Pérmico

Era​	Período		Millones años
Paleozoico	Pérmico		299,0 ±0,8
	Carbonífero	Pensilvánico	318,1 ±1,3
		Misisípico	359,2 ±2,5
	Devónico		416.0 ±2,8
	Silúrico		443,7 ±1,5
	Ordovícico		488,3 ±1,7
	Cámbrico		538,8 ±0,2

ElPérmicoes una división de laescala temporal geológicaque pertenece a laEra Paleozoica;esta se divide en seis periodos de los que el Pérmico ocupa el último lugar siguiendo alCarbonífero.Comenzó hace unos 299 millones de años y acabó hace unos 251 millones deaños.​​ Debe su nombre a la ciudadrusadePerm,lugar donde el geólogoescocésRoderick Murchisonidentificó estesistemaen 1841.

El periodo Pérmico presenció la diversificación de los primerosamniotasen los grupos ancestrales demamíferos,tortugas,lepidosauriosyarcosaurios.El mundo en aquel tiempo estaba dominado por dos continentes, conocidos comoPangeaySiberia,rodeados por un océano global llamadoPanthalassa.

El Pérmico, y con él laEra Paleozoica,terminó con laextinción masiva del Pérmico-Triásico,la mayor extinción en lahistoria de la Tierra,en la que desaparecieron el 81 % de las especies marinas​ y el 70 % de las terrestres.

En el Pérmico hubo importantes cambios climáticos con una tendencia general declimas tropicalesa condiciones más secas y áridas. Se produjo una contracción de los pantanos. Se extinguieron gran cantidad de helechos arborescentes (Lycopodiophyta) yanfibios,que requerían condiciones húmedas. Los helechos con semilla, los reptiles y los reptiles mamiferoides dominaron losambientes terrestres.LosglaciaresdelCarboníferosobre la región polar del sur deGondwanaretrocedieron durante el Pérmico.

Fósiles pérmicos.

En ese período finalizó laorogenia variscadebida a la formación del gran continente llamadoPangea.

Subdivisiones

LaComisión Internacional de Estratigrafía​ establece tresépocas/seriesy nueveedades/pisosdel Pérmico, distribuidos en orden de los más recientes a los más antiguos como sigue:

Era Eratema	Periodo Sistema		Época Serie	Edad Piso	Eventos relevantes	Inicio, en millones de años
Paleozoico	Pérmico		Lopingiense	Changhsingiense	Las tierras emergidas se unen formando el supercontinentePangea,creando losApalaches.Fin de laglaciaciónpermo-carbonífera. Losreptilessinápsidos(pelicosauriosyterápsidos) se hacen abundantes, siguen siendo comunes losparareptilesyanfibiostemnospóndilos.Durante el Pérmico Medio, la flora delcarboníferoes reemplazada porgimnospermasconestróbilos(las primerasplantas con semillaverdaderas) y los primerosmusgosverdaderos. Evolucionan losescarabajosy lasmoscas.La vida marina florece en los arrecifes someros y cálidos;braquiópodosprodúctidosyespiriféridos,bivalvos,foraminíferos,yammonoideos,todos muy abundantes.Extinción del pérmico-triásicohace 251 ma: se extingue el 95 % de la vida en la Tierra, incluyendo todos lostrilobites,graptolitesyblastozoos.	254,2±0,1
				Wuchiapingiense		259,51±0,21
			Guadalupiense	Capitaniense		264,28±0,1
				Wordiense		266,9±0,4
				Roadiense		273,01±0,14
			Cisuraliense	Kunguriense		279,3±0,6
				Artinskiense		290,1±0,1
				Sakmariense		293,52±0,17
				Asseliense		298,9±0,2
	Carbonífero​					359,2±2,5
	Devónico					416,0±2,8
	Silúrico					443,7±1,5
	Ordovícico					488,3±1,7
	Cámbrico					538,8 ±0,2

Paleogeografía

Cuando el Pérmico comenzó, laTierratodavía sentía los efectos de la últimaglaciación,por lo que las regiones polares estaban cubiertas por vastas capas dehielo.El nivel del mar pérmico permaneció generalmente bajo. En el Pérmico, la unión entreSiberiayEuropaoriental a lo largo de losUralesprodujo la unión casi completa dePangea.El sudeste deAsiaera la única masa terrestre de gran tamaño separada y así seguiría durante elMesozoico.

