Maolised

See artikkel räägib loomadest; tähtkuju kohta vaata artiklitMadu (tähtkuju);toiduaine kohta vaata artiklitMaoliha

---

Maolised
Taksonoomia
Riik	LoomadAnimalia
Hõimkond	KeelikloomadChordata
Alamhõimkond	SelgroogsedVertebrata
Ülemklass	TetrapoodidTetrapoda
Klass	RoomajadReptilia
Alamklass	DiapsiididDiapsida
Ülemselts	SoomussisalikudLepidosauria
Selts	SoomuselisedSquamata
Alamselts	Maolised

Maolisedehkmaod(SerpentesehkOphidia) onroomajateklassisoomuselisteseltsikuuluvalamselts.Nad on samas seltsissisalikulistejataandurilistega.Kladistikasarvatakse nad sisalikulisteinfraseltsiPlatynota.

Tänapäeva maolised jagatakse kolmeinfraseltsi:Alethinophidia,CaenophidiajaScolecophidia.Neid on kokku vähemalt 3450 liiki.

Maolised on kohastunud kõige erinevamate keskkondadega, on maa all, maa peal, puudel ja isegi vees elavaid liike. Madusid leidub kõigismaailmajagudespealeAntarktika.Enamik madusid elabpuistutes,kuid neid on ka avamaastikul, näiteksmägedesjasteppides.Enamik liike elabtroopikasjasubtroopikas.Troopikametsades on rohkempuudelelavaid madusid, kes päeval puhkavad ja öösel peavadjahti.Kõrbeteselavad maod maa peal ja tihti kaevuvad. Kõik maod oskavad suurepäraseltujuda.Kui mitte arvestadaveeselavaid liikelaisabalasi,merimadulasi,veemadulasijatüügasmadulasi,ei suuda maolisedmerespikka maad ujuda nagu mõnedsisalikulised.Sellepärast puuduvad maod paljudel suurtel saartel (näiteksIslandi saar,Iirimaa saarningUus-MeremaaPõhjasaarjaLõunasaar).

Tänapäeva maolistele on iseloomulik pikk jalgadetakere(vt ka †Pachyrhachis), mis on kaetudsarvainestsoomustega.Välimuse poolest erinevad nad selgelt kõigist mitteroomajatest (kuigi osa madusid meenutabusseja kaangerjadmeenutavad madusid) ja enamikust roomajatest (ainult mõned sisalikuliste rühmad meenutavad madusid).

Paljudel madudel kinnitubalalõualuunäokoljueesosa külge venivate sidemetega, mistõttu on nad suutelised alla neelama endast tunduvalt jämedamatsaaki.Samuti on maduderoidedväga liikuvad – etrinnaluupuudub, siis võivad need külje suunas laiali venida.Siseelunditeleon omane pikenenud kuju, et sobituda paremini mao piklikku kehasse. Paarilisedelundidei paikne sümmeetriliselt ja paljudel liikidel on üks elundi poolevolutsioonikäigus taandarenenud või üldse kadunud.

Madude iseloomulikud tunnused on ka liikuvatesilmalaugudejaväliskõrvadepuudumine.

Maod liiguvad valdavaltkõhupeal.

Umbes 15% maoliikidest on inimese suhtesmürkmaoksliigitatavad. Looduses ei ela mürkmaodAntarktikas,Lääne-India saarestikus,Madagaskari saarel,Uus-Kaledoonias,Uus-Meremaal,Iirimaal,Islandi saareljaTšiilis.

Pikaks ajaks mõistetamatuks jäänudeluviisijakäitumisening arvatava, sageli ülehinnatudmürgisusetõttu on maost saanudkurjasümbol.PiiblijutustusesAadamastjaEevaston madukuradiesindaja.Paljud inimesed kardavad madusid; see kartus on kultuuridevaheline ja võib küündidafoobiani(ofidiofoobia). Arvatakse, et inimesel, nagu paljudel teistelgi loomadel, on see kartusinstinktiivne;see instinkt on tekkinud sellepärast, et maod võivad olla mürgised. Madusid ka imetletakse nende ilusate värvide ja graatsiliste liigutuste pärast.Bioloogidejaoks on maolised eriti huvitavad, sest neil on ainulaadseidkohastumusi.

Nimi

Ladinakeelse nimetuseSerpentes('roomajad') andis madudeleCarolus Linnaeus1758.NimetusOphidiatuleb vanakreeka sõnast ὄφις ('madu') ja selle nimetuse andis madudeleAlexandre Brongniart1800.

Mõned loomad on saanud nime madude järgi. Pika maotaolisekaelajärgi on nime saanudlindudeperekondmadukael(sugukondmadukaellased,seltspelikanilised). Lindudest on mao järgi nime saanud veelperekonnadmadukotkasjamaduhaugas,kelletoidulaualon madudel oluline koht.

Roomajatest on mao järgi nime saanudroomajateperekondmadukaelkilpkonn(sugukondmadukaellased,seltskilpkonnalised) ja perekondmaduskink.Kaladeston mao järgi nime saanudmadu-odaangerjas,madukala,madulõugkala,madunõel,madupeajamadusuu,okasnahksetestklassmadutähed.

Mao järgi on nime saanud katähtkujudMadu(koosnebMao SabastjaMao Peast) ningMaokandja.

Klassifikatsioon

Pikemalt artiklisMaoliste klassifikatsioon

Levik

Madude levik. Merimadulased on näidatud sinisega

Madusid leidub kõigismaailmajagudespealeAntarktika.Enamik liike elabtroopikasjasubtroopikas;polaaraladelmadusid ei leidu. Maod puuduvad Põhja-Ameerika, Euroopa ja Aasia äärmises põhjaosas ning Lõuna-Ameerika äärmises lõunaosas.MerimadulasedelavadIndia ookeanijaVaikse ookeanisoojades piirkondades.

Kui mitte arvestadalaisabalasi,meremadulasi,veemadulasijatüügasmadulasi,ei suuda maolisedmerespikka maad ujuda nagu mõnedsisalikulised.

Sellepärast paljudel suurtel saartel (näiteksIslandi saar,Iirimaa saarningUus-MeremaaPõhjasaarjaLõunasaar) maod puuduvad.

Kõige põhjapoolsemad maod elavadPõhja-Euroopas,kus põhja pool põhjalaiust 60° N elab kolm liiki:harilik rästik,harilik nastikjaharilik silenastik.Maailma kõige põhjapoolsem madu on harilik rästik, kes kõige kaugemal põhjas elabRootsis,SoomesjaVenemaal(kuni 68° N).Põhja-Ameerikasulatubtripimadudeleviala põhjalaiuseni 56° NKanadas.

Kõige lõunapoolsemaks maoks peetakserästiklastRhinocerophis ammodytoides,kes elabPatagooniaslõuna pool lõunalaiust 47° S.

Kõige kõrgemal elavaks maoks peetaksenastiklastThermophis baileyi,kes elabTiibetiskõrgemal kui 4000 m merepinnast.

Levik riigiti ja piirkonniti

Euroopas

Pikemalt artiklisEuroopa madude loend

Euroopas elab looduslikult 38 maoliiki, sealhulgas üksboalane,ükspimemadulane,24nastiklastja 12rästiklast.

Eestiselavad looduses vaidharilik rästikjaharilik nastik.

Belgiaselavad loodusesharilik rästik,harilik nastikjaharilik silenastik.

Hollandiselavad loodusesharilik rästik,harilik nastikjaharilik silenastik.

Kreekason looduses esindatud neli maoperekonda:pimemadulased,boalased,Colubridaejarästiklased.Kreeka looduses elavadharilik rästik,harilik nastik,harilik silenastik,eskulaabi roninastik,stepirästik,vagelpimemadu,koldkõht-vilbasnastik,oliivjas vilbasnastik,Hemorrhois nummifer,vagur eirenis,vähesoomuseline roninastik,leopard-roninastik,veenastik,kassmadu,nokisrästik,gürsa,armeenia rästik,lääne-liivaboa,harilik sisalikumadu,balkani vilbasnastik.

Norraselavad loodusesharilik rästik,harilik nastikjaharilik silenastik.Rästiku leviala ulatubNordlandistpõhja poole. Silenastik on levinud ainult riigi äärmises lõunaosas.

Portugalisvõib kohataColubridaesugukonna madusid:harilik nastik,harilik silenastik,hoburaud-vilbasnastik, kapuutsnastik,lõuna-silenastik,Macroprotodon brevis,Rhinechis scalaris,rästiknastik.SugukonnaLamprophiidaemaoliikiMalpolon monspessulanusja rästiklasitömpnina-rästik,Seoane rästik.

Ameerikas

Lõuna-Ameerikas

Arubalelavad mürgisedlõgismaodkaskavelajaendeemneCrotalus unicolorning mürgitu (Duvernoy näärmed)Colubridaesugukonna maduLeptodeira bakeri.

BonairelelabahassuumaduLeptotyphlops goudotii.

CuraçaolelabendeemnenastiklaneLiophis triscalis.

Sint Eustatiuselelab nastiklaneAlsophis rufiventris.

Sint Maarteniselavad nastiklaneAlsophis rijersmaija pimemadulaneRhamphotyphlops braminus.

Surinames

Pikemalt artiklisSuriname madude loend

Surinameselab 74 liiki madusid, sealhulgas 11 liikimürkmadusid,kes kuuluvadrästiklaste(5 liiki, sealhulgasbušmeister) jakorallmadude(6 liiki, sealhulgasendeemneMicrurus surinamensis) hulka.Nastiklasion 51 liiki, sealhulgasendeemneTachymensis surinamensis.Boalasion 5 liiki, sealhulgaskuningboajakoerpea-puuboa.Ahassuumadulasion 5 liiki ja sugukondaAnomalepidaekuuluvaid madusid 2 liiki.

Põhja-Ameerikas

Kanadas

Kanadas võib madusid kohata kõikides provintsides, v.aYukon,NunavutningNewfoundland ja Labrador.Esindatud on looduses peamiselt kolme sugukonna liigid ja alamliigid:

• boalased:kummiboa(Charina bottae);
• Colubridae:Coluber constrictor foxii,Coluber constrictor flaviventris,Coluber constrictor mormon,Contia tenuis,Diadophis punctatus edwardsii,Hypsiglena torquata deserticola,Heterodon nasicus nasicus,Heterodon platirhinos,Lampropeltis triangulum temporalis,Nerodia sipedon insularum,Nerodia sipedon sipedon,Opheodrys vernalis vernalis,Pantherophis gloydi,Pantherophis obsoleta obsoleta,Pantherophis spiloides,Pituophis catenifer deserticola,Pituophis catenifer sayi,Regina septemvittata,Storeria dekayi,Storeria occipitomaculata occipitomaculata,Thamnophis butleri,Thamnophis elegans vagrans,Thamnophis ordinoides,Thamnophis radix haydeni,Thamnophis sauritus septentrionalis,Thamnophis sirtalis fitchii,Thamnophis sirtalis pallidulus,Thamnophis sirtalis parietalis,Thamnophis sirtalis pickeringi,Thamnophis sirtalis sirtalis;
• rästiklased:vöödiline lõgismadu(Crotalus horridus),Crotalus oreganus oreganus,Crotalus viridis,Sistrurus catenatus.

