorporan fácilmente),calcio(lo incorporan portransporte activo) ydióxido de carbono(producen grandes cantidades debido almetabolismode laurea).

Evolución filogenética

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A partir del molusco inicial de Salvini-Plawen (con espículas en el manto, denominadoAculifera) aparecieron dos líneas principales que dieron origen al conjunto de todos los moluscos actuales. Por un lado, los grupos que conservan la condición deAculiferay solo tienen espinas calcáreas en el manto (como loscaudofoveados) y por otro lado, los que tienen concha (Conchifera) similar al molusco del modelo de Yonge, de la que descienden la mayor parte de los grupos actuales de moluscosconchíferos.El paso de Aculifera a Conchifera podría haber sucedido en el análisis filogenético expuesto a continuación.

Las bandas de espinas de Aculifera se concentraron originando 7 bandas con las espículas ya agrupadas. Aquí aparecen de nuevo dos líneas: una que llevó a la nueva dispersión de las espinas (como sucede en lossolenogastros) y la otra que llevó a la fusión de las espículas de cada banda originando 7 placas (como se observa en losEctoplacota,un grupo fósil). A partir de esta última línea, salen otras dos: una en la que una de esas placas se divide en dos, originando 8 en total (como sucede en lospoliplacóforosactuales) y otra en la que se fusionan las 7 placas formando, finalmente, una concha (los conchíferos).

Filogenia tradicional

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Históricamente, los moluscos se han dividido en dos grandes grupos:

Análisis filogenómico

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El análisismultilocus molecular,ha presentado los siguientes resultados:[7]

Mollusca
Variopoda

Scaphopoda

Caudofoveata

Solenogastres

Cephalopoda

Dorsoconcha

Gastropoda

Bivalvia

Serialia

Monoplacophora

Polyplacophora

Clasificación

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Los moluscos se subdividen en ochoclases;se indica entre paréntesis el número aproximado deespeciesactuales.

Gastrópodo en movimiento.
Neogastrópodo:Pleuroploca gigantea.
OrdenLepidopleurida
OrdenIschnochitonida
OrdenAcanthochitonida
SubclaseProtobranchia
OrdenNuculida
OrdenSolemyida
SubclaseLamellibranchia
SuperordenFilibranchia
SuperordenEulamellibranchia
OrdenPaleoheterodonta
OrdenVeneroida
OrdenMyoida
SubclaseAnomalodesmata
  • ClaseCephalopoda(pulpos, calamares, sepias) (800 especies)
SubclaseNautiloidea(nautilus)
SubclaseAmmonoidea(†) (Ammonites)
SubclaseColeoidea
OrdenSepiida
OrdenTeuthida(=Decapoda)
OrdenOctópoda
OrdenVampyromorphida
  • ClaseGastropoda(caracoles marinos y terrestres, lapas) (75 000 especies)[9]
SubclaseProsobranchia
OrdenArchaeogastropoda
OrdenMesogastropoda
OrdenNeogastropoda
SubclaseOpisthobranchia
SubclasePulmonata
OrdenArchaeopulmonata
OrdenBasommatophora
OrdenStylommatophora
OrdenSystellommatophora

Antiguamente los caudofoveados y solenogastros eran agrupados en la claseAplacophora*que ahora se consideraparafiléticoy dichos grupos clases separadas.[10]​ Por otra parte, la tendencia actual es la de dividir la clase Gastropoda en dos subclases:Eogastropoda(que incluye solo laslapasverdaderas) yOrthogastropodaque incluye todos los demás gasterópodos.