Pangea se situaba sobre el ecuador y se extendía hacia los polos, con el correspondiente efecto en las corrientes oceánicas del gran océanoPanthalassa(el "mar universal" ) y delocéano Paleo-Tetis,que se situaba entre Asia y Gondwana. El continenteCimmeriase formó a partir de una dislocación de Gondwana y deriva hacia al norte, cerrando el océano Paleo-Tetis. De esta forma, un nuevo océano estaba creciendo en el extremo sur, elocéano Tetis,que dominaría gran parte delMesozoico.

Las extensas zonas continentales creaban climas con variaciones extremas de calor y frío (clima continental) y unas condiciones monzónicas con precipitaciones estacionales. Los desiertos parecen haber sido generalizados en Pangea. Las condiciones secas favorecieron lasgimnospermas,plantas con semillas encerradas en una cubierta protectora, frente a plantas como loshelechosque precisan dispersaresporas.Los primeros árboles modernos (coníferas,ginkgosycicadáceas) aparecieron en el Pérmico.

Distribución de algunos géneros durante el Pérmico y elTriásico.6-Cynognathus(reptil del Triásico), 7-Mesosaurus(reptil del Pérmico), 8-Glossopteris(Pteridospermatophytadel Pérmico), 9-Lystrosaurus(reptil del Triásico).

El nivel del mar en el Pérmico se mantuvo por lo general bajo, y los ecosistemas próximos a la costa se ven limitados por la unión de casi todos los grandes continentes en un solo supercontinente,Pangea.Esto podría haber causado en parte la extinción generalizada de las especies marinas al final del período al reducirse severamente las zonas costeras someras preferidas por muchos organismos marinos.

La formación de importantes cadenas montañosas contribuyó a favorecer los contrastes climáticos en el globo y las barreras locales que suponían las cordilleras recién formadas favorecieron aún más el provincialismo. Las regiones polares seguían siendo regiones bastante frías y las ecuatoriales bastante cálidas,​ por lo que las floras de latitudes bajas en el Pérmico Superior seguían siendo distintas. Las floras del Pérmico continuaron además las adaptaciones hacia climas cada vez más secos que se habían iniciado en elCarboníferoSuperior. Las condiciones climáticas propiciaron a su vez el depósito de grandes espesores de evaporitas, favoreciendo la mayor concentración de depósitos de sal de todos los tiempos geológicos. Los depósitos dedunastambién son muy comunes, indicando la situación de antiguos desiertos.

Tres áreas generales son especialmente conocidas por sus extensos depósitos del Pérmico: los MontesUrales(donde se encuentraPerm), China y el suroeste de Norteamérica, donde el estado deTexastiene uno de los depósitos más gruesos de rocas del Pérmico.

Clima

Sedimentos del Pérmico en elvalle de la Muerteen EE. UU.

Cuando se inició el Pérmico, la Tierra todavía estaba pasando unaglaciación,por lo que las regiones polares estaban cubiertas con profundas capas de hielo. Los glaciares continuaron cubriendo gran parte deGondwana,como lo habían hecho durante elCarbonífero.El Período Pérmico, al final de la era Paleozoica, marcó un gran cambio en el clima y aspecto de la Tierra.

Hacia la mitad del período, el clima se hizo más cálido y suave, los glaciares habían retrocedido, y el interior continental se hizo más seco. Gran parte del interior dePangeaera probablemente una zona árida, con grandes fluctuaciones estacionales (húmedas y secas), debido a la falta del efecto moderador de las masas de agua. Esta tendencia a la sequedad continuó hasta el Pérmico tardío, junto con la alternancia de períodos de calentamiento y enfriamiento.

Paleozoología

La vida marina fue similar alDevónicoy Carbonífero a excepción de varios grupos de organismos oceánicos que desaparecieron en laextinción en masa devónica.Se produjo la evolución de insectos de aspecto moderno. De esta época son algunos célebres fósiles comoMesosaurusyDimetrodon.Este último pertenecía al linaje de lossinápsidos(reptiles mamiferoides).