Ameerika Ühendriikides

Florida osariigis

Pikemalt artiklisFlorida osariigi madude loend

Floridaosariigi madude loendis on tänapäeval esindatud maoperekonnad:kilplõugmadu,Boa,Cemophora,Coluber,lõgismadu,Diadophis,Drymarchon,Farancia,Heterodon,kuningmadu,vilbasnastik,Micrurus,Nerodia,Opheodrys,Pantherophis, Pituophis,püüton,Ramphotyphlops,Regina,Rhadinaea,Seminatrix,kääbuslõgismadu,Storeria,Tantilla,tripimadu,Virginia.

Aasias

Armeenias

Armeeniaselab looduses ligi 23maoliiki:

• Colubridaesugukonnast:oliivjas vilbasnastik,erivärviline vilbasnastik,harilik silenastik,Dolichophis schmidti,armeenia eirenis,kaeluseirenis,vagur eirenis,pärsia eirenis,tagakaukaasia roninastik,kassmadu,harilik nastik,veenastik,Elaphe sauromates,Hemorrhois nummiferjaRhynchocalamus melanocephalus;
• boalastestlääne-liivaboa,pimemadulastestvagelpimemaduja sugukonnastLamprophiidaeharilik sisalikumadu;
• rästiklastestarmeenia rästik(1985),gürsa,Vipera darevskii,Vipera eriwanensis,Vipera raddei.

Aafrikas

Aafrikas elutseb üle 130 maoperekonna,sugukondadestpimemadulased, ahassuumadulased, püütonlased, boalased, tüügasmadulased,Pareatidae,rästiklased, liivamadulased, mürknastiklased, pinnaserästiklased,Lamprophiidae,ColubridaejaNatricidae.

Inimesed võivad seal kokkupuutuda mitmete mürkmadudega, nagu must mamba, lärmakas aafrikarästik, bumslang,Gabooni aafrikarästik,Egiptuse kobra,harilik eefa,kapi kobra,kitsaspea-mambajt.

Vaata ka

• Sambia#Maolised
• Malawi#Loomad

Liikumine

Maodliiguvad(roomavad) valdavalt kõhu peal kasutades seejuures kakõhukilbiseid.

Mõned maod võivad ka ennast maapinnast kuni 1 m kõrgusele tõsta, moodustades õhus S-kujundi ja teised maod ennastpuudeotsas olles õhusalla rippudalasta aga ka temperatuuride langedes puude otsast alla kukkuda.

Maod liiguvad maapinnal varieeruva kiirusega. Kui välistemperatuur on soodne, liiguvad nad suhteliselt kiiresti, ja kui temperatuur langeb, liiguvad nad aeglasemalt. Maailma kiireim madumust mambavõib liikuda kiirusega 11 km/h ja lühiajaliselt ka kuni 20 km/h (50–80 m, siis hakkab väsima).

Põhilised liikumisviisid onvooglemine,siuglemine,kaldvaksaminejalõõtspillitaoline liikuminening vees elavatel madudelujumine.

Mõningad maoliigid võivad ennast ka maapinnast kuni 1 m kõrgusele õhku tõsta ja osad pikemad maod ka hooga rutakalt kuni 2/3 kere pikkuselt justkui hüppega rünnata (inglise keelessaltation). Osadel madudel puutub hüppel üksnes saba maaga kokku ja teised võivad ka pikemaidhüppeidsooritada.

Puude otsas roomata armastavad maod võivad teadlaste hüpoteeside kohaselt omada teatudturvahaaret– liibudes 'puutüvede' vastu tunduvalt tugevama haardega kui oleks nende kehakaalu silmas pidades vajalik – kuna katsetes kasutati 'konstrueeritud ronipuid' siis pole selge kas tulemusi saab üheselt tõlgendada.

Maod liiguvad ka nimetatud liikumismustreid kombineerides ja keskkonnaga sobitades, nii näiteks liiguvad kaevuva eluviisiga maod rohkelt lõõtspillitaolist liikumisviisi kasutades.

Toitumine

Looduses on maod enamastikiskjad(karnivoorid) ja söövad mitmeidloomi,niiputukaid,kahepaikseid,roomajaid(sh maod),kalu,usse,vähilaadseid,limuseid,munejaimetajaid(v.a inimesi).

Maosööjateks madudeks võivad ollakuningkobra,kuningmadu,Drymarchon couperi,Coluber constrictor,Masticophis,Thamnophis,Micrurus,Agkistrodon contortix,Agkistrodon piscivorusjaCrotalus sistrurus.

Maoliste toitumine on seotud väliskeskkonna temperatuuriga, kui välistemperatuur ei sobi (kas on liiga kuum või külm), võib seedimine olla suuresti takistatud ja see võib mao tervist kahjustada. Teadlaste arvates ei pea mõlemast soost maodjahtisaakloomadeletalveune(brumation'i) jakestamiseajal, isased paaritumise ja emased maodtiinuseajal.

Saaklooma jahtides kasutavad maod, olenevalt liigist, kas rünnet koos hammustamisega, mille käigus pritsitakse toksiinina toimivat sülge ja kägistamist või üksnes kägistamist. Viimati nimetatud madusid nimetatakse seetõttu kakägistajamadudeks.Saakloom neelatakse enamasti tervelt (pea ees, peenestamata).

Looduses söövad maod harva. Maoteadlaste tehtud uuringud näitasid, et madudeainevahetusvõib pärast saaklooma allaneelamist kiireneda kuni 40 korda ja näitekstumeda tiigerpüütoni(Python molurus bivittatus)maksja teised seedeelundkonna elundid suurenevad tunduvalt. Maoteadlased tuvastasid, et saaklooma alla neelanud tumeda tiigerpüütoni geenide aktiivsus muutus 48 tunni jooksul – ligi pooledgeenidmuutusid uinunud olekust aktiivseks.

Mitmed maolised on võimelised söömata (kuni 1 aasta) pikka aega elama.

Uuringud näitavad, et kuni 6 kuud söögita elavatel madudel onkaalulangusminimaalne. Teadlaste arvates toimuvad muutusedrasvkehades,mis muundatakse energiaks ja ka veeühenditeks.

Veelise eluviisiga maod tunnetavad saaklooma vibratsioonide kaudu nahal.

Loomaaedadesjamaokasvandustespeetavate madude toit ja toitumine võivad siintoodust suuresti erineda. Paljud maod ei ole nõus vangistuses toitu vastu võtma ja vaatamata katsetele neid vägisi sööta nad hukkuvad.

Joomine

Maismaal elavad maodjoovadvett suuga, imedes veesuuõõndeja justkui neelates liigutavad joodud veesöögitorusse.

Boalasedvõivad joomisel kasutada ka kaheharulist keelt, 'keelega vee nilpsamist' pole täheldatudrästiklastejaColubridaesugukonda liigitatud madudel.

Joodud vee kogused võivad liigiti ja indiviiditi ning arenguastmeti varieeruda.

Ühte uuringusse osalejatena kaasatud maod,Crotalus mitchellii,Crotalus viridisjaLampropeltis getula,ei soovinud 3–4 kuud järjest juua.

Veelise eluviisiga maod arvatavasti merevett ei joo ja tuleb neil ligi pool aastat janu kustutamisega oodata.

Osad maod võivad vangistuses vee joomisest peaaegu loobuda.

Kehaehitus ja anatoomia

Maolistele on iseloomulik pikk jalgadetakere,mis on kaetudsarvainestsoomustega,sealhulgassarvkilbistega.Kilbistearv ja paigutus võib eri liikidel olla erinev.2012.aastal avastasid uurijad, et madudel saab eristada lisaks peale kakaela,mis läheb üle mao kereks.

Pead katvad kilbised moodustavad eri liikidel erineva mustri, mis on liikide määramisel oluliseks tunnuseks. Määramisel kasutatavate tunnuste seas on ka kehapikkus ja naha värvus. Süstemaatikas arvestatakse eeskättkoljukuju ninghammastejamürgihammastekuju ja asendit.

Enamikul madudel onnäokoljuluud on omavahel ühendatud liikuvalt,alalõualuuaga kinnitubkoljukülge venivatesidemetega.Venivad on ka sidemed alalõua vasaku ja parema poole vahel. See tagab madude suu erakordse venivuse, mistõttu on nad suutelised alla neelama endast tunduvalt jämedamat saaki.

Suure saagi alla neelamist hõlbustavad ka nende kehas pisut teisiti paiknevad siseelundid (mao liikudes liiguvad kaasa ka elundid ning liikumise, söömise, võitluse jms ajal muutuvad ka paljude elundite (süda,kops(ud), neerud jms) asukohad. Siseelunditele on omane pikenenud kuju, et sobituda paremini mao piklikku kehasse. Paarilised elundid ei paikne sümmeetriliselt ning paljudel liikidel on üks elundi pool evolutsiooni käigus taandarenenud või üldse kadunud. Näiteks on mitmetel madudel alles vaid paremkops.Kaseemnesarjadon pikenenud.

Madudel on küllhääleaparaat,kuid häälitsevad nad üksnes häirimise korral ehk kaitsereaktsioonina, sisinat tekitavad nad jõuliselt hingates.

Kaitseasendis on paljud maod suutelised roideid külgede suunas välja venitama, nii et mao keha on lamedam.

Isase mao anatoomia (kõhuvaade): 1 –söögitoru;2 –hingetoru;3 –trahheaalkops;4 –rudimentaarnevasak kops;5 –parem kops;6 –süda;7 –maks;8 –magu;9 –õhukott;10 –sapipõis;11 –kõhunääre;12 –põrn;13 –sooled;14 –seemnesarjad;15 –neerud

Mõõtmed ja kuju

Maod on kehakujult sarnased, kuid suuruselt erinevad. Mõnd liiki madude pikkus on umbes 15 cm, kuid on liike, kes võivad kasvada üle 9 m pikkuseks. Maailma pikimaks maoks peetakse perekondaTitanoboaliigitatud väljasurnud maduTitanoboa cerrejonensis't, kelle kehapikkuseks pakutakse 13 meetrit ja kehakaaluks 1,135t. Ka proportsioonid on erinevad: on suhteliselt väga pikki madusid, aga on ka madusid, kes ei kasva kuigi pikaks, kuid on rusikajämedused.

Ristlõigevarieerub ümmargusest ovaalse ja kolmnurkseni.

Vees elavatel madudel on mõnikord selja peal kiil.

Üldkehakate

Pikemalt artiklisMao soomused

Madude keha katabkuiv,veekindeljasarvainestsoomustegakaetudnahk,millel näärmed peaaegu puuduvad. Madude nahk areneb embrüonaalse arengu käigus väliskestana, mis formeerub soomusteks. Mao soomused ei sarnanekalasoomustega,vaid on justkuiepidermisepaksendid. Epidermis sisaldab nii alfa- kui ka beetakeratiinist koosnevaid kihte.

