Placentalia
| Placentarios | ||
|---|---|---|
| Rango temporal:Cretácico-Reciente | ||
 Mamíferos placentarios. En el sentido de las agujas del reloj:elefante africano,zorro rojo,pica americanayoso hormiguero gigante. | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Chordata | |
| Subfilo: | Vertebrata | |
| Clase: | Mammalia | |
| Subclase: | Theria | |
| Infraclase: |
Placentalia Owen,1837 | |
| Magnórdenes[1] | ||
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Losplacentarios(Placentalia) son unainfraclasedemamíferosque se caracterizan porque las crías son retenidas en elúteromaterno durante largo tiempo donde son alimentadas por unaplacentaalantoica.[2] Actualmente se conocen más de cinco mil cienespecies.
Los placentarios se originaron durante elCretácicoentre 135-120 millones de años, por lo que tuvieron que haber convivido un tiempo con losdinosaurios.Tras laextinción masiva del Cretácico-Paleógeno,tuvieron una gran diversificación y hoy en día constituyen los vertebrados terrestres dominantes.[3][4][5]
Los mamíferos placentarios muestran una asombrosa diversidad en cuanto a su morfología, cariotipo y genoma, rivalizando o superando a cualquier otro clado de vertebrados vivos.[6]
Los placentarios pertenecen aEutheriael cual es uncladoque incluye a los placentarios y todos los mamíferos más estrechamente emparentados con los placentarios que con losmarsupiales(Metatheria). Los clados fueron propuestos porThomas Huxleyen 1880 para abarcar grupos más amplio de placentarios y marsupiales, pero ambos términos no se convirtieron en sinónimo.[7] El fósil euteriano más antiguo esJuramaiaun pequeño mamífero insectívoro que vivió durante elJurásico Superiorhace 160 millones de años, puede interpretarse como un antepasado de los placentarios.
Características
[editar]Los placentarios son mamíferosvivíparosen los que elembriónse desarrolla dentro delúteromaterno durante largo tiempo, en donde es alimentado por unaplacentaalantoica.No existe en ellos unabolsa marsupialni hay tampocohuesosepipúbicos.
En elcráneoexiste generalmente un orificio óptico separado y faltan los orificiospalatales;el ángulo de lamandíbulano se repliega hacia adentro. Elhueso timpánicopuede ser anular o formar una ampolla en elalisfenoides.Lafórmula dentariaes 3·1·4·3 en ambas mandíbulas, o una reducción de la misma. Presentan dos denticiones distintas a lo largo de su vida, una en la fase infantil (dientes de leche) y otra en la adulta.
Elencéfalotiene grandeshemisferios cerebralesconectados por uncuerpo calloso.
No existecloaca.
Los insectívoros primitivos poseían probablemente la mayoría de estas características, así como otras que eran comunes a todos los mamíferos primitivos, como el pequeño tamaño, las patas cortas con piesplantígradosprovistos de cincodedos,lacaraalargada y el cráneo tubular que encierra uncerebropequeño.[2]
Los descendientes de estos mamíferos primitivos sufrieron cambios en dichas características; tales cambios ocurrieron al menos en algunos miembros de todas las líneas evolutivas posteriores.
Tamaño
[editar]Muchos placentarios aumentaron de tamaño, lo que parece estar relacionado con la posesión de un cerebro grande que pueda almacenar mucha información a lo largo de la vida del animal, y permite una larga vida y una reproducción lenta (estrategia K).[2] Esto introduce nuevos problemas como la obtención de una cantidad suficiente de alimento.
Patas
[editar]Las patas se alargaron y se especializaron para diversos tipos de locomoción, casi siempre levantado eltalóndel suelo y pasando de la marchaplantígradaa ladigitígrada.Paralelamente, el número de dedos se redujo. Por otra parte, diversas líneas evolutivas se hicieron acuáticas, con transformación de las extremidades anteriores en aletas, a menudo acompañado de polifalangia (aumento del número defalanges).
Dientes
[editar]El número dedientese ha reducido varias veces, e incluso ha llegado a desaparecer (xenartros), y su forma se especializó, generalmente adicionando cúspides y fusionándolas para formar resaltes trituradores longitudinales o transversales en losherbívoroso láminas cortantes en loscarnívoros.