Paleozoología marina

Los depósitos marinos del Pérmico son ricos enfósilesdebraquiópodos,equinodermosymoluscos.Gran parte deEuropay Norteamérica estaban situadas en elecuador(depósitos calizos de gran espesor). Lasalgasenglobaron esponjas ybriozoospara formar arrecifes de barrera. Losfusulínidosson un grupo de grandesforaminíferosque tuvieron una gran radiación adaptativa (5000 especies en rocas pérmicas).

Elfitoplanctonconstituido poracritarcospersistió aunque ya no se recuperó de la gran extinción del final delDevónico.Losammonoideosse rediversificaron rápidamente y también aparecen grandes representantes de losnautiloideos.Los principales grupos primitivos de peces ya habían desaparecido (placodermos,ostracodermos,etc.) yacantodiosydipnoosestaban en declive. Dominaban peces óseos y tiburones, y estos últimos tendieron hacia diseños más móviles, convirtiéndose en predadores cada vez más efectivos.

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  Hybodus(Hybodontiformes)
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  Acanthodes(Acanthodii)
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  Orthacanthus(Chondrichthyes)
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  Mesosaurus(Sauropsida)

Paleozoología terrestre

En los medios de agua dulce existían peces de aletas radiadas y tiburones que no se conocen en medios actuales, por lo que resulta problemática su clasificación. Losmoluscosbivalvosllegaron a ser también importantes en ambientes dulceacuícolas. Pero probablemente el animal más destacado de ese medio fue el reptilMesosaurus.​ Losinsectoscomenzaron a jugar un importante papel ecológico que ya no han abandonado; en el Pérmico superior (hace unos 250 millones de años) aparecieron los primeroscoleópteros,el grupo dominante en la actualidad.

Restauración del esqueleto deMesosaurus.

La innovación evolutiva más espectacular de algunosanfibiosfue el huevo cleidoico («cerrado»), que los convirtió enreptilesy liberó de su dependencia acuática para la reproducción permitiéndoles explorar las riquezas interiores de la tierra, lejos de los mares, lagos y ríos donde se habían originado sus ancestros. Los reptiles, a diferencia de los anfibios, no ponen el huevo en el agua. El lazo reproductivo que les unía a sus ancestros, los peces, queda así definitivamente cortado. La estructura más probable de ser un huevo de reptil es del Pérmico inferior, pero se supone que el huevoamniotaapareció en el Carbonífero.

La fauna terrestre de principios del Pérmico estaba dominada por anfibios ypelicosaurios(primeros reptiles mamiferoides), en el Pérmico medio dominaron los primitivosterápsidoscomo losdinocefalios,y a finales del Pérmico los terápsidos más avanzados, comogorgonópsidosydicinodontos.Hacia el final del Pérmico aparecen los primeroscinodontos,que pasarían a convertirse en mamíferos durante elTriásico.Otro grupo de terápsidos, losterocefalios(comoTrochosaurus) surgió en el Pérmico medio.

En esta época losanápsidosllegaron al pico en forma de los masivosPareiasaurus,así como los pequeños grupos de reptiles similares a lagartos. Un grupo de pequeños reptiles, losdiápsidos,comenzó a abundar. Estos fueron los antepasados de los reptiles más modernos y de los arcosaurios. A finales del Pérmico surgirían los primerosarcosaurios,el grupo que daría lugar a loscocodrilos,pterosauriosydinosauriosen el período siguiente. En resumen, el período Pérmico vio el desarrollo de una fauna plenamente terrestre y la aparición de los primeros grandes herbívoros y carnívoros. No hubo vertebrados aéreos en este período.

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  Eryops(Anfibio)
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  Seymouria(Reptiliomorpha)
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  Scutosaurus karpinskii(Procolophonia)
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  Dimetrodon(Pelycosauria)
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  Anteosaurus(Dinocephalia)
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  Inostrancevia(Gorgonopsia)
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  Diictodon(Dicynodontia)
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  Procynosuchus(Cynodontia)