Epidermise all paiknev pärisnahk on varustatudveresoonte,närvidejasidekoega.Madudel onmelanotsüütetuvastatud peamiselt nahas. Melanotsüüdid liigitatakse asukoha järgi:pärisnahaspaiknevad naha melanotsüüdid jaepidermisespaiknevad epidermaalsed melanotsüüdid ning nahaalused melanotsüüdid, mis paiknevad sügaval nahas ja moodustavad võrgustiku.

Madudel vahetub tavaliselt nahk tervena, noortel madudel tihedamini kui täiskasvanutel, perioodiliselt toimuvakestamisekäigus pidevalt. Osadellõgismadulastelaga jäävad tagumised soomused saba külge alles, moodustadeslõgisti.

Madude silmi ei kata liikuvadsilmalaud,vaid kokkukasvanud laugudest moodustunud läbipaistev nahk –silmakilbismis katabsarvkestaja uueneb üheskoos kestamisega.

Pead,kerejasabakatvatesoomuste(kilbiste) kuju, arv, struktuur, värvus ning paigutus võivad olenevalt liigist olla erineva kuju ja suurusega. Soomused liigitatakse pea-, kere- ja sabasoomusteks. Soomuseid kasutatakse maoliste klassifikatsioonil.

Saba

Madudel on piklik keha ja sageli arvatakse, et neil on pikksaba.See pole tõsi: enamikul liikidel on just suhteliselt lühike saba. Mao saba algab kõhupoolel asetsevakloaagijuurest. Kloaaki on enamasti lihtne üles leida, sest soomuste ehitus on selle juures teistsugune.

Eeldatavasti paiknevad sabas ka suguelundid (hemipeenis(varasem nimetus:peenis,1843),sugunäärmedjm.

Mao saba on väga liikuv. Mõnd liiki maod peibutavad saaki sabaotsaga, mis vingerdab nagu uss. Osad maod, nagusilindermadu,Diadophis,Liophis anomalus,Chilorhinophis gerardi,Oligodon bitorquatus,Maticora intestinalisjaLeimadophisvõtavad ohu korral sisse 'valvsuspositsiooni' ja kergitavad üsna kõrgele õhku mitte pea, vaid oma eredalt värvunud saba.

Mõnikord on sabaots kõvastunud, näitekskilpsabalastel.Selle põhjus pole selge.

Selgroosabalülidelroideidei ole.

Skelett

Pikemalt artiklismao skelett

Maod on tuntud selle poolest, et neil pole jäsemeid, neil on kaheharuline keel ning nad ei pilguta silmi, kuid kõik need tunnused esinevad ka mitmesugustel sisalike rühmadel. Kõige tähtsamad morfoloogilised tunnused, mis on madudel ainulaadsed, onselgroojakoljuehitus.

Madudeskeletton teistemaismaaselgroogseteskeletist väga erinev.Õladjaesijäsemedon täiesti kadunud. Kõigil tänapäeva maolistel puudubristluu,kuid mõnel on säilinudvaagnajatagajäsemetejäänused (vaagnakannused). Mao skelett koosneb koljuluudest (shsahkluu,tiibluu,suulaeluu), selgroost, roietest ning vaagnakannustest (olemasolul).

Madudeselgroog on jäsemete kadumisega seoses nõrgalt liigendunud.Selgroolülisidon olenevalt liigist ja indiviidist120–435 (30–40 selgroolüli kas rohkem või vähem) või isegi kuni viissada.

Iga selgroolüli on naaberlüliga seotud tervelt 10liigesepinnakaudu. Nii tekib tugev, kuid paindlik süsteem, mis koos tugevatelihastegavõimaldab maol jäsemeteta liikuda.

Igale selgroolülile (välja arvatudsabalülid) on kinnitunud üks paarroideid.Roidedon väga liikuvad – etrinnaluupuudub, võivad need külje suunas laiali venida, lubades maoseedekulglalmahutada suurt saaki.

Madude selgroog jaotatakse neljaks osaks:kaelalülid,rinnalülid,cloacal vertebraejasabalülid.Sabalülide arv sõltub nii liigist kui ka mao soost, arvatakse et sabalülisid on pikemasabagamadudel rohkem.

Lihased

Isaste madude suguelund paarilinehemipeenison mõlemalt poolt ühendatud sabalüligalihase(refractor penis) kaudu.

Hingamiselundkond

Hingamiselundkonda liigitatudelunditemorfoloogilised näitajad (näiteks suurus jms) ja ka asend (näit saaklooma neelates) võivad suuresti varieeruda nii perekonniti kui ka liigiti ja indiviiditi.

Madudehäälekson sisin, mis on nende kaitsestrateegia osa (inglisedefensive hissing). Sisisemine koosneb neil kolmest faasist – häälekõri,roieteningkopsudeja vastavatelihastegahingatakse sisinaga sisse, hoitakse hinge hetkeks kinni ning hingatakse sisinaga välja.

Sõõrmed ja ninaõõs

Sõõrmed paiknevad madudel külgmiselt, kuid paljudel (peamiselt vees elavatel) madudel paiknevad need selgmiselt. Veelise eluviisiga madudel paiknevadninaõõneeessõõrmed,mis on varustatud isesuletavate ringiliste klappidega ja klapilaadsete kilbistega (veemadulased), mis sulgevad nii nina kui ka suu, kui nad vee all ujuvad. Lisaks paiknevad merevees elavatel madudel ninaõõnes ninanäärmed (inglise keelessalt glands). Pikka aega arvati, et nimetatud näärmete kaudu väljutatakse liignesool,kuid katsed merimadudega näitasid, et arvatavasti tuleb neil ligi pool aastatjanu kustutamisegaoodata.

Neel ja kõri

Neel on maolistel üheaegselt nii hingamis- kui ka seedeelund. Õhk suundub ninaõõnestneelujakõrisse.Madudel on tuvastatud kahäälekõri.Häälekõri avaust saavad nadsaakloomaneelateshingamisekskasutada.

Hingetoru ja bronhid

Hingetoru paikneb maolistel kõri jabronhideningkopsu(de) vahel.Bronhid algavad hingetoru juurest ja jagunevad kahekspeabronhiks,mis kulgevad kooskopsuarteritegakopsudesse.

Kopsud

Paljudel madudel on ka vasak või parem kops atrofeerunud. Mõnedel madudel paikneb kopssüdamesteespool kuid valdavalt siiski tagapool. Vasak kops on arenenudboadeljapüütonitel,kuidCrotalusel ja paljudelColubridaesugukonna madudel on vasak kops rudimentaarne ningrästiklasteljamürknastiklastelatrofeerunud.Kuid see eest on rästikutel jt olemashingetorulaienenud tagaosast kujunenudtrahheaalkops.Tropidophiidaesugukonna madudel on arenenud parem kops.Bolierialastelon arenenud mõlemad kopsud.

Kops lõpeb enamastiõhukotiga(õhumahutiga), mille täpne funktsioon pole päris selge.

Seedeaparaat

Seedeaparaati liigitatudelunditemorfoloogilised näitajad (näiteks kuju, suurus jms) ja ka asend võivad suuresti varieeruda nii perekonniti kui ka liigiti ja indiviiditi. Seedeaparaat koosneb ka vastavatestkudedestjarakkudest.

Seedeaparaati kuuluvadsuuõõs,süljenäärmed,keel,hambad,söögitoru,magu(shmaolukuti),sooled,maks,sapipõis,kõhunääreningkloaak.Inimeste suhtes mürkmadudeks liigitatud madude puhul liigitatakse siia kamürgiaparaat.

Enamik seedeaparaadi elunditest on seest vooderdatudlimaskestaga.

Suuõõnes paikneb maolistele omanekaheharuline keel,milleotson kaheharuline. Kui madu on liikumas, võib näha ka tema keelt.

Ka mitmednäärmedpaiknevad siinsamas, nende hulgassüljenäärmed(mitte segi ajadaDuvernoy näärme,Harderi näärmejt).

Hambad

Pikemalt artiklisHambad#Madudel

Hambadon enamikul maolistel üksteisest vähe eristunud (Aglypha), v.a inimese suhtesmürkmadudeksliigitatuil, neil on nn mürgihambad.

Hambad vahetuvad elu jooksul korduvalt, kuid nende funktsioon (v.a mürgihambad) on enamasti abistav, nendega ei saa saaki tükeldada.

Maoliste hambad on valdavalt peenikesed, teravad ja tahapoole kõverdunud, paiknedes üla- ja alalõualuul, mõnedel madudel ka suulae-, tiib- ja eeslõualuul.

Arvatakse, et munas olevatel maopoegadel on eriline nnmunahammas,millega nad püüavad neid ümbritsevat munakoort läbistada.

Mürgiaparaat

Pikemalt artiklisMürgiaparaat#Madudel

Mürgiaparaadi tekkimise ülesanne pole päris selge, teadlaste arvates on see vastavate lihaste survele allutatud süsteem seotud suure saagi neelamisega tervikuna ning eelseedimisega ja asjaoluga, et madudel tuleb ellujäämisekssaakloomliikumatuks muuta (võimalikult kiirelt surmata)nii näiteks sooritavad lõgismadulased (prklõgismadu) ründe 0,2 ± 0,1 sekundiga ja sülg väljutatakse tõenäoliselt 0,5 ± 0,2 sekundiga.

Mürgiaparaat koosneb:

• paarilisest välissekretoorsestmürginäärmest(Duvernoy näärme fülogeneetiline derivatiiv);
• lisa mürginäärmetest;
• modifitseeritudhammastest(ka kihvadest): eesmürgihambad, tagamürgihambad;
• lihastest
• mürgi- ja lisamürgijuhadest
• mürgikanalist.

Mürgiaparaadi kirjeldus on toodud inimeste mürgistamisvõime vaatepunktist, anatoomilised struktuurid kannavad osadel autoritel teistsuguseid nimetusi, nii on teada, et madude sülg komplekteeritakse oimu-süljenäärmetes.

Lisaks anatoomilistele struktuuridele loetakse mürgiaparaadi hulka katoksiininatoimivsülg(valgud) –maomürkja selle väljutamisega seotud käitumuslikud kohastumused.

Söögitorukulgeb neilneelustmaoni ja on lihtsa ehitusega ning väga lihaseline, mis kergendab toidu surumistmakku.Magu on piklik jasilindrikujulinening läheb ülepeensooleks,millel eristatakse niikaksteistsõrmikut,tühisooltkui kaniudesoolt.Peensool läheb ülejämesooleks.Soolestiklõpeb kolmekambrilisekloaagiavausegaja selle osade kaudu väljutataksesaakloomaseedimatud osad (karvkate) ja emastel madudelmunadvõi maopojad.