Cerebro
[editar]El encéfalo de los mamíferos primitivos era semejante al de losreptiles;en las formas más avanzadas se observa un creciente desarrollo de las regiones no olfativas delcórtex,un aumento de loslóbulos frontalesy otros cambios relacionados con uncomportamientomás elaborado y con una mejormemoria.
Historia evolutiva
[editar]El momento de los eventos de especiación que dieron lugar a todos los mamíferos placentarios vivos sigue siendo motivo de controversia. Con el objetivo de abordar esta cuestión, Nicole M. Foley y colaboradores realizaron un exhaustivo análisis filogenético a través de una alineación jerárquica de doscientos cuarenta y un conjuntos de genomas de mamíferos placentarios, abordando limitaciones previas asociadas a un muestreo genómico acotado entre especies. Emplearontresversiones de alineación, referenciadas en humanos, perros y un ancestro común. Como resultado, se generó unárbol filogenético robusto.[6]
Los fósiles más antiguos datan delCretácico Superior,durante este periodo los placentarios eran insectívoros. Sin embargo, se cree que el más recienteantepasado comúnentre placentarios vivió entre 120-135 millones de años.
A finales del Cretácico y durante elPaleocenoel tronco placentario originario se estaba ramificando rápidamente; algunos pueden ya incluirse entre loscarnívoros,primatesyungulados,pero son muy diferentes de las formas actuales de dichos grupos y todos ellos pudieron derivar de un antepasado insectívoro.
En elEocenola mayoría de losórdenesactuales estaban ya bien establecidos. El principal período de expansión de los mamíferos se produjo, pues, a comienzos delCenozoicoy, actualmente, puede considerarse que el grupo está en declive; excepto losmurciélagos,losroedores,loslagomorfosy loscetartiodáctilos,los restantesórdenestienen un número escaso de especies vivas.[2]
En definitiva, la diversificación de mamíferos placentarios ocurrió a nivel supraordinal durante el Cretácico, con escasa discordancia filogenómica atribuible a la especiación alopátrica, impulsada por la fragmentación continental, el aumento del nivel del mar y el consecuente aislamiento geográfico de las especies en áreas separadas. En el Paleógeno, concretamente en el Paleoceno temprano tras el evento deextinción masiva Cretácico-Paleógeno(K-Pg), se evidenció una diversificación intraordinal con una mayor discordancia filogenómica. Este fenómeno puede asociarse a la rápida formación de tierras, sugiriendo especiación con flujo intergénico y una clasificación incompleta de linajes.[6]
Las primeras ramificaciones enAtlantogenatayBoreoeutheriatuvieron lugar en el Cretácico, hace 94 Ma y 96 Ma, respectivamente. Estos eventos coinciden con la separación geográfica de África de América del Sur y partes de Laurasia. Las divergencias entre órdenes dentro deLaurasiatheriaocurrieron entre 81,6 y 73,6 Ma, coincidiendo con el apogeo de la fragmentación terrestre durante el Cretácico debido a niveles elevados del mar. El origen deEuarchontogliresse remonta hace 80,7 millones de años, seguido por la radiación afrotheriana, que comenzó hace 73 Ma.[6]
Filogenia
[editar]Esta es la filogenia según los resultados biomoleculares (incluyendo las secuencias proteicas obtenidas de los meridiunguladosToxodonyMacrauchenia):[8][9][10][11][12][13][14]
Estudio de la filogenia placentaria moderna
[editar]M. Foley y colaboradores, con el fin de proporcionar una visión más completa y detallada de la evolución de los mamíferos placentarios a lo largo las eras emplearon dos enfoques clave:filogeniascoalescentes y de concatenaciónde todo el genoma. La filogenia coalescente se centra en el análisis de la historia evolutiva de alelos individuales y cómo convergen hacia unancestro común,mientras que la de concatenación, se basa en la comparación de caractereshomólogospara inferir la relación evolutiva entre especies.[6]
En sus múltiples investigaciones se centraron en:
- Laevaluación del impacto de laselección naturalpor medio del análisis depolimorfismos de un solo nucleótido(SNP) con un espaciado de 1 kb, para minimizar los efectos de larecombinación.Como resultado, se obtuvo un árbol robusto en el que se respaldaron los clados supraordinales comoEuarchonta,Glires,Scrotifera,FereuungulatayZooamata.Debido a la ausencia de grupos externos no placentarios en la alineación, se asumió que la posición de la raíz estaba entreAtlantogenatayBoreoeutheria,aunque sigue siendo una cuestión abierta. Además, un muestreo limitado dentro deAfrotheriaresultó en una discordancia filogenética en este clado, por lo que el muestreo genómico de la biodiversidad afrotheriana debería ser prioritario en futuros estudios.[6]