Reptiles mamiferoides

En el Pérmico inferior lospelicosaurios(primeros reptiles mamiferoides) habían llegado a ser los carnívoros que ocupaban el vértice de lacadena tróficade losecosistemasterrestres. Vivieron en pantanos ya que algunos pueden haber sido semiacuáticos.Dimetrodonera un carnívoro del tamaño de unjaguarque tenía dientes afilados y agudos. Mientras los anfibios carnívoros pérmicos, parecidos al caimán comoEryopsse comían presas pequeñas de un bocado,Dimetrodonpodría rasgar animales grandes en piezas menores. La estructura del cráneo deDimetrodones parecida a la de los de mamíferos, que evolucionaron de ellos. En el Pérmico medio evolucionó un grupo particular de reptiles mamiferoides especialmente parecido a losmamíferos,losterápsidosque muestran varios rasgos de mamífero:

• Las patas se ubicaron más verticalmente debajo del cuerpo.
• Además las mandíbulas eran complejas y poderosas.
• Los dientes de muchas especies estaban muy diferenciados, en el frenteincisivosy en los laterales grandescaninospara rasgar y losmolaresypremolarestriturar y cortar comida.

Muchos expertos creen que los terápsidos eran de sangre caliente y con elpeloparecido al de los mamíferos modernos que aislaba sus cuerpos. De todos modos, las posturas más erguidas y las mandíbulas complejas muestran que estos activos animales se acercaron en la anatomía y comportamiento al nivel mamífero de evolución.

Paleobotánica

Walchia(Pinopsida).

Antes de terminar el Pérmico, el fitoplancton marino y la próspera vida vegetal terrestre habían liberado suficienteoxígenoa laatmósferacomo para llevarlo a niveles superiores a los actuales. Inmensasselvasalojaban una abundante vida animal, que podía recurrir a esta vasta fuente de energía para descubrir nuevas posiciones en cadenas alimentarias en expansión. Lafloratípica del Carbonífero continuó su dominio hasta el Pérmico inferior para declinar posteriormente. Durante el Pérmico, lasgimnospermas,que incluían los antecesores de las modernas coníferas (transición entreconíferasyCordaitales,que fueron lasVoltziales,comoWalchia), dominaron los medios terrestres. El Pérmico vio la radiación de muchos grupos importantes de coníferas, entre ellos los antepasados de muchas de las familias actuales.Ginkgosycícadastambién aparecieron durante este período. Ricos bosques estaban presentes en muchos ambientes, con una mezcla de diversos grupos de plantas.

Loslicopodiosy los bosques de pantano todavía dominabanChina del Surporque era un continente aislado situado cerca del ecuador. Al final del Pérmico, desaparecieron casi todos losesfenófitosylicopodófitosarborescentes quedando únicamente representantes de pequeño tamaño.

Hay un paralelismo interesante entre laevoluciónde las semillas en plantas y reptiles. Las plantas conesporasy anfibios requieren humedad ambiental durante parte de su ciclo vital. El origen de las plantas con semilla y los reptiles representaron la transición a una existencia totalmente terrestre. Durante el Pérmico, los reptiles se diversificaron y aparentemente comenzaron a reemplazar a los anfibios en diversos papeles ecológicos, probablemente porque los reptiles tenían más dientes y unamandíbulamás avanzada a la que se unía una mayor agilidad y velocidad. Del mismo modo ocurrió con las esporas y las semillas. Las rocas pérmicas deTexastienen faunas de grandes anfibios y reptiles que dan a conocer este patrón.

Extinción Pérmica

Al final del Pérmico se produjo la extinción más catastrófica que la vida haya sufrido jamás,​ ya sea en términos de número total de especies perdidas o de sus traumáticos efectos sobre la evolución subsiguiente. Fue como mínimo dos veces más severa que cualquier otra y posiblemente entre cinco y diez veces más extensa. Se estima que solo sobrevivió el 5 % de las especies,^{[cita requerida]}cuando en el peor de los demás episodios la cifra fue cercana al 50 %. Ha resultado ser también la más difícil de estudiar debido a problemas cronológicos en la datación y a la carencia de un conjunto apropiado de secciones (medios continentales) con fósiles que incluyan el crucial intervalo de tiempo.

El gráfico muestra la intensidad de las distintas extinciones a lo largo de la historia de la Tierra. Nótese que la intensidad más alta ocurre en el Pérmico.