Recolección de moluscos

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Los moluscos en la arqueología

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La práctica humana de recolección y el consumo de moluscos es muy antigua. El primerconcheroidentificado hasta la fecha y, por lo tanto, las primeras evidencias seguras del consumo de moluscos datan al menos desde hace 167.000 años en laCueva Pinnacle PointenSudáfrica,donde se encontró una capa de moluscos producto de su recolección y consumo.[11]

En general, los moluscos pudieron ser obtenidos de losintermarealesmarinos, o en los bordes de los ríos. En su gran mayoría fueron utilizados con fines alimenticios. Los desechos del consumo pueden conformar grandes acumulaciones de valvas, que pueden llegar a varios metros de espesor. Esto, sumado a que las conchas pueden sobrevivir a las condiciones medioambientales, hacen que este tipo de sitio sea muy visible. Es por ello que los concheros son actualmente uno de los tipos de sitios arqueológicos más comunes y abundantes en el mundo.[12][13]

Elmarisqueo,esto es, la recolección de moluscos, es una actividad muy sencilla de realizar, ya que no requiere ningún utillaje especial y puede ser realizada por todos los segmentos de la población, tanto hombres, mujeres, niños o ancianos, por lo que los moluscos se convirtieron en un reaseguro alimenticio ante la escasez o para complementar otras dietas.[14]

El consumo de las partes blandas de los moluscos, y el consiguiente descarte de las valvas o conchas, provoca la generación de acumulaciones que pueden ir de unos pocos centímetros hasta metros de espesor. La gran dureza y estructura de las valvas de moluscos hace además que los concheros sean rasgos arqueológicos que pueden sobrevivir a las condiciones medioambientales, protegiendo incluso algunas de los restos orgánicos que quedan atrapados en su interior.[12]​ Así, por ejemplo, los restos de carbón, huesos de mamíferos, aves o peces consumidos, u otro tipo de restos tienen más posibilidades de conservarse.[13][15]

La explotación de los moluscos por el ser humano

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Los moluscos son diversos tanto en forma corporal como en los ambientes donde habitan, por lo que para su captura se requiere conocer bien a laespeciecon la que se quiere trabajar, así como poseer destrezas para su recolección. Cabe tener en cuenta lalegislaciónde cadapaísoestado,ya que diversas especies están protegidas por laleypor su escasez causada; en parte, por un exceso de capturas para finesgastronómicoso coleccionistas.

  • Polyplacophora (quitones):los quitones son característicos de zonas dellitoralrocoso, generalmente donde hay un fuerte rompiente. Por este motivo, se recomienda tomar una serie de precauciones para evitar un accidente; esperar hasta que baje la marea para realizar la recolección. Para recoger quitones, se debe insertar la hoja de un cuchillo fuerte por debajo del borde de la cintura, teniendo especial cuidado de no dañar dicha cintura así como de no fracturar las valvas. Una vez recogidos los chitones, se deben transferir rápidamente a soportes en forma de paletas de tamaño apropiado, apretando el quitón contra la superficie de la paleta a la vez que, mediante una cuerda o cinta, se amarra fuertemente contra el soporte. Por último, hay que proceder inmediatamente a la fijación. Para la fijación, jamás se debe emplear laformalinaa menos que esté previamente neutralizada; esta tiende a corroer las valvas y otras estructuras calcáreas importantes en la taxonomía de estos moluscos.
  • Gastrópodos terrestres:generalmente, los gastrópodos terrestres se pueden encontrar donde exista una adecuada cobertura protectora. Son buenas pues; las áreas de recolección, aquellas zonas sombreadas húmedas y cubiertas con hojas, así como en el piso debosquesresiduos bien sombreados y bajo cortezas deárboles,troncoscaídos. También se hallan en áreas montañosas debajo de lajas de piedracaliza,especialmente en lugares con abundancia demusgosyhojarasca.
  • Gastrópodos y bivalvos marinos:los gastrópodos y bivalvos marinos se pueden recolectar manualmente cuando las condiciones de acceso, oleaje, visibilidad y profundidad lo permitan. En caso contrario se deberá recurrir a al empleo dedragaso buceo con equipo autónomo.
  • Gastrópodos y bivalvos de agua dulce:para la recolección de gastrópodos y bivalvos dulceacuícolas, los cuerpos de agua más favorables son aquellos que se encuentran en regiones con lechos de piedra. La recolección, generalmente debe hacerse durante períodos de aguas bajas (cuando los ríos tienen su nivel más bajo). En ambienteslénticos(lacustre) hay menos especies que los ambienteslóticos(ríos). Los bivalvos suelen encontrarse semienterrados en fondos degrava,arenaocieno.La captura puede realizarse manualmente cuando la transparencia y profundidad del cuerpo de agua lo permitan. Mientras que los animales de aguas profundas, deberán ser recolectados con dragas de arrastre o quijadas.
  • Cefalópodos:los cefalópodos son animales exclusivamente marinos de amplia distribución geográfica y batimétrica. La recolección de estos animales se puede efectuar mediante el empleo de diferentesartes de pesca;en el caso de aquellas especies que viven en aguas poco profundas, se pueden recolectar manualmente en las grietas o cuevas de fondos rocosos donde habitan o mediante el empleo de objetos (latas, cauchos viejos, nasas, etc.) previamente colocados en el área de captura.

