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Nematoda

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Nematodos

Microfotografía coloreada de un nematodo (Heterodera glycines), parásito de la planta de soja (Glycine max)
Taxonomía
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
Protostomia
Superfilo: Ecdysozoa
Nematoida
Filo: Nematoda o Nemathelminthes
Rudolphi,1808
Clases
Sinonimia
  • NematodesBurmeister,1837
  • Nematoideasensu strictoCobb, 1919
  • NematesCobb, 1919
  • NemataCobb, 1919emend.
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Caenorhabditis elegans,en movimiento.

Losnematodos[1]​[2]​ (Nematoda,delgriegoνῆμαnema,"hilo", ειδήςeidésu οιδοςoídos,"con aspecto de" ), también conocidos comonematelmintos,son unfilodevermesseudocelomados.Con más de 25 000especiesregistradas y un número estimado mucho mayor, tal vez 100 000, forman el cuarto filo más grande del reinoanimalpor lo que se refiere al número deespecies.[3]​[4]​ Se conocen vulgarmente comogusanos redondosogusanos cilíndricosdebido a la forma de su cuerpo en un corte transversal.

Son gusanos extremadamente delgados, los cuales se instalan en el cuerpo, específicamente en los alrededores de los vasos sanguíneos. Los nematodos atacan y parasitan a todo el reino animal, pudiendo causar distintas enfermedades, aunque proliferan también en ambientes terrestres. Se distinguen de otrosgusanospor serseudocelomados,a diferencia de losanélidosque soncelomadosal igual que los animales superiores. Existen especies de vida libre, marinas, en elsuelo,y especiesparásitasdeplantasyanimales,incluyendo elser humano.Son agentes causales deenfermedades de transmisión alimentariay provocan dolencias como latriquinelosis,filariasis,anisakiasis,anquilostomiasis,ascariasis,estrongiloidiasis,toxocariasis,etc. Sin embargo, el número de especies que parasitan directamente al ser humano y las que parasitan plantas (nematodos fitoparásitos) son un grupo muy pequeño en comparación al número de especies del filo Nematoda.

En entornos terrestres, abundan hasta representar el 80 % de los animales pluricelulares, y este porcentaje se eleva a más del 90 % en elrelieve oceánico.[5]​ El dominio numérico de nematodos, a menudo con más que un millón de individuos por metro cuadrado, sumado a la diversidad de sus ciclos de vida y su presencia en tantos lugares apunta a que tengan un rol muy importante en muchosecosistemas.[6]​

Nathan Augustus Cobbdescribió la ubicuidad de los nematodos en la tierra así:

Si borráramos toda la materia del universo con excepción de los nematodos, nuestro mundo seguiría siendo vagamente reconocible y si, convertidos en espíritus incorpóreos, pudiéramos investigarlo, hallaríamos sus montañas, colinas, valles, ríos, lagos y océanos representados por una capa de nematodos. Sería posible descifrar la ubicación de las poblaciones, ya que por cada aglomeración de seres humanos habría una aglomeración equivalente de nematodos. Los árboles seguirían en pie, formando hileras fantasmales que representarían nuestras calles y carreteras. La ubicación de cada planta y animal seguiría siendo descifrable y, si tuviéramos los conocimientos suficientes, en muchos casos hasta podríamos determinar de qué especie fueron al examinar los parásitos nematodos que tuvieron ".[7]​

Historia

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En 1758Linneodescribió algunos géneros de nematodos (por ejemplo,Ascaris), luego incluidos enVermes.

El nombre del grupo Nematoda, informalmente llamado "nematodos", proviene de Nematoidea, originalmente definido porKarl Rudolphi(1808),[8]​ delgriego antiguoνῆμα (nêma, nêmatos, 'hilo') y -eiδἠς (-eidēs, ' especies').Burmeisterlos clasificó comofamiliaen 1837.[8]​

En su origen, "Nematoidea" incluyó erróneamente a Nematodes y Nematomorpha, atribuidos por von Siebold (1843). Junto conAcanthocephala,TrematodayCestoidea,formó el grupo obsoletoEntozoa,[9]​ creado por Rudolphi (1808).[10]​ También fueron clasificados junto con Acanthocephala en el obsoletofiloNemathelminthes de Gegenbaur (1859). Nathan Augustus Cobb,nematólogo que describió mil especies de nematodos, los clasificó en 1919 como el filoNemata;luego se los consideró unaclase,Nematoda,dentro del filoAschelminthes,pero actualmente se ha vuelto a restablecer su rango de filo.Aschelminthesincluía —además de Nematoda— aRotifera,Priapulida,Gastrotricha,Kinorhyncha,yNematomorphae inclusive para algunos aEntoprocta.Varios de estos grupos ya no se consideran relacionados entre sí y han sido promovidos a filo. En cambio, estudios recientes indican que los nematodos sí estarían relacionados con losartrópodosy lospriapúlidosen unsuperfiloEcdysozoa(animales que mudan).