Extinciones en el mar

Hay un registro muy detallado de los hábitats marinos durante el período Pérmico. Las comunidades de suelos duros (lodos calcáreos a medio consolidar) estaban ocupadas por filtradores fijos comobriozoosycrinoideos,e intensamente bioturbadas poresponjas,bivalvos,gusanosy otros. Las comunidades de fondos lodosos no calcáreos eran más pobres de bivalvos,artrópodos,gusanos y similares. Estas comunidades habían quedado devastadas antes de comenzar elTriásico.Nunca más volverían a verse las típicas comunidades paleozoicas. Fueron reemplazadas por nuevas comunidades de artrópodos, equinodermos y moluscos muy móviles, que aún dominan hoy en día. El 54 % de las familias (78-84 % cuando analizamos los géneros) y hasta el 96 % de las especies, desapareció aproximadamente en los últimos 5 millones de años del Pérmico.​

Del 46 % de las familias supervivientes, casi todas sufrieron una drástica reducción; algunas de ellas solo se abrieron paso durante el Triásico con grandes dificultades. El grado de extinción, sin embargo, varió en gran medida, dependiendo de la familia: 98 % de crinoideos, 78 % de braquiópodos articulados, 76 % de briozoos, 71 % de cefalópodos, 50 % de los microscópicos foraminíferos planctónicos. Desaparecieron completamenteBlastoidea(equinodermos pedunculados),Eurypterida,Tabulata,Rugosa(que ya venían diezmados de la crisis devónica) y lostrilobitesque aún quedaban. En resumen, desapareció un 79 % de las familias de invertebrados típicas del Paleozoico, en contraste con el 27 % de gasterópodos, esponjas y bivalvos, la fauna «moderna» que los reemplazó. Estudios detallados han revelado que, a pesar de que las extinciones del Pérmico tardío eran a veces muy súbitas, la mayoría de ellas ocurrieron como procesos de decadencia a largo plazo. Los cambios lentos parecen sugerir una alteración gradual en las condiciones de vida, es decir, una pauta «uniformista». Las caídas y auges más agudos parecen indicar que los procesos de extinción masiva suceden cuando una tendencia ya existente sufre una brusca aceleración a causa de uno o varios acontecimientos repentinos.

Extinciones en tierra

Durante los últimos 5 millones de años del Pérmico se ha contabilizado una pérdida global de 27 familias de anfibios y reptiles, sobre un total de 37 (73 % de las familias y 98-99 % de las especies). Las anteriores cifras presentan un inconveniente: están basadas en una diversidad global de solo 37 familias terrestres, mientras que las marinas eran unas 500, por lo que el margen de error en las primeras es posiblemente más alto. Nuevos estudios del registro fósil sugieren otras dos caídas de la diversidad de magnitud muy similar (5 a 10 y 20 millones de años antes del final del Pérmico). Aunque los registros son escasos, existen diversas localidades que confirman estas pautas.

Las extinciones que durante este período se dieron entre las plantas terrestres parecen haber seguido un modelo de cambio a muy largo plazo. Las floras típicas delPaleozoicotardío consistían en helechos con semillas provistos de grandes hojas,cordaitalesy helechospecoptéridosen las regiones ecuatoriales. Los cordaitales también dominaban en latitudes boreales elevadas, mientras queGlossopteris,un importante helecho con semillas, y sus parientes encabezaban la lista en latitudes elevadas del sur. Esta flora fue lentamente reemplazada por flora mesozoica consistente enconíferas,ginkgos,cícadas,bennettitalesy nuevos grupos de plantas portadoras de esporas. Las plantas pérmicas sufrieron extinciones y la diversidad global se redujo a la mitad durante aquel intervalo. Pero el declive fue acelerado gracias a diversos factores ambientales y la presencia o ausencia de barreras físicas a la migración. Las pérdidas no pueden asociarse a un único evento de extinción catastrófica, y tampoco se pueden correlacionar con ninguno de los sucesos que afectaron a la fauna marina o a los vertebrados terrestres. Esta resistencia relativa de las plantas es debida a sus mecanismos de supervivencia ecológica a largo plazo:

• Semillasresistentes que pueden permanecer en latencia durante años.
• Reproducción vegetativa mediante sistemas derizomasy raíces protegidos bajo tierra, incluso después de la destrucción de las partes expuestas.

Causas de la extinción

Extensión de lasTraps Siberianas.