Söögitorust väljaspool on ühesagaralinemaksja nimetatud elund ulatubsüdamestkunimaolukutini.Sapipõispaikneb maksast varieeruval kaugusel ja on ühendusespõrnaning maolukuti lähedal olevakõhunäärmega.Üsna pikksapipõiejuhatranspordibsapimaksaväliste sapijuhade kaudu sapipõide hoiule, kuni see väljutataksekaksteistsõrmikusse.

Seedeaparaadi tööd toetavad ka skelett ja lihaskond (sh painduvadroided).

Urogenitaalsüsteem

Neerudon pikenenud kujuga ja kumbki neer läheb ülekusejuhaksmis lõpevadkloaagikeskmises osaskusesooles.Kusepõispuudub. Madude neerude töö tulemusel ei väljutata vedelat uriini, kuna neerudeHenle lingulpuuduvadnefronid,jääkained väljutakse üsna tahkena (pastana).

Kloaak on mõlemal sugupoolel.

Isaste suguelundid ka kopulatsioonielundid on olulised eelkõige madude seksuaalsel käitumisel (nende kaudu ei väljutatauriini), nagu territooriumi märgistamine jakopulatsioonjms. Osadel vangistuses suure hulgana koos peetavatel madudel, näiteks perekondadenastikjaAcanthophisliikidel esineb paaritumisperioodil kahomoseksuaalset kopulatsiooni.Uue uuringu käigus selgus, et 'tuunides' (implanteeriti kapsel) isaste madudeöstrogeenidetaset eritavad nad emastele madudele omaseid feromoone ja tõmbavad ligi suurel hulgal samasoolisi seksuaalpartnereid.

Neeru-sugusegmendid,mis sigimisperioodil suurenevadseemnevedelikutõttu, toimivad isastel lisasuguelunditena.

Isaste sigimiselundkonda kuulub looteeas kaWolffi juha,millest hiljem arenevadmunandimanus,seemnejuha.Munandeidon kaks: parem ja vasak munand, mille asend võib erineda olenedesneerudeasendist kuid harilikultneerumanusteläheduses. Kummastki munandist väljubmunandimanusejuha,mis jätkub munandimanusesabast alatesseemnejuhana.

Isasloomade sigimiselundkonna lahutamatu osa on ka üksik ja/või paariline –hemipeenis,mis paiknebkloaagitaga naha all ning sopistub erutuse korral välja.

Osadel madudel esineb kamõlemasoolisust–Bothrops insularis,Pareas stanleyijaPseudoficimia frontalisemastel madudel on tuvastatud samuti toimiv hemipeenis.

Emaste sigimiselundkonda kuuluvad looteeas kaMülleri juhad,millest arenevadmunajuhalehter,suurosa,munakamber,emakas(vivipaarsetelliikidel ka platsenta).Emaste sigimiselundkonda kuuluvad:munasarjad,(osadel liikidel vasem munasari rudimentaarne), paarilinemunajuhajahemikliitorid. Osadel madudel, nagu mõnedel perekondaTantillaliigitatud madudel,infraseltsiScolecophidiasugukondadelahassuumadulasedjapimemadulasedning kahelAnomalepidaemaoperekonnal on vasem munajuha atrofeerunud või puudub. Munajuha histoloogia ja morfoloogia ning asend on liigiti varieeruv ja oleneb ka emase mao reproduktiivsest seisundist. Munajuha koosnebmunajuha lehtrist,suurosast(magnum) ja emakast.

Munajuha funktsioonideks on viljastumisel osalemine, seemnevedeliku säilitamine, munade transport, munakoore formatsioon, kaltsiumi, vee ning toitainete transport munadesse, gaasivahetus, emaslooma embrüo toitainete varustuse tagamine ja munade väljutamine.

Viljastatudmunadliiguvad munajuhassemunasarjadejamunajuhalehtrikaudu ning hiljemväljutataksemunad kloaaki avanevakusesoolekaudu.

Närvisüsteem

Kesknärvisüsteem

Madudekesknärvisüsteemikeskmeks on iseloomulik lühikepea-jaselgrookanalispaiknev pikkseljaaju.

Seljaaju

Madude seljaaju paikneb selgrookanalis ja on üsna ühetaoline elund, millel ei saa eristada jämedamaid kohti. Seljaaju koosnebvalge-jahallainestmoodustunud võrgustikust.

Peaaju

Peaaju areneb viiest embrüonaalsestajupõiest:müelentsefalonist,metentsefalonist,mesentsefalonist,dientsefalonistjatelentsefalonist.

Peaaju koosneb:piklik-,väike-,kesk-javaheajust.

Peaaju morfoloogia oleneb nii maoliigist kui ka indiviidist, nii kaalub 64-grammisehariliku rästikupeaaju 0,1 grammi ning 1770 grammi kaaluvamust-valge kobra(Naja melanoleuca) peaaju 0,65 grammi.

Peaaju struktuurid

Peaajus paiknevad kalisahaistmissibulad,suuraju poolkerad,haistmissibulad,nägemisristmikjahüpofüüs.Suuraju poolkerade katuse moodustabmantel.

Hüpotalamuse tooma- ja viimasoontega (näiteksmandelkehasse) seostatakse madudel ka enesekaitseks osutatud ja vaenlastele suunatud kohati agressiivset käitumist – mitmeid poose, asendeid, liigitusi et röövloomi ja vaenlasi (näiteks inimesi) eemale peletada. Mürkmaod kasutavad selleks enamasti hoiatavaid häälitsusi, näiteks sisisevad. Aga rühm madusid, keda vahel nimetatakse kasülitavateks kobradeks,nende hulka arvatakseNaja ashei,kaeluskobra,mustkael- jaindia kobrajt, võivad inimese suunas sülge pritsida lausa mitme meetri kauguselt.

Ajuripatskoosneb neil, erinevalt inimestest, kolmest integreeritud ja töötavast osast:ees-,kesk-jatagasagarast.

Madudesuurajukoorkoosneb kolmestnärvirakkudekihist:

• esimene kiht koosneb enamastiaksonitestjadendriitidest;
• teises kihis paiknevad tihedalt pakitud närviraku soomad;
• kolmanda kihi moodustavad vabalt paiknevad närviraku soomad.

Pole selge, kas madude puhul saab kirjeldadamotoorset ajukoort.Küll aga on madude spinaalnärvid varustatud rohketemotoneuronitega.

Maod on katsetes osutunud osavamateks õppijateks kui varem arvatud.

Seksuaalset käitumist kujundabendokriinsüsteemkoos närvi- jalümfisüsteemiga,aga eelkõige hüpotalamuse-hüpofüüsi-sugunäärmete-telg ehkhüpotalamusjahüpofüüskoossugunäärmeteganing vastavadhormoonidjaneuropeptiidid.Maolistega tehtud uuringud näitavad, etpaaritumisrefleksesaab modifitseerida niiimetajatehormoone manustades (östrogeenid,testosteroon,androgeenidjpt) aga kakastratsioonikaudu.

Maolistele on ühest küljest iseloomulik nõrk kõrgema närvisüsteemi areng, teisalt lihaste töö kõrge koordineeritus ja täpsus.

Piirdenärvisüsteem

Piirdenärvisüsteem jaotub funktsioonide järgisomaatiliseks närvisüsteemiksjaautonoomseks närvisüsteemiks.

Piirdenärvisüsteemi moodustavad pea- ja seljaajust väljuvadkraniaal-jaspinaalnärvidningnärvisõlmed.

Kraniaalnärvid

Madudel on tuvastatavad peaaegu kõikkraniaalnärvidepaarid:haistmisnärv,nägemisnärv,silmaliigutajanärv,plokinärv,kolmiknärv,eemaldajanärv,näonärv,esikuteonärv,keele-neelunärv,uitnärv,keelealune närv(v.alisanärv– madudel puuduvad õlad).

Spinaalaalnärvid

Seljaajust väljuvate spinaalnärvide arv on varieeruv ja oleneb maoliigi selgroolülidearvust.

Sisemine närvisüsteem

Sisemise närvisüsteeminärvipõimikuid sisaldav õhuke võrgustik paiknebseedeaparaadielunditetunica musculariskihtide (mis koosneb enamasti kahest kihist: sisemisest ringkihist ja välimisest pikikihist) vahel ja kasooltelimaskesta aluskoes.

Sisemise närvisüsteemi närvipõimikud paiknevadsöögitorus,maos,sapipõies,seedekanalis,kõhunäärmes,peen-jajämesooles,kloaagisjm.

Närvipõimikud, mis koosnevadrakukehadest,aksonitest,dendriitidestja närvilõpmetest, innerveerivad teisi närvisõlmi,silelihaseidja sisesekretoorseid rakke.

Meeleelundid

Nastik.Näha on madudele iseloomulikkaheharuline keel

Haistmiselundid

Pikemalt artiklisJacobsoni elund#Madudel

Haistmine on madudel hästi arenenud. Madude tähtsaimaks haistmiselundiks loetaksekeeltkoosJacobsoni elundiga,mis avaneb suuõõnde kahe avaga. Mao kaheharuline keel sirutub suust ülalõua poolümmarguse sälgu kaudu välja ning võbeleb hetke õhus, puutudes ka vastu ümbritsevaid esemeid, seejärel liigub keel tagasi suhu ning selle kaks tippu liiguvad sahkluu-nina elundi vastavatesse avadesse, viies sinna väljast keemiliste ainete jäljed. Nii saab madu ümbritseva kohta informatsiooni.

Madudel onsõõrmedja need paiknevad ninamiku üla- või külgserval kuid sõõrmete rolli haistmisel ei peeta oluliseks.

Nägemiselundkond

Pikemalt artiklisSilm#Madudel

Madude nägemine pole üldiselt eriti terav ja teadlaste arvates paljud neist liikumatutele objektidele silmi ei pöörita. Välisteksnägemiselunditekson peas paiknevadsilmad.Silma ehitus ja silmaümbrus on järgmine:nägemisnärv,Harderi nääre,Schlemmi kanal,nina-pisarajuha,pisarakanalikesed,silmakilbis,silmamuna,sarvkest,kõvakest,ripskeha,võrkkest,silmalääts,klaaskeha,vikerkest,silmaavajt.

Silma eesmine kamber sisaldabvesivedelikkujaklaaskehasilmaläätse taga asuv tagumine kamber sisaldabklaaskehanestet.

Ligi 45% madude vaateväljast on kaetud mõlema silma poolt, mistõttu on neil küllaltki hea ruumiline nägemine. Kestamise ajal muutub madude harilikult läbipaistevsilmakilbispiimjaks ning sel perioodil on maod praktiliselt pimedad. Silma sarvkesta niisutavadHarderi näärmeteeritised.

Arvatakse, et enamikul täiskasvanud madudelnäsakoonuspuudub, kuid see võib esinedarästikutel.

Madudepupillidekuju on üsna mitmekesine. Aga lihtsustatult võib öelda, et päevase eluviisiga maod (kes päeval aktiivsed) saavad pupillivikerkestalihasteabil ümara hoida ning maod kes öise eluviisiga (videvikus ja öösel tegutsevad) saavad pupilli vertikaalse hoida. Nii onkassmaol,osadellõgismadulastel,harilikul rästikulvertikaalsed agaharilikul nastikulümmargused pupillid.Piugmadudepupill on horisontaalne.