Véase también

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Bibliografía

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  • ABBOTT, T. R. 1950: “Snails invaders”.Natural Hystory.59:80-85
  • ABBOTT, T. R. 1954: “American seashell”.D. Van Nostrand Company, Inc. New York.
  • ABBOTT, R. T, y S. P. DANCE. 1983. “Compendium of Seashells”.E. R Dutton, Inc., New York.
  • ALTABA, C. R.et al., 1991: “Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8”.Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp.ISBN 84-7739-177-7
  • ANDREWS, E. B. 1981: “Osmoregulation and excretion in prosobranch gastropods Part 2: Structure in relation to function”.Journal of Molluscan Studies47:248-298.
  • ANDREWS J. 1977: “Shell and Shore of Texas”.University of Texas Press. Austin – Estados Unidos.
  • BARNES, R. D. 1984: “Zoología de los Invertebrados”.Cuarta Edición. Editorial Interamericana, S.A. México D.F.ISBN 968-25-0815-0
  • BERNARD, F. R. 1979: “Bivalve mollusks of the western beaufort sea”.Contributions Scientific in Natural History of the Museum Los Angeles County.313:1-80.
  • BIBLOGRAF. (Editor). 1980: “Diccionario monográfico del Reino Animal”.Biblograf S.A. Barcelona - España. 888p.ISBN 84-7153-385-5
  • BIELER, R., 1990. “Haszprunar's" clado-evolutionary classification of the Gastropoda - a critique”.Malacología.31(2): 371-380
  • BIELER, R., 1992. “Gastropod phylogeny and systematics”.Annual Review of Ecology and Systematics,23: 311-338.
  • BIELER, R. & MIKKELSEN, P. M. (eds.), 1992. “Handbook of Systematic Malacology, Part 1 (Loricata [Polyplacophora]; Gastropoda: Prosobranchia)”.Smithsonian Institution and National Science Foundation, xviii + 625 pp. Washington, D.C.
  • BINDER, E. 1957: “Mollusques aquatiques de Cote d'Ivore. I. Gastropodes”.Bulletin de L'Institu Français D'Afrique NoireXIX. Ser.A. No.1.
  • BINDER, E. 1958: “Mollusques aquatiques de Cote d'Ivore. II. Lamellibranches”.Bulletin de L'Institu Français D'Afrique Noire.XX. Ser.A. No 1.
  • BINDER, E. 1963: “La reserve naturalle integrale du Mont Nimba. I. Mollusque”.Memoir du L'Institute Française du Afrique Noire.(66):13-31.
  • BRUSCA & BRUSCA. 1990. “Invertebrates”.Sinauer Associates. Massachusetts. United Status.
  • CAMACHO, H. H. 1966: “Invertebrados fósiles”.Editorial Universitaria de Buenos Aires. Buenos Aires - Argentina. 709 pp.
  • COSEL, R. 1986: “Molluscos de la región de la Ciénaga grande de Santa Marta (Costa del Caribe Colombiano)”.Anales. Instituto de Investigaciones Marinas de Punta de Betín.(15-16):79-370.
  • COX, L. R. 1960:” General characteristics of Gastropoda”. IN: pp. 84-165. “Treatise on invertebrate paleontology”.Geological Society of America, Inc. and University of Kansas Press. Lawrence, Kansas Estados Unidos.
  • CRAMPTON, H. E. 1896. Experimental studies on a gastropod development. Arch. Entwicklunsemch. 3: 1-19
  • DANCE, S. P. 1993. “Conchas Marinas”.Omega. Barcelona.
  • GILBERT, F. S. 2006. Biología del desarrollo. Editorial Médica Panamericana. Pag 257- 264.
  • GRACE, P. P., POISSON, R. A. Y TUZET. O. 1976: “Zoología”.Toray –Masson, S.A. Barcelona – España. 4 volúmenes. ISBN 4-311-0200-4
  • GONZÁLEZ V, L. M. 2005: “Guía ilustrada de los gasterópodos marinos de la bahía de Tenacatita, Jalisco, México”.Scientacucba.7(1):1-84.