En 1861K. M. Diesingtrató al grupo como orden.[8]​ En 1877, el taxón Nematoidea, incluida la familiaGordiidae(gusanos de la crin de caballo), fue ascendido al rango de filo porRay Lankester.La primera distinción clara entre ellos fue realizada porVejdovskycuando nombró el orden Nematomorpha para contener los gusanos de crin de caballo. En 1919Nathan Cobbpropuso que los nematodos deberían reconocerse solos como filo.[11]​ Argumentó que deberían llamarse "nema" en inglés en lugar de "nematodes" y definió el taxón Nemates (posteriormente modificado como Nemata, plural latino de nema), enumerando Nematoideasensu restrictocomo sinónimo.

Sin embargo, en 1910, Grobben propuso el filoAschelminthesy los nematodos se incluyeron en la clase Nematoda junto con la claseRotifera,la claseGastrotricha,la claseKinorhyncha,la clasePriapuliday la clase Nematomorpha (el filo fue posteriormente revivido y modificado porLibbie Henrietta Hymanen 1951 comoPseudoceolomata,pero siguió siendo similar). En 1932, Potts elevó la clase Nematoda al nivel de filo, dejando el mismo nombre. A pesar de que la clasificación de Potts es equivalente a la de Cobbs, se han utilizado ambos nombres (y todavía se utilizan en la actualidad) y Nematoda se convirtió en un término popular en la ciencia zoológica.[12]​

Dado que Cobb fue el primero en incluir nematodos en un filo particular separado de Nematomorpha, algunos investigadores consideran que el nombre de taxón válido es Nemates o Nemata, en lugar de Nematoda,[13]​ debido a la regla zoológica que da prioridad al primer término utilizado en caso de sinónimos.

Características

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Los nematodos incluyen especies tanto de vida libre (monoxenos,metabólicamenteindependientes de un hospedador) comoparásitos(metabólicamente dependientes de un hospedador para continuar su ciclo de vida). Existe una gran diversidad de especies. Miden desde menos de 1mma 50cmde largo e incluso más. La hembra de la especiePlacentonema gigantissimallega a alcanzar los 8 metros y 2,5 centímetros de diámetro, siendo el nematodo más grande conocido; parasita laplacentade loscachalotesy posee 32 ovarios.[14]​

Morfología

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Los nematodos songusanosredondos, tienen el cuerpo alargado,cilíndricoy no segmentado, consimetría bilateral.Con frecuencia, elmachotiene un extremo posterior curvado o helicoidal con espículascopulatoriasy, en algunas especies, una bolsa caudal denominadabursa.El extremo anterior del adulto puede tener ganchillos orales, dientes, o placas en la cápsulabucal,que sirven para la unión atejidos,y pequeñas proyecciones de la superficie corporal conocidas como cerdas opapilas,que se cree que son de naturaleza sensitiva. Se denominananfidios,fasmidiosodeiridiossegún la porción del cuerpo donde se localicen.

1:abertura bucal;
2:intestino;
3:abertura cloacal;
4:órgano excretor;
5:testículo;
6:anillo nervioso perifaríngeo;
7:cordón nervioso dorsal;
8:cordón nervioso ventral;
9:poro excretor

La superficie exterior del gusano adulto es muy resistente y se denominacutícula,de composiciónescleroproteica,normalmente lisa, aunque existen algunas especies con estriaciones o rugosidades cuticulares. Bajo la cutícula se encuentran varias capasmuscularesy un espacio compuesto de líquido que funciona como unesqueleto hidrostáticollamadoseudocele,el cual favorece la distribución denutrientesy la recolección de productos deexcrecióny en el cual también se encuentran lasgónadas.Todos los órganos “flotan” dentro de este líquido. Los sistemas de órganos internos consisten en un complejo cordón nervioso (gangliosconectados alrededor del esófago) y unsistema digestivobien desarrollado con cápsula bucal (donde se encuentran los ya mencionados ganchos, dientes, placas o papilas),esófago,intestinoyano.No tienensistema circulatorio,de manera que para mover el líquido interno deben mover el cuerpo para hacer presión hidrostática. Las diferentes especies varían de tamaño, desde unos cuantosmilímetros(como elStrongyloides stercoralis) hasta más de unmetrode longitud (Dracunculus medinensis,por ejemplo), e incluso más.