Maitsmiselundid

Maitsmiselundid paiknevad maolistel suuõõnes ja keeleotsas. Neid on võrreldes teiste loomade omadega vähe seetõttu loetakse, et madudel maitsmiselund peaaegu puudub.

Kuulmiselundid

Pikemalt artiklisSisekõrv#Madudel

Madude kuulmine ei ole hea ja on vähetõenäoline, et nad kuuleksid ümbritsevaid helisid. Neil puuduvadkuulmekile,väliskõrvjavälimine kuulmekäik,keskkõrvon lihtsustunud ning üksnessisekõrvon täielikult arenenud.

Termolokatsioonielund

Pikemalt artiklisTermolokatsioonielund#Madudel

Mõnedel madudel paiknevad pea piirkonnaskaugtermoretseptorid,mis võimaldavad neil tajuda saaklooma kehast lähtuvat soojust. Paarilised termolokaatorid on väljastpoolt näha lohkudena. Termolokatsioonielund on tuvastatud osadellõgismadulastel,pärisboalastel,püütonlastel.

Sisesekretsioonisüsteem

Näärmed

Pikemalt artiklisNäärmed#Madudel

Maolistel on tuvastatud mitmeidsisenõristusnäärmeid:ajuripats,käbinääre,harknääre,kilpnääre,kõrvalkilpnäärmed,neerupealised,munandid,munasarjad.

Maopeaspaikneb hulgaliselt näärmeid, nagusüljenäärmedjaHarderi nääre.Lisaks paiknevad madude peasDuvernoy näärmed,v.a inimeste suhtes mürkmadudeks liigitatud madudel, neil loetakse Duvernoy näärmete derivatiividmürgiaparaadiosaks ja neid nimetatakse vahel ka mürginäärmeteks.

Nii emastel kui ka isastel madudel paiknevadkloaagiavausestsabasuunas,kõhupool, paarilisedkloaaginäärmed.

Kilpnääre

Pikemalt artiklisKilpnääre#Madudel

Madudel paikneb paaritu kilpnääreharkelundijasüdameees.

Kilpnäärme arengut madudel on vähe uuritud, kuid kilpnääre on tuvastatud hariliku nastikuembrüoteljuba pärast munade väljutamist.

Kilpnäärme kuju võib maoliigiti erineda, nii on emaseNatrix sipedon sipedoni kilpnääre munaja kujuga, mõõtmetega 3,0 × 4,0 mm ja asukoht 21. ja 24.kõhukilbisejuures.

Kuklatagused näärmed

Pikemalt artiklisKuklatagused näärmed

Madude nahk on kuiv ja enamikul peaaegu näärmeteta. Mitmetel maoperekondadel, naguRhabdophis,Macropisthodon,Balanophisaga on avastatud pea piirkonnas, naha all selgmiselt, hulgaliselt paarilisi juhadeta kuklataguseid näärmeid. Näärmeid kirjeldati esimest korda1935.aastalRhabdophis tigrinus'el. Näärmete ülesanded pole käesoleval ajal päris selged. Uuringud näitavad, et näärmete eritised võivad pärineda madude saakloomadelt, on steroidilaadsed, ja maod kasutavad neid enesekaitsel. Välja pigistatud eritises on uurijad tuvastanudverd,lümfi- ja pigmentrakke.

Südame-veresoonkond

Madudesüdame-veresoonkondkoosneb südamest,arteritest,arterioolidest,kapillaaridest,veenidestjaverest.

Vererõhkoleneb nende keha asendist. Nii on vees elavatel madudel arteriaalne vererõhk horisontaalasendis olles valdavalt madalam kui näiteks neil, kes puudel roomavad.

Süda

Südamekuju, suurus, kaal (656 g kaaluvaAgkistrodon piscivorus conantisüda kaalub 1,6 g) ja struktuur ning asend on madudel erinev ja sõltub nii anatoomiast, füsioloogiast kui ka käitumisest. Südame asend sõltub madudel tihedalt eluviisiga ja on puude otsas, maismaa või veelise eluviisiga madudel erinev.

Elund paikneb maismaal, ka puudel, elavatel madudelpealähedal, veelise eluviisiga madudel agakehakeskpaigas. 1960. aastal tehtud uuring 6nastiku(Tropidonotus natrix) ja 4hariliku rästikugatuvastas nende südame mõõtmeteks 2 × 1 × 1 cm ja asetseb süda neil peamiselt paremal keha poolel.

Madude süda on enamikul tänapäevastel maolistelkolmnurgakujuline ja kolmekambriline – eristatakse kahtekoda(vasakut ja paremat) ja ühte südamevatsakest. Südamel eristataksesüdamepõhimikku(basis cordis) jasüdametippu(apex cordis).

Looteeasmadudesüdant on vähe uuritud, kuidsüdametoruareneb neil jubamunasolles. Munast koorunud ja/või sündinud maopoegadel on südame kaks koda täielikult eraldatud javenoosurgeasub südame paremast kojast üleval pool (selgmiselt).

Ühe uuringu käigus tuvastati annetatud viljastatud munadest inkubaatoris koorunud 2 päeva vanustelmaisi-roninastikutel(Pantherophis guttatus guttatus) kõik täiskasvanud maole omased südame struktuurid.

On kirjeldatud, et osadel madudel tühjenebvasak kägiveen,mis kulgeb südame selgmisespärgvaos,venoosurkesse.Venoosurke ja südame parema koja vahel asub avaus:sinoatrial aperture.See sisaldab klappe, mis ei avane enne, kui algab kokkutõmme (ingliseatrial contraction).

Venoosurge

Venoosurge koosneb kahest, vasakust ja paremast,sinus horns'ist.

Venoosurke kaudu sisenevad õõnesveenid südame paremasse osasse.

Parem koda

Paremkodasaab verd neljaveenikaudu: parem ja vasakprecaval vein,postcaval veinjavasaku maksaveenikaudu. Vasak koda saab verd vasakust ja paremast kopsuveenist.

Vasak koda

Vasak koda on madudel väiksem kui parem.

Südamevatsake

Madudesüdamevatsakestearvus pole lõplikult selgusele jõutud. Osade uurijate arvates on madudel nii parem kui ka vasak südamevatsake. Paljude uurijate arvates ei ole selle õõnte vahel olevad seinad täielikult sulgunud ja seetõttu nimetatakse seda üheks südamevatsakeseks.

Südamevatsake koosneb kolmest omavahel ühenduses olevast osast,mida vahel nimetatakse ka alamkambriteks (vasakult paremale):arterioosõõs,venoosõõsjakopsuõõs.Arterioosõõs on teistest õõntest eraldatud horisontaalse vaheseinaga. Veri suubub siia vasakust kojast ja väljub vatsakesevahelise kanali kaudu venoosõõnde.

Kuningpüütonisüdame ultraheli kujutiste analüüs paljastas, et veri paremast südamekojast täidab esmalt venoosõõne ja veri vasakust südamekojast täidab arterioosõõne.

Atrioventrikulaarklapid(valva atrioventricularis) suunavad verevoolu, sulgedesvatsakesesisese kanali,südamelõtveajal erinevatesse alamkambritesse.

Vatsakesest väljubkopsutüvi(truncus pulmonalis). Kopsutüvi annab kaks haru:parem kopsuartersuundub paremassekopsuja vasak vasakusse kopsu, kopsuarterid moodustavad rohkeltanastomoose.

Kopsuarter

L. D. Brongersmapoolt, Leidenis paiknevaRijksmuseum van Natuurlijke Historie,uuritud eksponaatidest olidBoidae,Aniliidae,Xenopeltidae,ColubridaejaElapidaesugukonnamadudel kaks kopsu, millest üks või mitu parema kopsuarteri haru suundusid, lisaks vasakule kopsuarterile, samuti vasakusse kopsu. OsadelBoidae,AniliidaejaXenopeltidaesugukonna madudel esines parema ja vasaku kopsuarterianastomoose.Piirituses säilitatud eksponaatidel ei tuvastatud vasaku kopsuarteri harusid suubumas paremasse kopsu.

Aordid

Madudel väljuvad südamest kaksaorti,parem aort väljub südamevatsakese vasakult ning vasak aort paremalt poolt. Parem aort annab harud une- (a. carotis communis) ja lüliarteritele (arteria vertebralis). Vasak aort harusid ei anna.

Südamevatsakese omapärasele ehitusele vaatamata ringleb madudel veri niisuureskui kaväikeses vereringes.

Maosüdamel on kaks sissevoolu teed: vasak ja parem südamekoda, ja kolm väljavoolu teed: kopsuarter ja vasak ning paremaordikaar.

Veresooned

Arterid

Madudel on tuvastatud kaksaordikaart:vasak ja parem.Lüliartersaabmadudelalguse paremastaordikaarestja selle harud kulgevadkehas,nahas,söögitorus,kopsu(de)s japeas.

Madude veresoonte (ka lümfisoonte ja lümfisüdamete) sisekesta katab ühekihiline endoteelirakkudest koosnevendoteel.

J.D.Boydi (1942) avaldatud uurimistöö käigus tuvastati harilikul rästikulvasak ühisunearter,mis kulgebtüümuseülemise sagara juurestsöögitorujahingetoruvasakult poolt, annab harusid ja kulgeb pea suunas ning haruneb vasakuks sisemiseks ja välimiseks unearteriks (a.carotis interna et externa).

Munandeidvarustavadveregamunandiarteridja vere äravoolu tagavadveenid,emastel madudel varustavad munasarju veregamunasarjaarterid.

Arterite, veenide loend (osaline)

• aordikaar(arcus aortae)
• kraniaalne kilpnäärmearter(arteria thyroidea cranialis)
• kaudaalne kilpnäärmearter(a.thyroidea caudalis)
• kraniaalne kilpnäärmeveen(v.thyr(e)oidea cranialis)
• kaudaalne kilpnäärmeveen(v.thyr(e)oidea caudalis)
• lüliarter(arteria vertebralis)
• vasak ühisunearter(arteria carotis communis sinistra)

Lümfisüsteem

Pikemalt artiklisLümfisüsteem#Madudel

Madudelümfisüsteemkoosnebpõrnast,harkelundist,lümfoidkoest,luuüdist,lümfiklapikutest ja lümfisüdametest,lümfiurgetest,lümfisoontestja neis liikuvastlümfistaga ka vastavatestkudedest,rakkudest,molekulidest (shantimikroobsed peptiidid), retseptoritest, geenidest (shMHC) jahormoonidest.

Tüümus

Pikemalt artiklisTüümus#Mao tüümus

Madude tüümust on vähe uuritud, kuid arvatakse, et tüümus on neil üks esimesi lümfoidelundeid, mis välja areneb. Mao tüümust (saksader Ophidienthymus) on maininud juba Blassius 1681. aastal.