  • HARDEN, C. E. 1963: "How to preserve animal and other speciment in clear plastic".Naturegrapf Company Publishers. Healdsburg. California - Estados Unidos. ISBN 0-91 1010-47.5
  • HASZPRUNAR, G. 1988: “On the origin and evolution of major gastropod groups, with special reference to the Streptoneura”.Journal of Molluscan Studies.54: 367-441.
  • HICKMAN, C. P., OBER, W. C. & GARRISON, C. W., 2006:”Principios integrales de zoología”,13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp.ISBN 84-481-4528-3
  • HYMAN, L. H. 1967: “The invertebrates”.Vol. 6. Mollusca. McGraw Hill. New York – Estados Unidos.
  • JEFFREY, P. 2001. “Suprageneric classification of class Gastropoda”.The Natural History Museum, London – United Kingdom.
  • LODEIROS S, J. M., MARIN E, B. Y PRIETO A, A. 1999: “Catálogo de moluscos marinos de las costas nororientales de Venezuela: Clase Bivalvia”.
  • MARTÍNEZ E, R. 1980: “Phylum Mollusca”. En: Bodini, R y Rada D. “Biología Animal”.Editorial Ateneo de Caracas. Pp:191-200. Caracas – Venezuela. Asociación de Profesores de la Universidad de Oriente, Cumaná-Venezuela.
  • MARTÍNEZ E, R. y MARTÍNEZ M, E. 1998: "Técnicas generales para invertebrados: colecta, anestesia, fijación, preservación, coloración, montaje, cultivo y calidad de agua". Martínez y Martínez. Caracas - Venezuela (Mimeografiado).
  • MORRIS, P. A. 1973: “A field guide to shell of the Atlantic and Gulf coasts and West Indies”.Hougton Mifflin Company. Boston – Estados Unidos.
  • NICOL, J. A. C. 1967: “Biology of marine animals”.Pitman Paperbacks. London – United Kingdom. ISBN 273 40299 4
  • NOVIKOFF, M. M. 1976: “Fundamentos de la morfología comparada de los invertebrados”.Editorial Universitaria de Buenos Aires. Buenos Aires – Argentina.
  • PARKER, S. P. 1982: “Synopsis and classification of living organisms”.McGraw Hill Book Company. New York. 2 volúmenes.
  • RENDER, J. 1997. Cell fate maps in Ilyanassa obsolete embryo beyond the third division. Dev. Biol. 189: 301-310.
  • SALVINI-PLAWEN, L. 1980: “A reconstruction of systematics in the mollusca (phylogeny and higher classification)”.Malacología.l9(2): 249-278.
  • STURTEVANT, M. H. 1923. Inheritance of direction of coiling in Limnaea. Science 58: 269-270
  • SWINNERTON, H. H. 1961: “Elementos de Paleontología”.Ediciones Omega S.A. Barcelona - España. 414p.
  • THIELE, J. 1929-1935: “Handbuch der Systematischen Weichtierkunde”.2 vols.
  • TRIGO, J.E.; DÍAZ AGRAS, G.J.; GARCÍA-ÁLVAREZ, O.L.; GUERRA, A.; MOREIRA, J.; PÉREZ, J.; ROLÁN, E.; TRONCOSO, J.S. & URGORRI, V. (2018). Troncoso, J.S., Trigo, J.E. & Rolán, E., ed.Guía de los Moluscos Marinos de Galicia.Vigo: Servicio de Publicacións da Universidade de Vigo. 836 pp.ISBN 978-84-8158-787-6
  • VILLEE, C. A., WALKER, JR. & BARNES, R. D. 1987: “Zoología”.Editorial Interamericana S.A. México D.F.ISBN 968-25-1149-6
  • WARMKE, G. L. & ABBOTT, R T. 1961: “Caribbean Seashells”.Livingston Publishing Company. Narbeth. Pennsylvania – Estados Unidos.
  • WEISZ, P. B. 1978: “La Ciencia de la Zoología”.Ediciones Omega S.A. Barcelona – España.ISBN 84-282-0204-4
  • WENZ, W. 1959: “Gastropoda”.Gebrüder Borntrager. Berlin – Germany. 3 Volúmenes.
  • WOLCOTT, R. H. & POWELL, E. F. 1935: "Laboratory guide in animal biology".McGraw-Hill Book Company. Inc. New York - Estados Unidos.