- Estudios de la filogenia placentaria mediante eliminacionesde más de diezpares de bases(pb), para proporcionar una evaluación independiente de los resultados basados en la reconstrucción de árboles. Todos los análisis convergieron en un árbol resuelto dentro de Boreoeutheria, con baja discordancia entre los nodos basales deLaurasiatheriayEuarchontoglires.Este enfoque refuerza la robustez de la filogenia propuesta, ya que las eliminaciones respaldan estadísticamente todas las relaciones supraordinales propuestas.[6]
- Distribución de la señal filogenómica supraordinal.En este estudio se abordaron las limitaciones de los métodos coalescentes y de concatenación al excluir el flujo de genes interespecíficos, en el que se ha podido establecer una clasificación del linaje incompleta. Para ello se generaron árboles delocus,mediante el uso de TreeHouseExplorer, empleando tanto muestras de tresautosomas(Chr1, Chr21 y Chr22) y elcromosomaX, así como regiones de alto/bajo contenido en GC, que es indicativo de una alta tasa de recombinación. Debido a que los segmentos genómicos en Chr21 y Chr22 se encuentran próximos a lostelómerosy en cromosomas pequeños en la mayoría de loscariotiposde mamíferos placentarios, indicando una alta tasa histórica derecombinaciónmeiótica y generando posibles conflictos en el árbol. En cambio, el cromosoma X al mostrar un punto de recombinación conservado, se esperaba una señal consistente en los árboles filogenéticos de especies en diversos clados.[6]
- Lahipótesisde que lafragmentación continental y los cambios en el nivel del mar desempeñaron un papel fundamental en la diversificaciónsupraordinal de los mamíferos placentarios. Según esta hipótesis, genéticamente respaldada, el origen de los mamíferos placentarios se sitúa hace aproximadamente 102 Ma. Anteriormente surgieron otras hipótesis incapaces de explicar el patrón biogeográfico jerárquico de los cuatro clados supraordinales. Para respaldar y confirmar esta teoría se emplearon calibracionesfósilespara 65 taxones de mamíferos placentarios.[6]
Cabe destacar que, en contraste con la diversificación de linajes bien resueltos en elCretácico,los eventos de ramificacióncenozoicamostraron niveles más altos de discordancia filogenómica, sugerida por tamaños de población más grandes y una continuidad geográfica mayor.[6]
Véase también
[editar]Referencias
[editar]- ↑Wilson, Don E.; Reeder, DeeAnn M., eds. (2005).Mammal Species of the World(en inglés)(3ª edición). Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2 vols. (2142 pp.).ISBN978-0-8018-8221-0.
- ↑abcdYoung, J. Z. 1977.La vida de los vertebrados.Editorial Omega, Barcelona, 660 pp.ISBN 84-282-0206-0
- ↑dos Reis, M.; Inoue, J.; Hasegawa, M.; Asher, R.J.; Donoghue, P.C.J.; Yang, Z. (2012).«Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny».Proceedings of the Royal Society B279(1742): 3491-3500.PMC3396900.PMID22628470.doi:10.1098/rspb.2012.0683.
- ↑Nishihara, H.; Maruyama, S.; Okada, N. (2009).«Retroposon analysis and recent geological data suggest near-simultaneous divergence of the three superorders of mammals».Proceedings of the National Academy of Sciences106(13): 5235-5240.PMC2655268.PMID19286970.doi:10.1073/pnas.0809297106.
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- ↑abcdefghijkFoley, Nicole M.; Mason, Victor C.; Harris, Andrew J.; Bredemeyer, Kevin R.; Damas, Joana; Lewin, Harris A.; Eizirik, Eduardo; Gatesy, Johnet al.(28 de abril de 2023).«A genomic timescale for placental mammal evolution».Science(en inglés)380(6643).ISSN0036-8075.doi:10.1126/science.abl8189.Consultado el 27 de diciembre de 2023.
- ↑Eutheria (Placental Mammals) by J David Archibald, San Diego State University, San Diego, California, USA. PDF file from sdsu.edu
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- ↑Murphy, W.J., Eizirik, E., Springer, M.S et al. (2001) Resolution of the Early Placental Mammal Radiation Using Bayesian Phylogenetics Science Vol. 294
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