Tänapäevaste madude tüümus on paariline elund, mõlemal elundi poolel on eristatavadtüümuse sagarikud,mille arv on liigiti varieeruv. Harkelund paiknebkilpnäärmeja vahetult südame tipu ees. Madude tüümusel eristataksetüümuse koorejasäsiosa.

Madude (nagu paljude teistegiroomajate) tüümuse rakkude (tümotsüütide,tüümuse epiteelirakkude,tüümuse müoepiteelrakkude) pinnal olevadmolekulidsarnanevad seerumiimmunoglobuliinidega,kuid on tõenäoliseltT-lümfotsüütideretseptorite eelkursorid.

Mao tüümuses on tuvastatud kagranulotsüüte.

Lümfisüsteemi osad

Suuredveresoonedon pea kõikjal ümbritsetud lümfoidkoega.Lümfoidkudepaikneb ka enamiku elundite sees. Osadel madudel on sooltega seotud lümfikude tuvastatud suu ja neelu vahel (ingliseesophageal tonsil).

Lümfiklapikudleiduvad peamiselt suuremateveenidesuudmetes.Lümfisõlmedeasemel on üksikud pulseerivadlümfisüdamed(ka teistelroomajatel).Harkelundpaiknebkilpnäärmeja vahetultsüdametipu ees.

Munanditest toimublümfiäravool.

Madudelümfoid(-immuun)süsteemi osa on kahumoraalne immuunsus.

Madudel on tuvastatud järgmisedimmunoglobuliinideklassid:

• immunoglobuliin D(IgD)
• immunoglobuliin M(IgM)
• immunoglobuliin Y(IgY) – (IgYa ja IgYb-).

Füsioloogia

Mao maomahl

Madudel sõltubmaomahlaeritus ja selle keemiline koostis palju ka väliskeskkonna temperatuurist, liigist, mao vanusest jpt teguritest. Erinevus inimeste maomahla keemilise lagundamisega on märgatav, kuna maod seedivad ka saaklooma luid, nahka (aga mitte karvkatet) ja maosööjatest maod ka mürkmadude toksiinina toimivat sülge.

Mao veri

Madudeleukotsüütideterminoloogia pole käesoleval ajal päris selge, kuid arvatakse, et valgeliblede populatsioon sarnaneb imetajate omaga:eosinofiilid,monotsüüdid,basofiilid,lümfotsüüdid.Madudel, nagu paljudel teistelgi roomajatel, on lisaks tuvastatud kaazurofiilidjaheterofiilid(ekvivalentimetajateneutrofiilidele).

Leukotsüüdid on, ka liigist lähtuvalt, erineva morfoloogiaga.

Madudeerütrotsüüdidontuumagarakud ja nende elukaar on 600 päeva ringis.

Kilpnäärmehormoonid

Pikemalt artiklisKilpnäärmehormoonid#Mao kilpnäärmehormoonid

Madudekilpnäärmehormooneon vähe uuritud, arvatakse et neil reguleerivad hormoonidkasvu,kestamist japuhkeseisundeidningpaljunemist.

Mikroelemendid

Pikemalt artiklisMikroelemendid#Madudel

Madude kehas leiduvaidmikroelementeon vähe uuritud, kuid need olenevad nii indiviidielupaigast,liigist, toitumusest, reproduktiivsest staatusest kui ka paljudest muudest teguritest.

Hiinas1993. aastal tehtud uurimuses tuvastati ICP-AES-i (inglinductively coupled plasma atomic emission spectroscopy) meetodil madude kehaosades rohkem kui 17 mikroelementi:Cu,Zn,Fe,Mn,Se,strontsium(Sr),Al,Si,Ni,Ba,Co,Pb,Ge,Cd,Mo,Lajt.

Kopulatsioonikork

Pikemalt artiklisKopulatsioonikork#Madudel

Madudel onsigimissüsteemidegaseonduvat käitumist vähe uuritud. Uurijate arvates moodustub suguküpsete isasloomade poolt kopulatsiooni vahendusel peamiselt emassuguelunditesse väljutatudseemnevedelikusthüübinudkopulatsioonikorkmadudeneeru-sugusegmentideeritistest ja sulgeb, lühiajalist, emaste madudemunajuhad.

Seemnevedeliku hüübimist on tuvastatud mitmetel sugukondaNatricidaeliigitatud maoliigil:Nerodia taxispilota,Thamnophis butleri,Thamnophis sauritus,Thamnophis sirtalis,Virginia striatula.

Melaniin

Pikemalt artiklisMelaniin#Madudel

Madude nahas paiknevadmelanotsüüdidsisaldavad melaniini sünteesivaid osiseid. Lisaks sisaldavadmelaniini-ladestusi ka osade inimeste suhtes mürkmadudeks liigitatud madude, näitekspärisrästiklastejalõgismadulastepeaspaiknevad mürginäärmeid katvad koed,lihasedkui kamürginäärmed.SugukondaColubridaeliigitatud madudel melaniiniladestusiDuvernoy näärmetesei ole tuvastatud.

Melaniiniladestiste ülesandeid madudel on vähe uuritud, kuid arvatakse, et need moodustavad kaitsebarjääripäikesekiirguseeest, mis liigse aktiivsuse tõttu võib kahjustadamürgiaparaativõi deaktiveeridamürginatoimivasülje.

Kortikosteroon

Pikemalt artiklisKortikosteroon#Kortikosteroon madudel

Puutudes kokku ennustamatute ja võimalik, et isendi eluspüsimiseks ebasoodsate tingimustega nagu söögipoolise nappus, rasked kliimaolud, rünnakuoht suurendavad roomajatelhypothalamic–pituitary–interrenal axis(HPI) telje aktiivsust ja kõrgenebglükokortikoidideeritamine. Selle stressi põhjustatud tasemetõusu tulemusel toimuvad uurijate arvates muutused kafüsioloogiasjakäitumises(sh paljunemiskäitumises).

Ühes uuringus kasutati 5 aasta vältel kogutud andmeid testimaks seoseid glükokortikoidide taseme ja elurütmi vahel Thamnophis elegansi (Baird & Girard, 1853) kiire ja aeglase elurütmiga lähestikku (1–25 km kaugusel) paiknevates populatsioonides asukohaga Eagle Lake, California, USA.

Hiljutise uurimuse raames tuvastati, et vabalt roomavatel kiire elurütmiga tiinetel emastel olikortikosteroonitase madalam kui aeglase elurütmiga emastel, osutadesökotüüpideerinevust ka HPI- telje toimimises.

Uuringu käigus testiti korduvalt nendemadudevereanalüüsidekortikosterooni taset. Kõikide analüüside tulemused näitasid, et aeglasema rütmiga madude kortikosterooni tase oli aastate lõikes kõrgem kui kiire rütmiga madudel.

Tüümuse involutsioon

Pikemalt artiklisTüümuse involutsioon

Tüümuse involutsioonimadudel on vähe uuritud. Osade uurijate arvates sarnaneb madude tüümuse involutsioon sisalike tüümuse involutsiooniga – millel saab eristada tsüklilisi muutusi. Arvatakse, et suvetüümus on maksimumõõtmetega ja selles on palju rakke ja aktiivsust, talvetüümus aga atrofeerunud.

Vitamiinid

Osade madudeneerudsünteesivadC-vitamiini,kuid vaatamata sellele soovitatakse vangistuses peetavatele madudeleultseratiivse stomatiidivältimiseks (C-vitamiini vaegusetulemusel) manustada C-vitamiini.

Paljunemisbioloogia

Isaste ja emaste madude paaritumisel ja emaste paljunemisel esineb varieeruvusi, mida püütakse kirjeldada nii asupaiga (looduses, vangistuses, loomaaias,maokasvandustesjne) kui ka perekondlike erinevustega.

Paaritumine

Mõnede uurijate arvates onpolügüüniavaldav sugulise läbikäimise vorm madudel, kuna emaste paaritumisaktiivsus ja -tsükkel võib paiguti (levila põhjapoolsetes piirkondades) korduda kas kahe või kolme aasta tagant, siis ühe aasta lõikes võib tunduda, et paaritumisküpsed isased maod on, suguküpsete emastega võrreldes, eriliselt aktiivselt valmis emaseid 'saatma' ja paaritumisõiguse eest võitlustesse asuma.

Polüandriatloetakse looduses harvemini esinevaks seksuaalse käitumise vormiks kui polügüüniat, kuid madude puhul on polüandria (koos polügüüniaga) kirjeldatav kui tavapärane ehk valdav.

Tegelik uurimisstatistika on käesoleval ajal ebapiisav.

Paaritumisele eelneb mitmel maoliigil võitlusi, rituaale (näiteks keelega nilpsamine) ja kogunemisi (paaritumiskuhi).

Rästiklaste sigimiskäitumine

Pikemalt artiklisHarilik rästik#Sigimiskäitumine

Rästiklaste puhul on kopulatsiooniaktis oluline roll ka suguküpsetel isastel rästikutel kuid sigimiskäitumise ajal sooritatavad tegevused võivad liigiti ja indiviiditi erineda. Harilike rästikutekopulatsioon,mis algajale vaatlejale võib tunduda kahe rästikusaba väristamisena,on rästikutel siiski haruldane käitumus, suurem osa madude energiast tundub kuluvat võitlustele.

Colubridaemadude sigimiskäitumine

KaColubridaesugukonda liigitatud madude paaritumisel on perekonniti ja liigiti erinevusi. Erandlikuks peetakse uurijate meelest looduslikes oludes toimuvatnastikuteperekonda liigitatud madude käitumist paaritumisperioodil, mil toimub eriline isaste madude võitlus paaritumisõiguse üle suguküpse emasega. Kuni 20 isast 'vallutavad' emase, elades tema seljas ning proovides tema liigitusi aimata ja järele teha, ning proovivad tõkestada rivaalide paaritumist temaga. Üsna ruttu pärast seda, kui ühel isasel õnnestub kopulatsiooni alustamine, roomab emane koos temaga madude kuhja alt välja. Kui ülejäänud isased märkavad emase puuduolekut, roomavad nad ärritunult ringi ja püüavad paaritumisakti sooritada esimese ettejuhtuva maoga, olgu ta samast soost või teisest liigist. Eemaletõmbunud maopaar aga toimetab vaikselt edasi ning üksnes isase sabaliigutused annavad märku, et paar on arvatavasti elus.

Vangistuses peetavatel, maoperekondadessekuningmadu,Pituophisjaroninastikliigitatud isastel madudel on täheldatud kopulatsiooni ajal emaste kaela hammustamise kalduvusi, vaatlejate sõnul haakuvad isasmaod kopulatsiooni ajal avatud lõugadega partneri kaela külge.

Paljud isaste madude sigimiskäitumisega seotud toimingud jätavad emased maod üsna tihti vastuvõtmatuks ja kohati täheldatakse neil kalduvust eemale roomata. Uurijad on agavilbasnastikute,roninastikute,sisalikumadudejasuursilmmadudepaaride käitumist, mille korral maod on maast lahti tõustnud ülakehad ja põiminud alakehad ning nendega unduleerides, tõlgendanud vastastikuseks erutumiseks.