Referencias

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  1. Martinell, Jordi (2009). «Moluscos. I. Generalidades». En Martínez Chacón, M.L. y Rivas, P. (eds.), ed.Paleontología de invertebrados.Sociedad Española de Paleontología, Instituto Geológico y Minero de España, Universidad de Oviedo, Universidad de Granada. pp. 228-235.ISBN978-84-613-4625-7.
  2. Yaujar Díaz, Guadalupe (2018) «Polimitas, joyas naturales cubanas en peligro de extinciónArchivadoel 16 de enero de 2020 enWayback Machine.».Radio Habana Cuba.
  3. https:// ouest-france.fr/environnement/plus-de-40-des-especes-d-arbres-presents-en-europe-menacees-d-extinction-6539547
  4. Fanjul, María Luisa; Hiriart, Marcia (1 de enero de 1998).Biología funcional de los animales.Siglo XXI. p. 508.ISBN9682321360.Consultado el 28 de octubre de 2018.
  5. Pandian, T. J. (7 de septiembre de 2018).«2».Reproduction and Development in Mollusca(en inglés).CRC Press.ISBN9781351779647.Consultado el 28 de octubre de 2018.
  6. Fanjul, María Luisa; Hiriart, Marcia (1 de julio de 2008).Biología funcional de los animales I.Siglo XXI.ISBN9682327512.Consultado el 28 de octubre de 2018.
  7. I. Stöger et al. 2013,The Continuing Debate on Deep Molluscan Phylogeny: Evidence for Serialia (Mollusca, Monoplacophora + Polyplacophora)BioMed Research International Volume 2013, Article ID 407072, 18 pageshttp://dx.doi.org/10.1155/2013/407072
  8. Paleos: Solenogastres
  9. Paleos: Gastropoda
  10. Tree of Life: Mollusca
  11. Marean, Curtis W.; Bar-Matthews, Miryam; Bernatchez, Jocelyn; Fisher, Erich; Goldberg, Paul; Herries, Andy I. R.; Jacobs, Zenobia; Jerardino, Antonietaet al.(2007-10).«Early human use of marine resources and pigment in South Africa during the Middle Pleistocene».Nature(en inglés)449(7164): 905-908.ISSN1476-4687.doi:10.1038/nature06204.Consultado el 20 de abril de 2022.
  12. abWasselkov, G. A. (1987). «Shellfish gathering and shell midden archaeology». En Schiffer, M. B., ed.Advances in Archaoelogical Theory and Method(New York: Academic Press)10:93-210.ISSN1043-1691.WikidataQ27898593.
  13. abClaassen, Cheryl (2000).Shells.Cambridge Manuals in Archaeology. Cambridge University Press.ISBN978-0521578523.
  14. Bird, Douglas W.; Bird, Rebecca Bliege (2000-12).«The ethnoarchaeology of juvenile foragers: Shellfishing strategies among Meriam children».Journal of Anthropological Archaeology19(4): 461-476.ISSN0278-4165.doi:10.1006/jaar.2000.0367.Consultado el 20 de abril de 2022.
  15. Stein, Julie K. (1992).Deciphering a Shell Midden.Academic Press.ISBN978-0126647303.

Enlaces externos

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