Existen pruebas de la concurrencia de varios cambios en la estructura física de laTierra,los océanos y la atmósfera durante el Pérmico tardío que figuran en las hipótesis explicativas de las extinciones. Los más importantes fueron los siguientes:

Vulcanismo

En Siberia se produjeron masivas erupciones que duraron miles de años, produciendo enormes flujos de basalto. Se estima que en lasTraps Siberianosse depositó un volumen de lava de entre 1 y 4 millones de km³. Sobre la base de esta cantidad de lava se estima que se liberó suficiente dióxido de carbono para aumentar las temperaturas del planeta en 5 °C, no lo suficiente como para matar al 95 % de la vida.

Liberación de hidratos de metano

Esta teoría enlaza con la erupción del flujo de basalto. El calentamiento producido por las erupciones podría haber aumentado lentamente la temperatura del océano hasta descongelar los depósitos dehidrato de metanoque hay por debajo del fondo oceánico cerca de las costas. Esto liberaría en la atmósfera suficiente metano como para elevar las temperaturas en 5 °C adicionales (el metano es uno de losgases de efecto invernaderomás potentes).

De este modo surgió una teoría apoyada por algunos científicos en que la extinción se dividió en tres etapas:

• La primera durante las erupciones en Siberia, fue menos intensa y muy lenta, durando miles de años, y fue el aumento de 5 °C, provocando fuertes trastornos climáticos.
• La segunda fue en el mar y producto de las erupciones siberianas los depósitos de metano en el fondo marino se liberaron, afectando la temperatura, corrientes y nivel de oxígeno de los océanos, siendo una fase relativamente rápida y costosa para la vida marina.
• La tercera etapa es que el metano, una vez que salió de los océanos y llegó a la atmósfera aumentó la temperatura otros 5 °C, destruyendo los ecosistemas y acabando con el equilibrio climático. Se llega a creer que lasislas británicasoSiberiapudieron llegar a ser tan secas y ardientes como el actualSahara.

Mapa que señala en rojo el área del grancráter de la Tierra de Wilkes.

Liberación de sulfuro de hidrógeno

Otra hipótesis involucra la liberación desulfuro de hidrógenoen los océanos. Las aguas oceánicas profundas periódicamente pierden la totalidad de su oxígeno disuelto, lo que permite que las bacteriasanaerobias(por ejemplo, lasbacterias verdes del azufre) florezcan y produzcan sulfuro de hidrógeno. Este gas es altamente tóxico por lo que al liberarse en la atmósfera mataría a la mayoría de los seres vivos.

Impacto de un gran meteorito

Recientemente (en 2006) se encontró elgran cráterde un posible impacto de meteorito en laTierra de Wilkes,en la Antártida. El cráter tiene un diámetro de alrededor de 500 kilómetros y está situado a una profundidad de 1,6 kilómetros bajo el hielo de la Antártida. No se conoce el impacto que pudo tener este meteorito, pues los fósiles en Groenlandia muestran que la extinción pudo haber sido gradual, con una duración de alrededor de ochenta mil años, en tres fases distintas. Sin embargo, se especula que el impacto podría haber provocado una onda de tipo sísmico que a su vez produjo la ruptura de la corteza terrestre en el punto opuesto de la Tierra. En este punto se encontraban en esa época las traps siberianas, por lo que la teoría del impacto enlaza con la hipótesis del vulcanismo.

En general, los cambios analizados anteriormente por sí solos no parecen ser la causa de la gran extinción. Lo que sí sabemos es que en los 20 millones de años transcurridos desde el Pérmico medio hasta el superior se produjeron cambios muy significativos en el globo. Es posible que la causa de la extinción fuera una combinación de varias de las apariencias anteriormente analizadas.

Véase también

• Geología histórica
• Cráter de la Tierra de Wilkes
• Extinción masiva del Pérmico-Triásico
• Hipótesis del fusil de clatratos

Bibliografía

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• Ogg, Jim; June, 2004,Overview of Global Boundary Stratotype Sections and Points (GSSP's)http:// stratigraphy.org/gssp.htmConsultado el 30 de abril de 2006.
• Waterhouse, J.B. 1970. Gondwana occurrence of the Upper Paleozoic brachiopod

Enlaces externos

• Wikimedia Commonsalberga una categoría multimedia sobrePérmico.
• PérmicoLa deriva continental (Proyecto Celestia).
• Paleomap Project

• Datos:Q76402
• Multimedia:Permian/Q76402