Ebanormaalne sigimiskäitumine

Ebanormaalse sigimiskäitumisehulka võidakse arvata kahe isase üheaegset paaritumist ühe emase maoga: sellist käitumist on nähtudtripimadudel(Brennan, 1924) jakärssmadudel(Medsger, 1927).

Mõnede uurijate arvates ei ole mitmetel madudel paaritumise ajal moodustatavad paaritumiskuhjad seotud paaritumisega ja neid võidakse vaadelda kui ebanormaalset sigimiskäitumist.

Paljunemine

Suguküpsed emased maod paljunevad valdavaltsuguliselt,kuid esineb kaneitsisigimist(näitAgkistrodon contortrix,Agkistrodon piscivorus)Kinnitamata andmetel võib katüügasmaduAcrochordus arafuraeneitsistsigida.Uurijate arvates võivad osad maoliigid sigida, sõltuvalt ümbritsevatest keskkonnatingimustest, nii neitsist kui ka suguliselt, näiteksPython bivittatus,Thamnophis elegans,Thamnophis marcianus,Crotalus horridusjaCrotalus unicolor.

Madude sugulisel paljunemisel saab eristada kolmepaljunemisvormi:

• ovipaaria
• ovovivipaaria
• vivipaaria.

Sama maoliik võib levila eri piirkondades siintoodust erinevalt järglasi ilmale tuua. Nii on tuvastatud ovipaarseid ja vivipaarseid liikeAmphiesma,Aparallactus,Coronella,kõõrdsilmmadu,Psammophylax,Pseudechis,Sinonatrix,Trimeresurus,Typhlopsjarästiku(Vipera) maoperekondades.

Mitmikisadus

Madudel (sarnaselt teiste roomajatega) võib mitmikisadus teoks saada suguküpse emase kopulatsiooni tulemusel enam kui ühe suguküpse isasega ühe sigimisperioodi vältel või kopulatsiooni abiga ühe või enama isasega iga sigimisperioodi jooksul, koosseemnerakkudekehasisese säilitamisega.

Seemnerakkude säilitamise täpseid mehhanisme praegu ei tunta. Emaka lihaste keerdumise hüpoteesi ei pea paljud teadlased usaldusväärseks. Ka ei ole selge seemnerakkude säilitamise piirkond emase mao kehas, tõenäoliselt on seemnerakud näiteks rästiklastel, kuni ovulatsioonini, hoiulmunajuhasaga täpse piirkonna osas pole kokkuleppele jõutud, need on kasmunajuhalehtrisvõiemakas.

Madude järglastelmitmikisadusetekkimine pole päris selge. Arvatakse, et emasedrästikudpaarituvad kuni 8 isasega (initsiaatorid) ja sündinud järglased kannavad edasigeenemitmeltkopulatsioonidesosalenud isaselt.

Mitmikisadus on tuvastatudsugukondaderästiklased,püütonlased,Colubridaeembrüotel ja/või järglastel.

Platsenta

Teadlased on osadel maolistel tuvastanud ka algeliseplatsenta(inglise keelesallantoplacentae,placentae) olemasolu ja nende puhul on sigimisvormiksvivipaaria,kohati võib rääkida kapoegimisest.

Madude järglased

Emaste madude sigimisvorm ja järglased (osaline)

Maoliik	Sigimisvorm	Järglaskonna suurus	Keskmineloote kaalgrammides	Märkused
Aipysurus eydouxii	vivipaaria		4,4	10,8
amuuri roninastik	ovipaaria	13–30
anakonda	ovovivipaaria	28–42		võivad ka muneda
bramiinpimemadu	ovipaaria	2–7
Enhydrina schistosa	vivipaaria	18,3	11,4
erivärviline vilbasnastik	ovipaaria	10–16
eskulaabi roninastik	ovipaaria	5–8
harilik nastik	ovipaaria	20–40
harilik rästik	vivipaaria	8–12	3–5
harilik silenastik	ovipaaria	2–15		ka vivipaaria
hieroglüüfpüüton	ovipaaria	50 ja rohkem
Hydrophis brookii	vivipaaria	4,9	8,9
Hydrophis caerulescens	vivipaaria	5,9	5,9
Hydrophis fasciatus	vivipaaria	3,3	10,6
Hydrophis melanosoma	vivipaaria	6,0	9,7
Hydrophis torquatus	vivipaaria	5,5	6,2
ida-liivaboa	ovovivipaaria	5–10
jaava tüügasmadu	vivipaaria	kuni 72
kaevur-liivaboa	ovovivipaaria	kuni 10
kaliforniaboa	ovovivipaaria	kuni 6
kilpsabalased	ovovivipaaria	3–8
koldkõht-vilbasnastik	ovopaaria	7–15
kollane anakonda	ovovivipaaria	8–40
kummiboa	ovovivipaaria	3–4
kuningboa	vivipaaria	15–64
kuningkobra	ovipaaria	20–40
laiguline silidermadu	ovipaaria	2–3
Lapemis curtus	vivipaaria	3,3	23,5
leopard-roninastik	ovipaaria	2–4
liivaboad	ovovivipaaria	kuni 20
lääne-liivaboa	ovovivipaaria	10–20
lühisababoa	ovovivipaaria	3–4
lühisaba-püüton	ovipaaria	10–16
must vilbasnastik	ovipaaria	3–40
neljatriibuline roninastik	ovipaaria	6–16
Nerodia sipedon	ovovivipaaria	60
punaselg-roninastik	ovovivipaaria	kuni 20
Proatheris superciliaris	vivipaaria	3–16
tiigernastik	ovipaaria	20–22
tiigerpüüton	ovipaaria	8–107
Thalassophina viperina	vivipaaria	3,5	19,9
tripimadu	ovovivipaaria/vivipaaria	40–60
Typhlops diardi	ovovivipaaria	3–14
vagelpimemadu	ovipaaria	2–8
veenastik	ovipaaria	6–23
võrkpüüton	ovipaaria	10–103 (keskmiselt 50 muna)

Vivipaarsed maolised (osaline)

• Austrelaps
• boalased(nende hulgas on ka ovipaarseid liike)
• botrops(perekond) (Bothrops jararaca
• Colubridae(nende hulgas on ka ovipaarseid liike)
• denisoonia
• harilik eefa(Echis carinatus)
• Elapognathus
• harilik rästik
• hiidanakonda
• jämepeamadulased(nende hulgas on ka ovipaarseid liike)
• kiirikmadulased(nende hulgas on ka ovipaarseid)
• kilpsabalased
• kuningboa
• Lamprophiidae(nende hulgas on ka ovipaarseid liike)
• liivaboalased(v.akalabariia)
• merimadulased,Aipysurus)
• mürknastiklased(nende hulgas on ka ovipaarseid liike)
• Natricidae(nende hulgas on ka ovipaarseid liike)
• pimemadulased(nende hulgas on ka ovipaarseid liike)
• Proatheris superciliaris
• rullmadulased(rullmadu)
• rästiklased(nende hulgas on ka ovipaarseid liike)
• Seminatrix
• silindermadu(perekond)
• surmarästik(Acanthophis)
• Thamnophis elegans
• tiigermadu
• Tropidophiidae
• tüügasmadulased
• tömpnina-rästik‎
• veemadulased(sugukond)
• õud-lõgismadu(Crotalus durissus)

Emalik hoolitsus

Emalikku hoolitsust on tuvastatud 2% madudel.Graviidsed emasedkuningpüütonidpüüavad munemise ajaks midagi pesaaugusarnast meisterdada – lükates kokku langenud lehti või muud materjali. Kuningkobra muneb harilikult pessa 20–40 muna ja jääb pesale kuni munade koorumiseni. Kuningkobrad erinevad paljudest teistest madudest selle poolest, et emasmadu kaitseb munetudmunakurnapesas üsna raevukalt. On teada, et mõnikord osalevad pesa kaitsel ka isased maod.

Kui munadest hakkavad kooruma maopojad, siis emamadu lahkub pesa juurest.

Haiguslikud seisundid

Südamehaigused

Südamehaigusiesineb tõenäoliselt rohkem vangistuses peetavatel madudel. Selle põhjustajateks peetakseületoitmist,(kõrgeidkolesteroolinäitajaid) ja roomamisvõimaluste puudumist.

Ülesöönud madudel võib esineda siiski kroonilist toitumisvaegust, näiteksavitaminoosi.

Ektoparasiidid

Maolestipeetakse mitmete parasitaarhaiguste võimalikeks siirutajateks vangistatud madudel, naguophidian paramyxovirusjainclusion body disease(IBD). IBD-d peetakse nakkuslikuks ning seni veel ravi ei tunta, mistõttu tuleb nakatunud loomad eutaneerida.

Endoparasiidid

Madusid nakatavad tänapäeval, vektorite vahendusel, mitmedplasmoodiumiperekonna liigid:Plasmodium pessoai(näiteksSpilotes pullatusjaLachesis muta),Plasmodium tomodoni(Tomodon dorsatus)Plasmodium wenyoni(Thamnodynastes pallidus).

JärgmisedArmillifer'i perekonna parasiidid võivad madusid haigeks muuta, aga ka inimestele kandununa porotsefaliaasi põhjustada:

• Armillifer armillatusWyman, 1848
• Armillifer grandisHett, 1915
• Armillifer mazzai(Sambon, 1932)
• Armillifer moniliformis(Diesing, 1835).

Armillifer armillatusvõib kokkupuutel suuremate madudekehavedelike(maoveri) või -eritistega, näiteksmaokasvandustes,või vähetöödeldudmaolihasüües kainimestelekanduda japorotsefaliaasipõhjustada.

Viiruste peremeesorganismidena

USA-sTuskegee National Foresti aladel talvituvate madude vereanalüüsid näitavad, et looduslikus keskkonnas elavad maod võivad olla inimestele jahobustelesurmava ja sääskedega leviva viiruseEastern equine encephalitis virusperemeesorganismid.

Kasvajad

Pikemalt artiklisKasvajad#Madudel

Pikemalt artiklisMetastaas#Madudel

Kasvajatemetastaseeruminemaolistel on enamalt jaoltlümfo-jahematogeenne,osad uudismoodustised on võimelised pahaloomuliste kasvajate geneesiks ka liikide vahel (indutseeritudtumorigenesiskanadel).

Madudel on tuvastatudlümfosarkoomi,adenokartsinoomi,fibrosarkoomi,tümoomijamelanoomi.