Fisiología

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Ascaris lumbricoides.
Ancylostoma caninum,anclado en lamucosaintestinal.
Toxocara canis.
Dracunculus medinensissiendo extraído a través de la piel.
Loa loa(derecha) yMansonella perstans(izquierda).

La curva de su crecimiento eslogarítmica.Su longevidad es variable, desde 1 mes hasta más de 10 años. Algunas especies presentan mecanismos de resistencia a condiciones adversas. Recurren a un tipo de inhibición larvaria conocida comohipobiosis.Laanhidrobiosis,por ejemplo, enDitylenchus dipsaci(nematodo del ajo y de los tallos), le permite sobrevivir durante años en una condición de sequedad.

Los nematodos carecen de órganos respiratorios diferenciados. Los adultos que viven como parásitos intestinales son principalmente anaerobios, en ellos falta elciclo de Krebsy el sistema decitocromos,pero todos pueden utilizar el oxígeno si está disponible. Algunos nematodos de vida libre y los estados libres de algunos parásitos, son aerobios obligados, y, por lo tanto, poseen ciclo de Krebs y citocromos,[cita requerida]no poseen sistema respiratorio bien desarrollado.

Reproducción y órganos sexuales

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La reproducción es variable. Se reproducen tanto porembriogénesis(cuando son menores o en estado de larva se dividen en varios organismos) que es un tipo de reproducción porfragmentación,opartenogénesis(cuando nace un cigoto sin la intervención del espermatozoide) como por reproducción sexual. Los sexos están casi siempre separados; en generallos machos son más pequeños que las hembras.Los órganos reproductores son en proporción muy grandes y complejos. En el macho están formados portestículos,vasos deferentes,vesícula seminaly conducto eyaculatorio. Presentan unasespículascomo órganos copulatorios, a veces con una bursa o bolsa que le ayuda en la copulación además de órganos accesorios como elgubernáculo.Los órganos reproductores de la hembra constan deovarios,oviducto,receptáculo seminal,úteroyvagina.La cópula así como la fecundación es interna. La hembra puede producir desde varios cientos hasta millones dehuevos.Por lo general, la fecundidad es proporcional a la complejidad del ciclo de vida del parásito.[15]​

Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son hermafroditas o partenogenéticos. Hay casos en que se desconocen los machos aunque podría haber, pero muy pocos. Las especies hermafroditas son protándricas, es decir los órganos masculinos y los espermatozoides se desarrollan antes que los órganos femeninos y los óvulos. Hay especies hermafroditasandrodioeciaen donde solo existen muy pocos machos y hermafroditas. En ellas existe un ovotestículo y en general se autofecundan. Un ejemplo claro son algunas especies de la familiaRhabditidae(orden:Rhabditida).[16]​ Los espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados en las vesículas seminales. La autofecundación ocurre después de la formación y maduración de los óvulos. Periódicamente surge un pequeño número de machos que fecundan cruzadamente a los hermafroditas.[15]​

Ciclo biológico

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En los nematodos se pueden encontrar dos tipos de ciclo de vida:

  • Ciclo directo: Cuando las formas preparasitarias se encuentran libres en elambiente,su desarrollo es dentro delhuevoo al salir de él.
  • Ciclo indirecto: Cuando laslarvasinfectivas se desarrollan hasta la etapa infectiva en el interior delhuéspedintermediario; con la intermediación de otros huéspedes siendo en ocasiones él mismo.

Sistema digestivo

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Labocacon sus labios y el posterior tubo bucal revestido decutícula(estomodeo) son muy variables y dependen de la alimentación que tenga cada especie. Pueden poseer dientes, estiletes, placas mandibulares, etc. Lafaringe,situada por detrás del tubo bucal, es tubular, con el espacio interior en forma detriánguloy muy estrecho

La faringe se mantiene cerrada debido a la elevada presión del líquido seudocelomático de su alrededor. Para abrirla y permitir el paso del alimento actúan los músculos de la faringe, dispuestos radialmente a ella, generando ondas de contracción que permiten su abertura en toda su longitud. Al relajarse, la faringe vuelve a cerrarse. Algunas especies, además de los músculos radiales, también contienen esfínteres faríngeos, muy variables en número y disposición según los hábitos alimenticios.