Laborimadu

Eutanaasia

Laboris peetavaid madusid võidakse eksperimendi lõppedes eutaneerida. Eri riikides kehtivad loomade surmamisele omad ettekirjutused, mis püüavad arvesse võtta madude füsioloogilisi eripärasid. Maise eluviisiga madude eutaneerimiseks kasutatakse mitmeid võtteid nagu pea eemaldamine, kuid seda ei peeta inimlikuks, kuna roomajate peaajus võib toimuda tegevus ka kuni 1 tund pärast pea eemaldust. Seetõttu peetakse mõneti paremaks meetodiks tugevat lööki lagipähe, mille tulemuslikkuse korral peaks madu kiiresti surema. Mõnes riigis ei lubata kasutada külmetusmeetodit, v.a väga väikese ümbermõõduga (kuni 1 cm) madude asetamist vedelasselämmastikku.Uputamist ja anesteetikumide üledoosi manustamist ei peeta sobivaks. Tundub, et kokkuleppeliselt peetakse sobivaimaks meetodiks üksnes teatud ainete, näiteks barbituraatide, üledoosi manustamist süstlaga.

Kultuur

Pikemalt artiklisMadu (sümbol)

Budistlik mütoloogia

• Naagaon hinduistlike ja budistlike uskumuste kohaselt väga suur mao (ussi) kujulinepooljumal,kes valvab eelkõige väärtusi ja aardeid, nii materiaalseid kui ka vaimseid.

Hinduism

• Šivaon üks kolmest hinduismi jumalast, teda kujutatakse koos ümber kaela keerdunud maoga.

Vanaegiptuse mütoloogia

• AtumonVana-Egiptuseürgjumalus,kelle sümbol on madu.
• Gebion Vana-Egiptuse maajumal,keda on kujutatud maopäisena.
• Raon Vana-Egiptuse päikesejumal,kelle kaitsjaks ja hoidjaks ning valvajaks (päikeseketas, "Ra silm" ) on tuldhingav madu – kobra Uto.

Vanakreeka mütoloogia

• Asklepiost,vanakreeka mütoloogiastervisejumal, kujutatakse kunstis koosravikunstisümboliga,ta hoiab käes keppi mille ümber on keerdunud madu, seda tuntakse ka tänapäevalarstiteadusesümbolinaAsklepiose kepina;
• Hügieia,tervisejumalatar, on kunstis kujutatud koos maoga;
• Medusa,on üksgorgodest– naiskoletis, kellel juuste asemel maod.

Skulptuur:

«Laokooni grupp» (Vatikani muuseumid)

Luule

• Heinrich Heine:"Täis mürki...", "Romaan",Nr 2, II. aastakäik, lk 46, 1923.

Arvamused ja kinnitused inimeste seas

Sõpradest-humanistidestMartin LutheristjaErasmusest Rotterdamistvõisid saada nende eluajal ka vaenlased, Luther olevat kinnitanud oma sõpradele ja lastele, et need jääks igavesti Erasmuse, selle "mürgise mao, selle uskmatu epikuurlase" vaenlasteks.

Thomas Moruseisalt Sir John Moruselt on pärit arvamus: "Enamiknaisi,kellel seisab eesabiellumine,on nagu kott täis mürgiseid madusid; nende hulgas on üksainukeangerjas.Kui mees pistab käekotti,võib ta juhuslikult haarata ka angerja, kuid sada šanssi ühe vastu on, et teda salvab madu. "

Vaata ka

• Madude kuningas
• Maonahk
• Ofiolaatriaehk maokultus
• Snakebot

Välislingid

• Aristoteles,tõlkija Richard Creswell,Aristotle's History of Animals: In Ten Books,1862, Henry G. Bohn, London, (vaadatud 06.11.2013)
• Edward Nicholson, Indian Snakes,An elementary Treatise on ophiology with a descriptive catalogue of the snakes found in India and the adjoining countries,2nd ed, Higginbotham and Co.,1874,(vaadatud 14.10.2013)(inglise keeles)
• G.A.Boulenger,THE SNAKES OF EUROPE,LIBRARY OF THE AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY,1913,OpenLibrary raamat (vaadatud 09.10.2013)(inglise keeles)
• Nelly de. Rooij,The Reptiles of the Indo-Australian Archipelago,vol II, University of California Libraries, 1915, Google'i raamatu (vaadatud 02.10.2013)(inglise keeles)
• H.G.Schlumberger,B.Lucke,of Fishes, Amphibians and Reptiles,Cancer Research, 8. köide, Nr 12, Detsember1948,(vaadatud 30.08.2013)(inglise keeles)
• John E. Cadle,Phylogenetic Relationships Among Advanced Snakes: A Molecular Perspective,119. köide, 1988, University of California Publications Zoology,ISBN 0 520 099567Google'i raamat (vaadatud 05.10.2013)(inglise keeles)
• J.G.G. Ledingham, D.A.Warrell, Sir D.Weatherall, "Concise Oxford Textbook of Medicine", lk 1890, 2000,Oxford University Press
• Fred Cooke,The Encyclopedia of Animals: A Complete Visual Guide,Snakes, lk 394–415, 2004,ISBN 0 520 24406 0,Google'i raamatu (vaadatud 17.09.2013)(inglise keeles)
• Maureen A. Donnelly, Brian I. Crother, Craig Guyer, Marvalee H. Wake, Mary E. White,Ecology and Evolution in the Tropics: A Herpetological Perspective,University Of Chicago Press; 1. trükk, 2005,ISBN 978-0226156583,Amazon'i raamatu (vaadatud 30.09.2013)(inglise keeles)
• Mark O'Shea,Boas and Pythons of the World,lk 16–17, 2007,ISBN 978 1 84537 544 7,Google'i raamatu (vaadatud 18.09.2013)(inglise keeles)</ref>
• Bernard Grant Campbell,"Human Evolution: An Introduction to Mans Adaptations",4. trükk, lk 279, 2009, Bernard Campbell, Google'i raamatu (vaadatud 30.12.2013)
• Marshall Cavendish Corporation,"Encyclopedia of the Aquatic World",9. köide, lk 1256–1273, Google'i raamatu (vaadatud 17.04.2015)
• John J. Pilch,A Cultural Handbook to the Bible,2012, Wm.B. Eerdmans Publishing Co., 2012,ISBN 978 0 8028 6720 9,Google'i raamatu (vaadatud 15.01.2014)
• Van Wallach, Kenneth L. Williams,Jeff Boundy, "Snakes of the World: A Catalogue of Living and Extinct Species",22. aprill, 2014, CRC Press, Google'i raamatu (vaadatud 31.05.2014)

Maoliste määrajad ja levila

• Kenneth B. Newman,Newman's Birds by Colour,Struik Publischers, lk 109–187, 2004,ISBN 1 8 6872 932 X,(vaadatud 19.10.2013)(inglise keeles)
• Jaco Uys,Snake ID and Information Guide Biodiversity Management.East. Environmental Resource Management Department City of Cape Town, (vaadatud 12.10.2013)(inglise keeles)
• [3],(vaadatud 13.11.2013)(inglise keeles)
• Snakes,New Yorgi osariigi maod, (vaadatud 29.01.2014)(inglise keeles)
• S.K. SHARMA, D.P. PANDEY, K.B. SHAH, F. TILLACK, F. CHAPPUIS, C.L. THAPA, E. ALIROL & U. KUCH,Venomous Snakes of Nepal A PHOTOGRAPHIC GUIDE,Veebruar 2013, (vaadatud 19.04.2014)(inglise keeles)

Anatoomia ja füsioloogia

• Robert Edmond Grant,Lectures on Comparative Anatomy,The Lancet,1833-4, II. köide, 19.juuli 1834, Lecture XXXIX on the Organs of Vision, lk 577–586,1834,Google'i raamatu (vaadatud 07.10.2013)(inglise keeles)
• Hermann Schlegel,Essay on the Physiognomy of Serpents,tõlkija Thos. Stewart Traill, Edinburgh, Maclachlan Stewart and Company,1843,Google'i raamatu (vaadatud 07.10.2013)(inglise keeles)
• G.Lynn Walls,The Vertebrate eye and its adaptive radiation,Hafner Publishing Company, lk 622–639, 1963, (vaadatud 08.10.2013)(inglise keeles)
• Manfred Lüdicke,5. Ordnung Der Klasse Reptilia, Serpentes. Tl 2,1964, Google'i raamatu (vaadatud 7.04.2015)(saksa keeles)
• Carl Gans, Philip S. Ulinski,Sensorimotor Integration,Biology of the Reptilia, 17. köide, Neurology C, The University of Chicago, IV. Evolutionary siginificance of some aspects of the primary visual system of snakes, lk 215–219, 1992, Google'i raamatu (vaadatud 7.10.2013)(inglise keeles)
• Daniel G. Blackburn,Structure, Function, and Evolution of the Oviducts of Squamate Reptiles, With Special Reference to Viviparity and Placentation,THE JOURNAL OF EXPERIMENTAL ZOOLOGY, 282:560–617 (1998)© 1998 WILEY-LISS, INC., (vaadatud 28.10.2013)(inglise keeles)
• Reptile Expert,Snake anatomy Internal and external anatomy,(vaadatud 03.08.2014)(inglise keeles)
• FAQs About Snakes,Snakes: Creatures Shrouded in Mystery,© 2013 HubPages Inc., (vaadatud 07.10.2013)(inglise keeles)
• REPTILES AND AMPHIBIANS IN CAPTIVITY – LONGEVITY – SNAKES – GENUS INDEX. Vangistuses peetavate madude elukaar,(vaadatud 02.07.2014)
• Charlene N. Berkvens, Crystal Hyatt, Christine Gilman jt,Validation of a shed skin corticosterone enzyme immunoassay in the African House Snake (Lamprophis fuliginosus) and its evaluation in the Eastern Massasauga Rattlesnake (Sistrurus catenatus catenatus),General and Comparative Endocrinology, 194 (2013)
• RAE ELLEN BICHELL,From Genes To Fangs: Snake Venom Recipes Remain Mysterious,10. juuni 2014, (vaadatud 03.08.2014)

Päritolu ja vanus

• Jaak-Kristian Sutt,Miks maod jalutuks jäid?,
• John J. Wiens, Carl R. Hutter, Daniel G. Mulcahy,Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species,DOI: 10.1098/rsbl.2012.0703, 12. november 2012
• Jacob A. McCartney, Nancy J. Stevens, Patrick M. O’Connor,The Earliest Colubroid-Dominated Snake Fauna from Africa: Perspectives from the Late Oligocene Nsungwe Formation of Southwestern Tanzania,19. märts 2014, DOI: 10.1371/journal.pone.0090415, (vaadatud 01.11.2014)
• Michael W. Caldwell,Randall L. Nydam, Alessandro Palci & Sebastián Apesteguía,The oldest known snakes from the Middle Jurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution,Nature Communications 6, Article number: 5996 doi:10.1038/ncomms6996, 27. jaanuar 2015
• Paleontologists Find World’s Oldest Known Snake Fossils,28. jaanuar 2015, Sci-News.com

Haiguslikud seisundid (veterinaaria)

• Tuberkuloosvangistatud madudel
• Jonathan L. Kiel,Reptilian Tuberculosis in a Boa Constrictor,The Journal of Zoo Animal Medicine, 8. väljaanne, nr 4 (detsember 1977), lk 9-11, American Association of Zoo Veterinarians, (vaadatud 05.10.2014)