Después de la faringe se encuentra elintestino,comunicados por un esfínter faringointestinal. También existe un esfínter entre el intestino y el recto (intestinorectal) que desemboca en unano,simple en las hembras y concloacaen los machos. El alimento pasa por el intestino mediante el empuje de los que llegan por la faringe. El recto está recubierto de cutícula, por lo que forma unproctodeo.

Alimentación

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Las diferentes especies de nematodos han evolucionado en diversas adaptaciones alimenticias. En el caso de las especies zooparásitas (parásitos de animales) tenemos:

  • Aspiración: por ejemplo, en la ingestión de sangre porAncylostomaspp.
  • Absorción de tejidos destruidos: como en el caso de los gusanos incrustados de laespecieTrichuris trichiura.
  • Absorción de contenido intestinal: clásico deAscarisspp.
  • Absorción de nutrientes de líquidos corporales: técnica de lasfilarias.

Las especies fitoparásitas (parásitas deplantas) poseen un órgano denominado “estilete”con la cual puncionan y se alimentan frecuentemente del tejido de la raíz, particularmente de los vasos conductores, aunque algunos pueden alimentarse de otros tejidos de la planta.

Los nematodos depredadores de otros nematodos poseen una boca o cavidad denominada “estoma”, que le permite asir firmemente a su presa y succionarle el líquido interno.

Filogenia

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Las relaciones filogenéticas de los nematodos y sus parientes cercanos entre losmetazoosprotostomadosestán sin resolver. Tradicionalmente, se consideraba que eran un linaje propio, pero en la década de 1990 se propuso que formaran el grupo Ecdysozoa junto con animales en proceso de muda, como los artrópodos. La identidad de los parientes vivos más cercanos de Nematoda siempre se ha considerado bien resuelta. Los caracteres morfológicos y las filogenias moleculares concuerdan con la ubicación de los gusanos redondos como taxón hermano del parásito Nematomorpha; juntos, forman el Nematoida. Junto conScalidophora(antes Cephalorhyncha), los Nematoida forman elcladoCycloneuralia,pero hay mucho desacuerdo entre los datos morfológicos y moleculares disponibles. A menudo se clasifican en el superfiloCycloneuraliaoIntroverta,dependiendo de la validez del primero. [17]​

El siguientecladogramaestá basado enTree of Life[18]​ y muestra las relaciones entre los diferentesórdenesde nematodos:

Adenophorea
 
 
 
 

Triplonchida

 
 

Dorylaimida

 
 
 

Trichocephalida

 
 

Mermithida

 
 

Mononchida

 
 
 

Enoplida

 
 
 
 

Monhysterida

 
 

Chromadorida

 
 
 
Secernentea
 
 

Rhigonematida

 
 

Oxyurida

 
 
 
 

Ascaridida

 
 

Spirurida

 
 
 

Strongylida

 
 
 

Rhabditida

 
 
 
 

Tylenchida

 
 

Aphelenchida

 
 
 

Diplogasterida

 
 
 
 
 

Taxonomía

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Véase también:Anexo:Nematoda

Clasificación clásica basada en la morfología

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Los nematodos se han subdividido de modo tradicional en dosclases,Adenophorea y Secernentea. Los criterios para su separación y para la definición de las subclases y órdenes que incluyen son morfológicos.[19]​

ClaseAdenophorea

OrdenEnoplida
OrdenIsolaimida
OrdenMononchida
OrdenDorylaimida
OrdenStichosomida
OrdenTriplonchida
OrdenAraeolaimida
OrdenChromadorida
OrdenDesmoscolecida
OrdenDesmodorida
OrdenMonhysterida

ClaseSecernentea

OrdenRhabditida
OrdenStrongylida
OrdenSpirurida
OrdenAscaridida
OrdenCamallanida
OrdenDrilonematida
OrdenDiplogasterida
OrdenTylenchida

Clasificación basada en datos moleculares

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Los recientes estudios basados en análisis de losgenesque codifican elARNde la subunidad pequeña del losribosomas,arrojan resultados muy diferentes:[19]​

ClaseEnoplea

OrdenEnoplida
OrdenTriplonchida
OrdenDorylaimida
OrdenMermithida
OrdenMononchida
OrdenDioctophymatida
OrdenTrichinellida
OrdenIsolaimida
OrdenMuspiceida
OrdenMarimermithida

ClaseChromadorea

OrdenRhabditida
OrdenPlectida
OrdenAraeolaimida
OrdenMonhysterida
OrdenDesmodorida
OrdenDesmoscolecida
OrdenChromadorida

Epidemiología

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Varios nematodos intestinales causan enfermedades que afectan a los seres humanos, comoascariasis,tricuriasisyanquilostomiasis.Los nematodos filariales causanfilariasis.

Nematodos parásitos de plantas

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Los nematodos parásitos de plantas o fitoparásitos pueden clasificarse según el tipo de parasitismo que ejercen sobre sus huéspedes. Así tenemos:

  • Endoparásitos.El adulto penetra totalmente en la planta, los huevos se desarrollan dentro y sólo las formas juveniles salen al exterior liberándose al morir la planta. Se alimentan porsincitios alimenticios.Ejemplos:Meloidogyne.
  • Semiendoparásitos.El adulto se fija profundamente a la planta hospedadora, dejando parte del cuerpo expuesto al exterior. La puesta se libera al suelo al eclosionar. Se alimentan por sincitios alimenticios. Ejemplos:Heterodera,Globodera,Pratylenchus.
  • Ectoparásitos sedentarios.Introducen solo la cabeza en la planta, no suelen desprenderse salvo para la reproducción. Realizan la puesta directamente en el suelo. Ejemplos:Paratylenchus,Ratylenchus.
  • Ectoparásitos migradores,pueden ser asimilados a nematodos de vida libre con alimentación fitófaga. Sólo introducen en la planta el estilete. Algunos forman "sincitios alimenticios". Ejemplos:Xiphinema,Trichodorus.

En numerosos géneros se desconoce el tipo de parasitismo, como por ejemplo enDitylenchus,Criconemella(Mesocriconema),Helicotylechus,Longidorus,ParatrichodorusBelonolaimus,Radopholus.

Todas las especies fitoparásitas denematodosposeenestilete,lo que ayuda a diferenciarlas de las especies que pueden resultar beneficiosas. Existen, sin embargo, especies que poseen estilete y no son fitoparásitas, como el caso del géneroTylenchus,el cual esfungívoro.

Nematodos parásitos de animales

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Elefantiasisproducida porfilarias.

Nematodos intestinales

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Nematodos tisulares

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Enfermedades humanas causadas por nematodos

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Nematodos de vida libre y benéficos para el hombre

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Se incluyen aquellos nematodos que no son fitoparásitos, ni zooparásitos que afecten al humano o animales domésticos. Quizás son el grupo mayoritario dentro delPhylumNematoda. Se encuentran representados nematodos saprófagos, fungívoros, bacteriófagos, depredadores, entomopatógenos, etc., abarcando ambientes acuáticos y terrestres.

Nematodos entomopatógenos

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Este grupo de nematodos se caracteriza por poseer bacterias en el esófago, las cuales puede transmitir a insectos, causándoles la muerte, por ejemplo los génerosSteinernemayHeterorhabditis.Las bacterias involucradas que se han identificado son del géneroXenorhabdusyPhotorhabdus.Este tipo de nematodos tienen importancia desde el punto de vista delcontrol biológico.

Ecología del suelo

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Aproximadamente el 90 % de los nematodos residen en los 15 cm superiores del suelo. Los nematodos no descomponen lamateria orgánica,sino que son organismos parásitos y de vida libre que se alimentan de material vivo. Los nematodos pueden regular eficazmente la población y la composición de la comunidad bacteriana: pueden comer hasta 5000bacteriaspor minuto. Además, los nematodos pueden desempeñar un papel importante en elciclo del nitrógenoa través de su mineralización.[20]​

Un grupo de hongos carnívoros, los hongos nematófagos, son depredadores de los nematodos del suelo.[21]​ Establecen señuelos para los nematodos en forma de lazos o estructuras adhesivas.[22]​[23]​[24]​

Genoma

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El nematodoCaenorhabditis elegansfue el primer organismo de cuyogenomase obtuvo un mapa completo, incluso antes de completarse el proyectoGenoma Humano. Estos gusanos, utilizados en un proyecto de investigación en curso realizado en la misiónSTS-107deltransbordador espacial Columbiaen 2003, sobrevivieron a ladesintegración por reentrada.Se cree que es la primera forma de vida conocida que sobrevive a un descenso atmosférico a la superficie de la Tierra prácticamente sin protección.[25]​[26]​

Referencias

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  1. ↑ASALE, RAE-.«nematodo | Diccionario de la lengua española».«Diccionario de la lengua española» - Edición del Tricentenario.Consultado el 20 de noviembre de 2021.
  2. ↑ Sobre la acentuación: ¿nemátodo o nematodo? (Consultado martes, 6 de septiembre del 2022.)
  3. ↑Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005.Invertebrados,2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp.ISBN 0-87893-097-3.
  4. ↑Chapman, A. D., 2009.Numbers of Living Species in Australia and the World,2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
  5. ↑Danovaro R, Gambi C, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Fraschetti S, Vanreusel A, Vincx M, Gooday AJ (enero de 2008). «Exponential decline of deep-sea ecosystem functioning linked to benthic biodiversity loss».Curr. Biol.18(1): 1-8.PMID18164201.doi:10.1016/j.cub.2007.11.056.Resumen divulgativo–EurekAlert!.
  6. ↑Platt, H.M. (1994). «Foreword». En Lorenzen, S.; Lorenzen, S.A., eds.The phylogenetic systematics of freeliving nematodes.Londres: The Ray Society.ISBN0-903874-22-9.
  7. ↑Cobb, Nathan (1914).«Nematodes and their relationships».EnUnited States Department of Agriculture,ed.Yearbook United States Department of Agriculture.pp. 457-490. Archivado desdeel originalel 9 de junio de 2016.Consultado el 2 de enero de 2017.Cita en p. 472.
  8. ↑abcChitwood BG (1957). «The English word "Nema" revised».Systematic Biology(en inglés)4(45): 1619.doi:10.2307/sysbio/6.4.184.
  9. ↑Siddiqi MR (2000).Tylenchida: parasites of plants and insects(en inglés).Wallingford, Oxon, UK: CABI Pub.ISBN978-0-85199-202-0.
  10. ↑Schmidt-Rhaesa A (2014). «Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera: General History and Phylogeny». En Schmidt-Rhaesa A, ed.Handbook of Zoology (founded by W. Kükenthal)(en inglés).1, Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera. Berlin, Boston: de Gruyter.
  11. ↑Cobb NA (1919).«The orders and classes of nemas.».Contrib. Sci. Nematol.(en inglés)8:213-216.
  12. ↑Wilson, E. O.«Phylum Nemata».Plant and insect parasitic nematodes(en inglés).Archivado desdeel originalel 30 de abril de 2018.Consultado el 29 de abril de 2018.
  13. ↑ITIS.«Nematoda»(en inglés).ITIS.Consultado el 27 de junio de 2021.
  14. ↑Shamim Jairajpuri, M. (2005).«Parasite diversity with specific reference to nematodes».Journal of parasitic diseases29(2): 82-83.ISSN0971-7196.Archivado desdeel originalel 4 de marzo de 2016.Consultado el 17 de septiembre de 2015.
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  20. ↑Nyle C. Brady; Ray R. Weil (2009).Elements of the Nature and Properties of Soils(en inglés)(3rd edición). Prentice Hall.ISBN9780135014332.
  21. ↑Nosowitz, Fan (8 de febrero de 2021).«How California Crops Fought Off a Pest Without Using Pesticide».Modern Farmer(en inglés estadounidense).Consultado el 15 de febrero de 2021.
  22. ↑Pramer C (1964). «Nematode-trapping fungi».Science(en inglés)144(3617): 382-388.Bibcode:1964Sci...144..382P.PMID14169325.doi:10.1126/science.144.3617.382.
  23. ↑Hauser JT (December 1985).«Nematode-trappingfungi».Carnivorous Plant Newsletter(en inglés)14(1): 8-11.
  24. ↑Ahrén D, Ursing BM, Tunlid A (1998). «Phylogeny of nematode-trapping fungi based on 18S rDNA sequences».FEMS Microbiology Letters(en inglés)158(2): 179-184.PMID9465391.doi:10.1016/s0378-1097(97)00519-3.
  25. ↑«Columbia Survivors».Astrobiology Magazine(en inglés).Jan 1, 2006. Archivado desdeel originalel 4 de marzo de 2016.Consultado el 12 de enero de 2016.
  26. ↑Szewczyk, Nathaniel J.; Mancinelli, Rocco L.; McLamb, William; Reed, David; Blumberg, Baruch S.; Conley, Catharine A. (December 2005). «Caenorhabditis elegansSurvives Atmospheric Breakup of STS–107, Space Shuttle Columbia».Astrobiology(en inglés)5(6): 690-705.Bibcode:2005AsBio...5..690S.PMID16379525.doi:10.1089/ast.2005.5.690.

Véase también

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Enlaces externos

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